趙春建 李玉正 關佳晶 蘇偉然 田 瑤王婷婷 李 申 李春英*

(1.東北林業(yè)大學森林植物生態(tài)學教育部重點實驗室，哈爾濱 150040； 2.東北林業(yè)大學化學化工與資源利用學院，哈爾濱 150040)

東北紅豆杉(TaxuscuspidataSieb.et Zucc.)是紅豆杉科(Taxaceae)紅豆杉屬(Taxus)喬木[1]，為國家一級重點保護野生植物，其生長緩慢，喜陰性環(huán)境，在我國主要分布于吉林老爺嶺、張廣才嶺及長白山區(qū)，山東、江蘇、江西亦有栽培[2]。因自身繁育特性、生境條件及人為破壞等因素作用，加之生長前期(1～3年)需要進行適度的遮蔭處理[3]，現(xiàn)已處于瀕危狀態(tài)。在紅豆杉根、莖、葉中均含有紫杉醇，紫杉醇具有廣譜抗癌作用,被認為是當今最有前途的抗癌新藥，因此對其需求逐年遞增[4～6]。我國的紅豆杉資源占世界紅豆杉資源的50%以上，但從全世界對于紫杉醇提取原料的需求量來看，其資源儲量仍遠遠不夠[7]。故而，采用適當方法進行東北紅豆杉人工林的規(guī)?；嘤仍诿冀?。

無花果(FicuscaricaL.)是?？?Moraceae)榕屬(Ficus)植物[8]，多年生落葉灌木或小喬木，生長迅速，枝葉闊大，喜陽性環(huán)境，具有較高的營養(yǎng)價值和藥用價值[9～11]。最近幾年在我國的種植面積不斷擴大，其中在山東省威海地區(qū)的種植面積最大[12]。

復合經營模式是我國一種傳統(tǒng)的土地利用方式，它是根據不同植物的適生環(huán)境不同，按照空間位置，如深淺根、生長速度等特點，將不同植物組合安排，形成相互促進的穩(wěn)產高效的人工復合生態(tài)系統(tǒng)[13]。開展農林復合經營，可以挖掘土地潛力，對于土地集約經營具有重要的現(xiàn)實意義[14～15]。土壤酶是動植物殘體分解、植物根系和土壤微生物生命活動釋放分泌的一種特殊代謝產物[16]，它不僅能影響著土壤碳氮循環(huán)，還能影響著有機質的分解和再生，對于土壤的生態(tài)恢復和可持續(xù)發(fā)展起重要作用[17～18]。

本研究根據東北紅豆杉生長速度慢，根系深，喜陰的生長特性，選擇中淺根系、生長速度快的陽生植物無花果與之混合種植，采用盆栽試驗初步考察了東北紅豆杉—無花果不同種植模式對兩種植物的生長和土壤酶活性的影響，以期為制定東北紅豆杉高效復合經營模式提供理論依據。

1 材料與方法

1.1 試驗材料與試驗設計

當年生無花果扦插苗和3年生東北紅豆杉實生苗來自山東省榮成市夏莊試驗地(37°23′N，122°52′E)，該地區(qū)屬暖溫帶季風型濕潤氣候區(qū)，年平均氣溫為12°左右，平均日照2 538 h，年平均降雨730 mm；土壤類型為棕壤，土壤養(yǎng)分含量為：有機質54.6 g·kg-1全氮4.9 g·kg-1、堿解氮62.5 mg·kg-1、速效磷37.0 mg·kg-1、速效鉀325.8 mg·kg-1。

圖1 不同栽培模式下東北紅豆杉和無花果種植示意圖 A.東北紅豆杉單栽組；B.無花果單栽組；C.東北紅豆杉—無花果復合種植組Fig.1 The diagrammatic sketch for planting of T.cuspidata and F.carica under different planting patterns A.T.cuspidata group; B.F.carica group; C.Interplanting T.cuspidata with F.carica group

選取上述試驗地長勢基本一致的東北紅豆杉實生苗和無花果扦插苗，于2019年4月20日移栽至種植盒中(40 cm×40 cm×30 cm)，實驗共分3組，即無花果—東北紅豆杉復合種植組、東北紅豆杉單栽組和無花果單栽組，每盆4株植物，植株在種植盒中位置示意圖見圖1，每組5次重復。種植用土取自前述試驗地0～20 cm土層，控制實驗在日光溫室中完成。

在整個實驗期，采用NB-IoT溫濕度傳感器(精訊暢通電子科技有限公司，威海)連續(xù)監(jiān)測日光溫室內溫度，并以每日最低和最高氣溫數(shù)據作圖，如圖2。

圖2 日光溫室內氣溫條件Fig.2 Atmospheric temperature in solar greenhouse

1.2 生長量的測定

東北紅豆杉生長量測定：通過卷尺測量株高、游標卡尺測量基徑，并以株高和基徑作為東北紅豆杉生長量的評價指標。

無花果生長量測量：使用卷尺測量所有當年生枝長度；使用游卡尺測量當年生枝的基部、基部至端部每間隔5 cm及端部位置的直徑。將枝近似看成由若干高不超過5 cm的圓臺組成，通過計算各個圓臺的體積，從而推算出無花果當年生枝的體積，并以無花果當年生枝總體積(cm3)作為評價無花果生長量的指標。

1.3 光合作用指標測定

選取生長良好且葉面朝向較一致的東北紅豆杉和無花果頂端成熟葉測定，以保證所測葉片受光良好。使用Yaxin-1102型便攜式光合蒸騰儀(北京雅欣科技有限公司)測定凈光合速率(Pn，μmol·m-2·s-1)、氣孔導度(Gs，mmol·m-2·s-1)、胞間二氧化碳濃度(Ci，μmol·mol-1)等指標。測定時光照強度為800 μmol·m-2·s-1，采用開放氣路，每次處理重復5次。

1.4 土壤酶活性測定

分別以復合種植模式和單一種植模式下的種植物盒中土壤為材料，測定土壤酶的活性，其中脲酶活性采用苯酚鈉比色法測定，活性單位以NH4-N生成量(mg·g-1·24 h-1，37℃)表示；蔗糖酶活性采用葡萄糖比色法測定，活性單位以葡萄糖生成量(mg·g-1·24 h-1，37℃)表示；多酚氧化酶活性采用鄰苯三酚比色法測定，活性單位以紫色沒食子素生成量(mg·g-1·2 h-1，30℃)表示；酸性磷酸酶活性采用磷酸苯二鈉比色法測定，活性單位以酚生成量(mg·g-1·24 h-1，37℃)表示[19]。實驗中所用藥品均為國產分析純試劑，實驗用水為蒸餾水。

以上所有測量指標在2019年5月20日、6月20日和7月20日各測量1次。

2 結果與分析

2.1 不同種植模式下東北紅豆杉生長量差異

復合種植和單一種植的東北紅豆杉在移植后的不同時段，其株高和地徑測量結果分別見表1～2。

如表1所示，無論在何種種植模式下，東北紅豆杉的株高均逐月顯著增加(P<0.01)；復合種植1個月(5月份)的東北紅豆杉與單一種植的東北紅豆杉相比，在株高增長率上無顯著差異(P>0.01)；復合種植2～3個月的東北紅豆杉，其株高增長率顯著高于單一種植的東北紅豆杉(P<0.01)。復合種植3個月(7月份)的東北紅豆杉，其株高增長率是單一種植東北紅豆杉的1.56倍，僅從東北紅豆杉高生長上看，東北紅豆杉—無花果復合種植模式優(yōu)于紅豆杉單一種植模式。

如表2所示，復合種植1～2個月(5月份和6月份)的東北紅豆杉與單一種植的東北紅豆杉相比，在基徑增長率上無顯著差異(P>0.01)；復合種植3個月(7月份)的東北紅豆杉，其基徑增長率顯著高于單一種植的東北紅豆杉(P<0.01)，前者是后者的1.11倍。從東北紅豆杉基徑生長上看，東北紅豆杉—無花果復合種植模式優(yōu)于紅豆杉單一種植模式。

表1 不同種植模式下東北紅豆杉株高變化

Table 1 Variation of plant height ofT.cuspidataunder different planting patterns

月份Month復合種植Interplanting單一種植Monoculture株高Plant height(cm)株高增長率Rate of plant height(%)株高Plant height(cm)株高增長率Rate of plant height(%)423.3±1.0A—21.5±1.0A—527.5±1.1B27.9±2.1a30.8±1.0B32.2±2.5a640.6±1.9C88.8±3.6a36.1±1.6C54.9±2.7b754.3±2.0D152.6±5.2a46.1±1.9D97.8±4.8b

注：同列不同大寫字母表示不同時段間差異顯著(P<0.01)；同行不同小寫字母表示處理間差異顯著(P<0.01) 下同

Note:Different capital letters in the same column meant significant difference at 0.01 level among treatments time;Different small letters in the same row meant significant difference at 0.01 level among treatments The same below

表2 不同種植模式下東北紅豆杉基徑變化

Table 2 Variation of basal diameter ofT.cuspidataunder different planting patterns

月份Month復合種植Interplanting單一種植Monoculture基徑Basal diameter(cm)基徑增長率Rate of basal diameter(%)基徑Basal diameter(cm)基徑增長率Rate of basal diameter(%)49.69±0.15A—9.64±0.17A—510.03±0.12A103.5±2.3a9.80±0.13A101.7±2.6a610.80±0.19B111.5±3.0a10.64±0.16B110.4±3.0a712.29±0.23C126.9±3.6a11.06±0.26C114.8±3.9b

表3 不同種植模式下無花果當年生枝總體積

Table 3 Variation of new branch total volume of under different planting patterns

月份Month種植模式Planting patterns復合種植Interplanting(cm3)單一種植Monoculture(cm3)540.5±1.1Aa31.5±1.2Ab657.2±1.8Ba40.3±1.7Bb768.4±2.4Ca50.2±2.2Cb

圖4 不同種植模式下無花果凈光合速率(a)、氣孔導度(b)和胞間二氧化碳濃度(c)變化Fig.4 Variation of net photosynthetic rate(a), stomatal conductance(b) and intercellular carbon dioxide concentration(c) of F.carica under different planting patterns

圖5 不同種植模式下4種土壤酶活性Fig.5 Four soil enzyme activities under different planting patterns

2.2 不同種植模式下無花果當年新生枝總體積差異

復合種植和單一種植的無花果在移植后的不同時段，其當年生枝總體積的測定結果見表3。

在實際生產中，無花果多使用扦插方式進行繁育。無花果扦插苗因為沒有明顯的主干，很難使用株高、基徑等指標評價其生長量。本文將無花果枝視為由若干高不大于5 cm的圓臺連接而成，通過計算各個圓臺的體積后加和，推算出枝的近似體積，并以無花果當年生枝總體積作為無花果的生長指標。由表3可以得知，復合種植1～3個月的無花果，其當年生枝總體積均顯著高于單一種植的無花果(P<0.01)。復合種植3個月(7月份)的無花果，其當年生枝總體積比單一種植的無花果高36.3%，從無花果當年生枝的生長量上看，東北紅豆杉—無花果復合種植模式優(yōu)于無花果單一種植模式。

2.3 不同種植模式下的東北紅豆杉和無花果光合指標差異

不同種植模式下的東北紅豆杉和無花果光合指標分別見圖3～4。

由圖3可以看出，與單一種植模式下的東北紅豆杉相比，復合種植模式下的東北紅豆杉凈光合速率、氣孔導度和胞間二氧化碳濃度均相對較高。其中，7月份東北復合種植模式下的東北紅豆杉凈光合速率高，說明在此模式下的東北紅豆杉有更多的干物質積累。

由圖4可知，復合種植模式下的無花果與單一種植模式下的無花果氣孔導度相差不大；凈光合速率和胞間二氧化碳前者均高于后者。復合種植模式下的無花果凈光合速率高，說明在此模式下的無花果有更多的干物質積累。

2.4 不同種植模式下土壤酶活性差異

圖5顯示了東北紅豆杉—無花果復合種植和單一種植模式下，土壤蔗糖酶、脲酶、酸性磷酸酶、多酚氧化酶活性隨時間的變化。從圖5可以看出，在相同的時間，單一種植無花果或單一種植東北紅豆杉的土壤中，4種土壤酶活性差異較小。東北紅豆杉—無花果復合種植顯著提高了土壤蔗糖酶、脲酶、酸性磷酸酶活性；土壤多酚氧化酶的活性在不同種植模式之間差異相對較小。其中，在7月份，復合種植模式下的土壤蔗糖酶、脲酶和酸性磷酸酶活性比單一種植東北紅豆杉土壤相應酶活性分別高51.6%、58.5%和50.8%，比單一種植物無花果土壤相應酶活性分別高85.5%、47.5%和71.9%。

3 討論

目前尚未見對東北紅豆杉和無花果進行復合經營方面的報道。本研究從東北紅豆杉和無花果的適生地域、喜光性、生長速度以及根系深淺等方面考慮，將它們種植在一起，模擬復合經營對兩樹種生長和土壤酶活性的影響。在東北紅豆杉培育實踐中，由于幼齡東北紅豆杉生長速度慢、不耐受強光，所以往往需要搭建遮蔭棚為其遮擋部分日光。而無花果扦插苗生長迅速，在扦插當年就能迅速拔高，并生長出較大的葉片，將其與東北紅豆杉進行復合種植，使無花果和東北紅豆杉樹冠分別位于上下兩層，無花果不但可為東北紅豆杉遮蔭、減少強光對其造成的損傷，而且可減少搭建遮蔭棚的成本。

盆栽模擬復合種植試驗結果表明：復合種植的3個月的東北紅豆杉和無花果與相應的單一種植的種相比，其生長量、凈光合速率均顯著提高。在4～7月間，復合種植的東北紅豆杉的株高增長率為152.6%，是單一種植的東北紅豆杉株高增長率的1.56倍；復合種植的東北紅豆杉的基徑增長率為126.9%，是單一種植的東北紅豆杉基徑增長率的1.11倍。復合種植模式下的無花果，其當年生枝的生長量為68.4 cm3，比單一種植的無花果高36.3%。與相應單一種植模式相比，復合種植模式下東北紅豆杉和無花果的生長量均顯著提高。復合種植模式下，無花果可以減弱強光對東北紅豆杉的損傷，這可以部分解釋復合種植模式下無花果對東北紅豆杉生長的促進作用；而從理論上說，復合種植并不會顯著改變可能影響無花果生長的光、溫、水、氣等生態(tài)因子，所以推測復合種植模式引起的土壤因子變化是促進無花果生長的主要因素。

土壤酶是土壤中一類特殊的代謝產物，也是土壤生物活性較為穩(wěn)定和靈敏的一個指標[20]。土壤酶活性可以影響土壤理化性質和土壤微生物的活性進而影響植物生長[21]。土壤蔗糖酶是碳素循環(huán)的重要催化酶，其活性強弱能反映土壤熟化程度和肥力水平。土壤脲酶是催化土壤酰胺態(tài)氮轉化為可為植物直接吸收的銨態(tài)氮的酶類，其活性與氮素利用率密切相關。土壤磷酸酶參與土壤中磷素的循環(huán)，可催化土壤有機磷轉化為植物可利用的無機磷。本研究通過對幾種土壤酶活性進行測定，結果表明：東北紅豆杉—無花果復合種植模式下，土壤蔗糖酶、脲酶、酸性磷酸酶活性顯著高于單一種植東北紅豆杉和單一種植無花果的土壤。說明復合種植提高了土壤肥力水平，增加了氮、磷的利用率，這可能是兩種植物特別是無花果生長量增加的另一重要原因。

本文有關東北紅豆杉—無花果復合種植對二者生長均有促進作用的研究結果是在室內控制試驗條件得出的，是否能同樣適用于大規(guī)模生產實踐還需要進一步檢驗，同時進行東北紅豆杉—無花果復合經營時尚需對苗木年齡、混交方式、混交比例和密度(株行距)進行深入研究。