丁婷+曹燕波

摘 要 以“基因的表達”為例，闡述了在高三復習中通過深度挖掘科學史組織探究教學，通過物理模型建構(gòu)實現(xiàn)重難點的突破，通過精選例題完善學生知識結(jié)構(gòu)的一些做法。

關(guān)鍵詞 復習課習 生物科學史 探究教學 模型建構(gòu)

中圖分類號 G633.91 文獻標志碼 B

生物科學史是高中生物教學中非常重要的組成部分，教育重演理論為生物科學史引入教學提供了重要的理論支撐。在高三復習課中以科學史為載體，整合生物學史上的經(jīng)典實驗，深度挖掘其中的教育價值，開展以學生為主體的探究性教學，可以使學生在回顧舊知的同時體驗到知識的發(fā)生與發(fā)展過程，從而培養(yǎng)他們的生物科學素養(yǎng)。下面以“基因的表達”復習課為例，探討如何開展基于科學史的探究性教學。

1 憶海尋蹤，解讀生物的奧秘

教師展示一組自然界中不同生物的圖片，學生回憶生物多樣性的直接原因（蛋白質(zhì)的多樣性）和根本原因（基因的多樣性），從而引出課題“基因控制蛋白質(zhì)的合成”。然后，教師引導學生回憶基因（DNA）在細胞中的分布、蛋白質(zhì)合成的場所、遺傳信息從細胞核傳到核糖體所需的媒介，提出本節(jié)課的核心概念：遺傳信息的轉(zhuǎn)錄和翻譯。

2 史海鉤沉，探尋生命的密碼

2.1 類比推理遺傳信息的轉(zhuǎn)錄過程

教師展示科學史資料1：羅杰·科恩伯格于20世紀70年代開始使用X射線衍射技術(shù)結(jié)合放射自顯影技術(shù)縝密研究真核細胞的轉(zhuǎn)錄過程，并最終制作出詳盡的檢晶儀圖片，描繪出生命體基因表達和調(diào)節(jié)的精細過程，為破譯生命的隱秘做出了重大貢獻。該研究發(fā)現(xiàn)轉(zhuǎn)錄和DNA復制有許多相似之處：都是酶促的核苷酸聚合過程；都以DNA為模板；都需要聚合酶；都遵從堿基互補配對規(guī)律。

學生結(jié)合資料1，回憶DNA的復制和轉(zhuǎn)錄過程，完成表1，明確兩個過程之間的主要異同點。

2.2 探究氨基酸與密碼子的對應關(guān)系

教師展示科學史資料2：1944年，奧地利物理學家薛定諤提出遺傳密碼（密碼子）的設想。1953年，美國物理學家伽莫夫了解到DNA分子的雙螺旋結(jié)構(gòu)知識后，利用排列組合知識進行計算，推導出一個密碼子可能是由3個相鄰的堿基組成的，共有64種遺傳密碼，而氨基酸只有20種。

教師指導學生運用數(shù)學方法重溫伽莫夫的推論：假如1個堿基決定1種氨基酸，4種堿基可以決定4種氨基酸；假如2個堿基決定1種氨基酸，4種堿基可以決定16種氨基酸；假如3個堿基決定1種氨基酸，4種堿基可以決定64種氨基酸。教師提出這種理論推理沒有邏輯的必然性，實驗是檢驗真理的唯一標準。

教師展示科學史資料3：1961年，克里克和他的同事以T4噬菌體為實驗材料。研究發(fā)現(xiàn)，在某個基因的相關(guān)堿基中增加或減少1個堿基，無法產(chǎn)生正常功能的蛋白質(zhì)；增加或刪除2個堿基，也不能產(chǎn)生正常功能的蛋白質(zhì)；但增加或刪除3個堿基時，卻合成了正常功能的蛋白質(zhì)。

學生分析實驗結(jié)果，說明克里克用實驗間接證明了密碼子由3個堿基組成。

教師提出問題：那到底是哪3個堿基決定哪種氨基酸呢？密碼子表是如何破譯的呢？

教師展示科學史資料4：1961～1962年，尼倫伯格和馬太采用了蛋白質(zhì)的體外合成技術(shù)，破譯了第一個遺傳密碼。

（1） 實驗思路：利用蛋白質(zhì)的體外合成技術(shù)，以人工合成的RNA作模板合成多肽，確定氨基酸與密碼子的對應關(guān)系。

（2） 實驗步驟（圖1）：

① 提取大腸桿菌的破碎細胞液加入試管（除去原DNA和mRNA）。

② 添加20種氨基酸。

③ 加入人工合成的RNA（多聚尿嘧啶核苷酸）。

④ 合成多肽（只在加入苯丙氨酸的試管中出現(xiàn)多肽鏈）。

（3） 實驗分析：實驗結(jié)果說明什么？（苯丙氨酸的密碼子是UUU）為什么要除去原DNA和mRNA？（細胞中原有的DNA可以合成mRNA，這些mRNA和原有的mRNA會作為蛋白質(zhì)合成的模板干擾實驗結(jié)果）

教師小結(jié)：緊接著，他們用同樣的方法證明CCC為脯氨酸的密碼子，GGG為甘氨酸的密碼子，AAA為賴氨酸的密碼子。在此后的6～7年，科學家沿著蛋白質(zhì)體外合成的思路，不斷改進實驗方法，終于破譯了所有的64個密碼子。

教師提供思考題：

1. 科學家將大腸桿菌破碎、離心獲得含DNA、RNA、核糖體及蛋白質(zhì)合成所必需的各種因子的上清液。在一定溫度下保溫一段時間后，將上清液中的DNA和mRNA去除。將上清液分組，并加入不同外源mRNA（人工合成的重復序列多聚核苷酸）、高濃度Mg2+（可以使mRNA從任意起點合成肽鏈）、具有放射性標記的氨基酸、ATP等成分，實驗結(jié)果見表2。分析回答下列問題：

（1） 根據(jù)實驗1結(jié)果，可以確定密碼子不可能由2個或4個相鄰堿基組成，為什么？（因為（AC）n序列中2個相鄰堿基或4個相鄰堿基只能組成一種密碼子，但合成的肽鏈中有兩種氨基酸）

（2） 結(jié)合實驗1、2的結(jié)果，你能確定哪幾種氨基酸的密碼子？（ACA——蘇氨酸、CAC——組氨酸）

2. 如果mRNA上決定氨基酸的某個密碼子的一個堿基發(fā)生替換，則識別該密碼子的tRNA

（一定改變＼不一定改變）；轉(zhuǎn)運的氨基酸

（一定改變＼不一定改變）。

教師小結(jié)：通過重溫遺傳密碼的探索歷程，可以感受到科學的發(fā)展需要眾多科學家大膽推測，創(chuàng)新實踐，通力合作。64個密碼子中有2個編碼氨基酸的起始密碼和3個不編碼氨基酸的終止密碼，密碼子的有始有終彰顯了基因表達的邏輯美。

學生通過分析密碼子表，對于“轉(zhuǎn)運的氨基酸不一定改變”可以作出正確的判斷，但識別該密碼子的tRNA學生肯定會認為一定改變，于是教師可以出示科學史資料5。

教師展示科學史資料5：1966年，克里克根據(jù)立體化學原理提出了擺動假說。擺動假說提出，tRNA除了有4種普通堿基以外，還含有相當數(shù)目的稀有堿基，如次黃嘌呤（I）等。在核糖體上進行蛋白質(zhì)合成時，反密碼子與mRNA上密碼子互補配對。密碼子的第三個堿基（3′端）與反密碼子的第一個堿基（5′端）的配對專一性相對較差，成為擺動配對，而密碼子的另外兩個堿基與相應tRNA上反密碼子的堿基嚴格互補配對，見表3。

學生分析表格，得出結(jié)論：如果mRNA上決定氨基酸的某個密碼子的一個堿基發(fā)生替換，則識別該密碼子的tRNA不一定改變，轉(zhuǎn)運的氨基酸不一定改變。

教師小結(jié)：密碼子的簡并性及其與反密碼子配對的擺動原則增加了對轉(zhuǎn)錄、翻譯過程出現(xiàn)差錯的寬容度，體現(xiàn)了基因表達的簡約美。

3 學海探趣，構(gòu)建翻譯的模型

教師課前制作DNA、mRNA、tRNA、氨基酸和核糖體的模型。其中核糖體可以使用塑料泡沫，在上面剪一個窗口用于聚焦tRNA的兩個結(jié)合位點，兩側(cè)有mRNA插入的缺口，方便核糖體在mRNA上移動（圖2）。

教師引導學生回憶翻譯過程的場所、模板、原料等條件，然后請兩名學生代表上臺使用模型模擬操作翻譯過程。操作過程中要確定起始密碼子、終止密碼子，查找密碼子編碼的氨基酸，明確mRNA與核糖體的結(jié)合位點，tRNA進入兩個位點的機制和方式以及核糖體在mRNA上的移動方式。在學生的操作過程中，教師不要急于糾正學生的錯誤，要讓學生充分暴露問題。一組學生完成操作后，鼓勵其他學生根據(jù)已有知識糾錯；然后再請一組學生模擬操作，然后再糾錯。通過這種試錯教學加深學生的印象。

4 知海拾貝，完善知識的結(jié)構(gòu)

教師展示以下思考題，要求學生討論回答。

1. 圖3為某種真菌線粒體中蛋白質(zhì)的生物合成示意圖。請據(jù)圖回答下列問題：

（1） 結(jié)構(gòu)I、Ⅱ、III代表的結(jié)構(gòu)或物質(zhì)分別為

、 、 。

（2） 完成過程①需要的物質(zhì)是從細胞質(zhì)進入細胞核的。它們是 。

（3） 從圖中分析，基因表達過程中轉(zhuǎn)錄的發(fā)生場所有 。

2. 圖4為細胞中多聚核糖體合成多肽鏈的示意圖，下列說法正確的是（ ）

A. 圖示表明一個信使RNA分子同時指導四條多肽鏈的合成

B. 圖示表明四個核糖體同時開始合成四條多肽鏈

C. 圖示4個核糖體合成完畢后的4條多肽鏈氨基酸的排列順序不同

D. 圖示核糖體的移動方向是自右至左

3. 圖5為原核細胞轉(zhuǎn)錄、翻譯的示意圖，據(jù)圖判斷，下列描述中正確的是（ ）

A. 圖中表示4條多肽鏈正在合成

B. 轉(zhuǎn)錄尚未結(jié)束，翻譯即已開始

C. 多個核糖體共同完成一條多肽鏈的翻譯

D. 一個DNA只能轉(zhuǎn)錄一條RNA，但可表達出多條多肽鏈

5 反思

學生通過高一的新課學習對基因表達相關(guān)的核心概念已經(jīng)有了自己的理解，但他們的知識結(jié)構(gòu)往往是模糊的、不完整的。因此，在高三復習課中，教師可以以核心知識的發(fā)生和發(fā)展過程為主線，通過重組教材內(nèi)容、設置問題情境、開展學生活動等方式，幫助學生在梳理知識體系的同時暴露漏缺和錯誤認知，然后予以補充和糾正，使學生在知識、能力、情感上都有所收獲。

參考文獻：

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[3] 張志文.基因指導蛋白質(zhì)合成易錯、易混知識[J].中學生物學，2015.31（9）：5-6.