竇本銀+郭澤剛+朱蓉蓉

摘 要 在中心法則中，遺傳信息傳遞時，物質(zhì)之間的相關(guān)性和方向性對于學(xué)習(xí)遺傳的物質(zhì)基礎(chǔ)、深入理解生命的本質(zhì)，具有重要影響，也是在教學(xué)過程中學(xué)生最容易發(fā)生模糊和不確定理解的地方，從而影響教學(xué)效果。

關(guān)鍵詞 DNA tRNA mRNA 多肽鏈 方向性 問題

中圖分類號 Q-49 文獻標(biāo)志碼 E

遺傳學(xué)上，將遺傳信息流動的方向叫做信息流。這是由科學(xué)家克里克提出的。遺傳信息的流動方向一般是：遺傳信息可以從DNA流向DNA，即完成DNA的自我復(fù)制過程；也可以從DNA流向RNA，進而流向蛋白質(zhì)，即完成遺傳信息的轉(zhuǎn)錄和翻譯過程。后來的科學(xué)研究又發(fā)現(xiàn)，在某些病毒侵入宿主細胞時，RNA可以在逆轉(zhuǎn)錄酶的作用下合成DNA。

在DNA復(fù)制、基因控制蛋白質(zhì)合成和逆轉(zhuǎn)錄過程中，遺傳信息傳遞中相互關(guān)聯(lián)的物質(zhì)存在著方向性，在學(xué)生學(xué)習(xí)和課堂教學(xué)過程中，不同物質(zhì)的方向性影響著師生的思維和推理。有些大學(xué)教材關(guān)于在一些關(guān)鍵問題上的描述少數(shù)是模糊的，甚至是錯誤的。

1 遺傳物質(zhì)結(jié)構(gòu)方向性的規(guī)定

遺傳物質(zhì)無論是DNA分子，還是RNA分子，其組成的基本單位都是核苷酸。每個核苷酸分子都是由一個磷酸分子、一個五碳糖分子和一個含氮堿基分子組成的。通常情況下，五碳糖中碳原子編號以1′，2′，…5′表示，如圖1所示。

在DNA分子中，五碳糖是脫氧核糖，連接的堿基有A、T、C、G四種堿基。因此，組成DNA的基本單位脫氧核糖核苷酸有四種，分別是腺嘌呤脫氧核糖核苷酸、胸腺嘧啶脫氧核糖核苷酸、胞嘧啶脫氧核糖核苷酸、鳥嘌呤脫氧核糖核苷酸。

在RNA分子中，五碳糖是核糖（碳原子編號方法同上），所連接的堿基有A、U、C、G四種堿基。因此，組成RNA的基本單位核糖核苷酸有四種，分別是腺嘌呤核糖核苷酸、尿嘧啶核糖核苷酸、胞嘧啶核糖核苷酸、鳥嘌呤核糖核苷酸。

在DNA分子中，脫氧核糖核苷酸之間都是通過3，5-磷酸二酯鍵連接成單鏈后，兩條脫氧核苷酸單鏈再通過堿基互補配對連接成反向平行的雙鏈。組成DNA分子的每條單鏈的末端都有一個游離的磷酸位于一個脫氧核糖5′端，沒有形成3，5-磷酸二酯鍵，這端叫做這條DNA單鏈的5′端；另一個末端是游離的脫氧核糖3′端的羥基沒有形成3，5-磷酸二酯鍵，這端叫做這條DNA單鏈的3′端。DNA雙鏈的方向性如圖2所示。

在RNA分子中，核糖核苷酸之間也是通過3，5-磷酸二酯鍵連接成長鏈，且為單鏈。在這條單鏈的末端有一個游離的磷酸位于一個核糖5′端，沒有形成3，5-磷酸二酯鍵，這端叫做這條RNA單鏈的5′端；另一個末端是游離的核糖3′端的羥基沒有形成3，5-磷酸二酯鍵，這端叫做這條RNA單鏈的3′端。RNA單鏈的方向性如圖3所示。

2 遺傳信息傳遞過程中的物質(zhì)方向性

2.1 DNA復(fù)制過程的脫氧核糖核苷酸的方向性

DNA復(fù)制過程是DNA的復(fù)制單位在解旋酶作用下形成復(fù)制叉，在DNA聚合酶作用下，以解開雙鏈的DNA單鏈（5′→3′母鏈和3′→5′母鏈）為模板，合成新的互補鏈的過程。生物細胞內(nèi)所有的DNA分子聚合酶都只能催化新鏈從5′→3′延伸。在DNA3′→5′母鏈（前導(dǎo)鏈）上，按照堿基配對原則用3，5-磷酸二酯鍵連續(xù)地一個個連接配對的脫氧核苷酸，從而形成與母鏈配對的5′→3′新鏈；在DNA5′→3′母鏈（滯后鏈）上，同樣用3，5磷酸二酯鍵從這條母鏈3′→5′的方向上合成與之配對的5′→3′一段段新鏈片段（即岡崎片段），再由DNA連接酶等把岡崎片段連接起來，從而形成與5′→3′母鏈配對且方向相反的新鏈。DNA復(fù)制過程的方向性如圖4所示。

2.2 轉(zhuǎn)錄過程中的方向性

轉(zhuǎn)錄是遺傳信息由DNA傳遞到RNA的過程，這里的RNA包括mRNA以及非編碼RNA（tRNA、rRNA等）。

在轉(zhuǎn)錄過程中，DNA被轉(zhuǎn)錄模板鏈方向是從3′→5′；新RNA鏈的合成方向是從5′→3′，如圖5所示。RNA的轉(zhuǎn)錄過程合成一般分兩步，第一步合成原始轉(zhuǎn)錄產(chǎn)物；第二步轉(zhuǎn)錄產(chǎn)物的后加工，使無生物活性的原始轉(zhuǎn)錄產(chǎn)物轉(zhuǎn)變成有生物功能的成熟RNA。原核生物mRNA的原始轉(zhuǎn)錄產(chǎn)物一般不需后加工就能直接作為翻譯蛋白質(zhì)的模板，但真核生物mRNA的原始轉(zhuǎn)錄產(chǎn)物（也稱mRNA前體）必須經(jīng)過后加工才能用于翻譯多肽鏈。

mRNA前體的后加工主要包括以下四方面：①裝上5′端帽子：轉(zhuǎn)錄產(chǎn)物的5′端通常要裝上甲基化的帽子；有的轉(zhuǎn)錄產(chǎn)物5′端有多余的順序，則需切除后再裝上帽子。②裝上3′端多聚A尾巴：轉(zhuǎn)錄產(chǎn)物的3′端通常由多聚A聚合酶催化加上一段多聚A，多聚A尾巴的平均長度為20～200個核苷酸；有的轉(zhuǎn)錄產(chǎn)物的3′端有多余順序，則需切除后再加上尾巴。③剪接：將mRNA前體上的居間順序（由內(nèi)含子轉(zhuǎn)錄的部分）切除，再將被隔開的蛋白質(zhì)編碼區(qū)連接起來，剪接過程是由細胞核小分子RNA（如U1RNA）參與完成的。④修飾：mRNA分子內(nèi)的某些部位常存在N6-甲基腺苷，它是由甲基化酶催化產(chǎn)生的，也是在轉(zhuǎn)錄后加工時修飾的。

2.3 翻譯過程中mRNA和tRNA的方向性

翻譯是指將成熟的信使RNA分子中堿基的排列順序解碼，生成對應(yīng)的特定氨基酸序列的過程。翻譯過程需要的原料：mRNA、tRNA、20種氨基酸、能量、酶、核糖體等。

mRNA上的起始密碼總位于其編碼區(qū)5′末端，而終止密碼位于3′末端，每個密碼子的三個核糖核苷酸也是從5′至3′的方向。

細胞質(zhì)中每一種氨基酸均有專一的氨基酰-tRNA合成酶催化，此酶首先激活氨基酸的羧基，使它與特定的tRNA結(jié)合，形成氨基酰tRNA復(fù)合物。此酶是高度專一的，能識別并反應(yīng)相應(yīng)的氨基酸與其tRNA，形成特定的氨酰-tRNA。而氨酰-tRNA能以反密碼子識別密碼子，將相應(yīng)的氨基酸轉(zhuǎn)運到核糖體上合成肽鏈，如圖6所示。氨基酸的羧基端與tRNA的3′端的羥基結(jié)合。

tRNA上的反密碼子也是反向與mRNA上的密碼子配對的，也就是說tRNA上的反密碼子3′→5′和mRNA上的密碼子5′→3′配對的，如圖7所示。

2.4 基因控制多肽鏈合成的方向性

翻譯主要包括進位、轉(zhuǎn)肽、脫落、移位的過程。一個激活的氨酰-tRNA進入核糖體的A位與mRNA相配，肽酰轉(zhuǎn)移酶把P位上的氨酰-tRNA的羧基端與A位上氨酰-tRNA的氨基端連接起來形成肽鍵，此后在P位上的氨基酸離開它的tRNA與A位上的氨酰-tRNA結(jié)合，核糖體從mRNA 5′→3′向前滑動，原來在A位上的tRNA移動到P位上，原來在P位上空的tRNA脫落，然后在下一個tRNA進入A位之前被釋放。

因此，蛋白質(zhì)多肽鏈合成總是從氨基端（即N端）開始，到羧基端（即C端）止。在哺乳動物中，N端的第一個氨基酸為甲硫氨酸，但有時在多肽鏈釋放后，甲硫氨酸則被水解掉。肽鏈的延伸是從氨基端到羧基端進行的，即多肽鏈合成的方向是從N端到C端，如圖8和圖9所示。

2.5 逆轉(zhuǎn)錄過程中物質(zhì)的方向性

逆轉(zhuǎn)錄酶的作用是以dNTP為底物，以RNA為模板（3′→5′），合成一條與RNA模板互補的DNA單鏈（5′→3′），這條DNA單鏈叫做互補DNA（cDNA），它與RNA模板形成RNA-DNA雜交體。隨后將由RNA酶H從RNA5′端水解掉RNA分子鏈，再以cDNA為模板合成第二條DNA鏈。由RNA指導(dǎo)的DNA合成過程如圖10。

3 高中生物教材中沒有交代的遺傳信息傳遞過程中相關(guān)物質(zhì)方向性問題

DNA分子是由2條反向平行單鏈組成的，即DNA單鏈5′→3′與DNA單鏈3′→5′反向平行配對；DNA復(fù)制是半保留和半連續(xù)復(fù)制，復(fù)制后DNA分子中的新鏈與母鏈也同樣是反向平行的，即從母鏈的3′→5′連續(xù)合成5′→3′新鏈，且相互配對，在母鏈5′→3′不連續(xù)合成與之配對且反向的新鏈；在基因控制蛋白質(zhì)合成的轉(zhuǎn)錄過程中，DNA分子單鏈（即基因中的模板鏈）從3′→5′轉(zhuǎn)錄成從5′→3′的RNA（包括mRNA、tRNA、rRNA）；在mRNA翻譯時，核糖體是從mRNA的5′→3′進行翻譯的，mRNA 5′→3′的密碼子與tRNA上3′→5′的反密碼子配對；多肽鏈合成的順序是從氨基端向羧基端進行的。

遺傳信息傳遞過程中相關(guān)物質(zhì)的方向性，在不同的教材中交待并不清楚，有的還比較混亂，甚至在一些教材中存在出錯的地方。如特定的氨酰-tRNA與mRNA上特定的密碼子配對，且配對的方向性和語言描述的順序。

這里容易發(fā)生的問題有：① 正確畫圖時，平面結(jié)構(gòu)中的tRNA3′端與mRNA5′端應(yīng)該畫在一邊，或者說mRNA上每個密碼子從第一個堿基到第三個堿基是從5′→3′的方向，與之配對tRNA上的反密碼子是從3′→5′的方向，但一些教材中出現(xiàn)反向的錯誤；② mRNA上的密碼子在敘述時讀音從5′→3′端閱讀的（如圖苯丙氨酸5′UUC3′），但tRNA上的反密碼子在敘述時讀音從tRNA的3′→5′端描述的（如圖7苯丙氨酸的反密碼子3′AAG5′，在日常教學(xué)中不描述成GAA），這種描述時的讀音與tRNA分子中核糖核苷酸順序5′→3′規(guī)定編號1，2，3……方向相反；③ 遺傳信息傳遞過程中物質(zhì)方向性的模糊描述，會對學(xué)習(xí)與教學(xué)過程中學(xué)生對知識的理解上產(chǎn)生干擾。