黃衡宇等??

【摘要】青葉膽（Swertiamileensis）為我國(guó)區(qū)域性特有藥用植物。以植株高度、個(gè)體分枝數(shù)、葉片長(zhǎng)度、花梗長(zhǎng)度和子房長(zhǎng)度作為形態(tài)指標(biāo)，對(duì)云南彌勒5個(gè)青葉膽自然居群的變異式樣進(jìn)行了研究。結(jié)果表明，5個(gè)形態(tài)指標(biāo)在各居群間差異均有高度統(tǒng)計(jì)學(xué)意義（P< 001）；形態(tài)變異最大的是個(gè)體分枝數(shù)，其次是花梗長(zhǎng)度、葉片長(zhǎng)度和植株高度，最小的是子房長(zhǎng)度。用單因素和LSD多重比較對(duì)5個(gè)性狀在居群間的差異進(jìn)行了分析。

【關(guān)鍵詞】青葉膽；居群；形態(tài)變異

【中圖分類(lèi)號(hào)】R282【文獻(xiàn)標(biāo)志碼】 A【文章編號(hào)】1007-8517（2015）01-0036-03

Abstract：Swertiamileensis， which is a special herb endemic to Yunnan， were studied in this article. Based on measuring the plant height， numbers of divaricating， the length of leaf， the length of pedicel and the length of ovary among five natural populations of S. mileensisin Mi-Le Yunnan were studied. The results as follows： There were extremely significant differences （P<001） among different populations in five morphological characteristics factors. The largest morphological variation was the numbers of divaricating， following that， in order， were： the length of pedicel， the length of leaf，the plant heightand the last was the length of ovary. This article used the One-Way ANOVA and LSD multiple comparing analysis methodto analyze morphological characteristics factors among the five populations which being investigated.

Keywords：Swertiamileensis； population； morphological variation

形態(tài)學(xué)性狀向來(lái)是物種分類(lèi)、資源鑒定以及探討物種進(jìn)化問(wèn)題的基礎(chǔ)[1]。植物個(gè)體的形態(tài)性狀是由本身的遺傳組成和所處的生態(tài)環(huán)境共同作用的結(jié)果，也是植物適應(yīng)其生存環(huán)境的表現(xiàn)形式[2]。同種的個(gè)體在表型特征和遺傳結(jié)構(gòu)上具有一定的穩(wěn)定性和連續(xù)性，但是由于在種的分布區(qū)內(nèi)，既有適合于它生存的環(huán)境，也有不適合它生存的環(huán)境，這種不連續(xù)的、呈鑲嵌狀態(tài)的環(huán)境導(dǎo)致植物種內(nèi)不同居群的形成。在長(zhǎng)期的適應(yīng)與進(jìn)化過(guò)程中各居群形成各自特有的遺傳結(jié)構(gòu)，而這些遺傳結(jié)構(gòu)最終通過(guò)表型特征得以體現(xiàn)。從進(jìn)化的角度來(lái)看，自然選擇是直接作用于表型而間接作用于基因型的。由于形態(tài)變異可在野外觀測(cè)并進(jìn)行分析，因此利用形態(tài)性狀來(lái)研究遺傳變異已經(jīng)成為一種簡(jiǎn)便易行而且快速的手段[3]。

青葉膽（Swertiamileensis TNHo&WLShi）為龍膽科（Gentianaceae）獐牙菜屬（Swertia）多枝組多枝系一年生草本[4]，主要分布于云南紅河州的彌勒、開(kāi)遠(yuǎn)等地。青葉膽在云南紅河哈尼族、彝族地區(qū)用于治療肝炎等疾病具有悠久的歷史[5，6]，是中國(guó)藥典歷版（1977～2010）收載品種。國(guó)內(nèi)對(duì)青葉膽的研究報(bào)道不多，特別是基礎(chǔ)生物學(xué)方面。本文對(duì)云南彌勒分布的5個(gè)青葉膽居群形態(tài)性狀進(jìn)行居群內(nèi)及居群間的研究分析，試圖揭示各性狀的變異式樣及其生態(tài)適應(yīng)性，從形態(tài)學(xué)角度探討青葉膽居群的分化特點(diǎn)。

1材料和方法

11材料材料為云南彌勒自然分布的5個(gè)居群，于2013年10～12月對(duì)其進(jìn)行形態(tài)學(xué)研究，具體資料見(jiàn)表1。標(biāo)本經(jīng)云南中醫(yī)學(xué)院錢(qián)子剛教授鑒定為Swertiamileensis。

12方法2013年11月15～20日按照常規(guī)統(tǒng)計(jì)學(xué)方法[7-9]隨機(jī)選取測(cè)量個(gè)體，用直尺、卡尺對(duì)5個(gè)居群、每個(gè)居群20個(gè)個(gè)體的植株高度、分枝數(shù)、葉片長(zhǎng)（指離地面1～3cm的基生葉）、花梗長(zhǎng)度及子房長(zhǎng)度（主枝頂花序）等5個(gè)性狀進(jìn)行測(cè)量，每個(gè)性狀重復(fù)測(cè)量3次。所得數(shù)據(jù)采用Excel和SPSS（190）軟件進(jìn)行描述性、單因素方差和LSD多重比較處理分析。

LSD多重比較顯示了5個(gè)形態(tài)性狀在居群間的兩兩比較。以植株高度為例（表2），綠水村與習(xí)崗哨、小蒼窩和布龍坡居群有極顯著差異，而與猴街居群無(wú)顯著性差異；習(xí)崗哨與猴街、小蒼窩和布龍坡居群有極顯著差異；猴街與小蒼窩、布龍坡居群無(wú)顯著性差異；小蒼窩與布龍坡居群亦無(wú)顯著性差異。另外4個(gè)形態(tài)性狀在居群間的比較見(jiàn)表3～6，可以看出，5個(gè)形態(tài)性狀在各居群間并無(wú)一定的規(guī)律可循，反映了各形態(tài)性狀對(duì)環(huán)境的適應(yīng)各不相同。

根據(jù)單因素方差和LSD多重比較的分析結(jié)果，運(yùn)用Ward聯(lián)接，可以對(duì)青葉膽綠水村、習(xí)崗哨、猴街、小蒼窩和布龍坡5個(gè)居群的形態(tài)性狀進(jìn)行聚類(lèi)分析，結(jié)果如圖1所示。小蒼窩和布龍坡居群相距較近，生境較為相似，居群中個(gè)體的小生境也很相似，故從形態(tài)性狀方面來(lái)說(shuō)，這2個(gè)居群聚為1類(lèi)；、習(xí)崗哨和猴街居群也同樣聚為1類(lèi)；綠水村居群較其他居群而言，人類(lèi)活動(dòng)較多，小生境異質(zhì)性較大，故單獨(dú)聚為1類(lèi)。

從青葉膽彌勒5個(gè)自然居群的形態(tài)變異上來(lái)看，居群間的環(huán)境差異及個(gè)體間的小環(huán)境差異對(duì)青葉膽生長(zhǎng)過(guò)程中的形態(tài)變化產(chǎn)生了很大的影響。

3討論

青葉膽自上世紀(jì)70年代從開(kāi)遠(yuǎn)、彌勒等地民間發(fā)掘出來(lái)后，隨著青葉膽藥用價(jià)值的發(fā)現(xiàn)，經(jīng)過(guò)近20年的濫采濫挖，加上生境不斷喪失和遭到破壞（如道路建設(shè)、開(kāi)荒、開(kāi)發(fā)沙場(chǎng)等），青葉膽在本課題組調(diào)查的所有區(qū)域中均呈星散殘余分布，多數(shù)生長(zhǎng)在臨時(shí)或半臨時(shí)生境，分布區(qū)域已漸成“島嶼狀”，片斷化明顯。本文研究結(jié)果表明，在所調(diào)查的5個(gè)青葉膽自然居群中，植株高度、個(gè)體分枝數(shù)、葉片長(zhǎng)度、花梗長(zhǎng)度和子房長(zhǎng)度在居群內(nèi)和居群間均存在不同程度的變異，表現(xiàn)為居群間變異大，而居群內(nèi)個(gè)體間變異小，推測(cè)生境片斷化后中，把青葉膽原有自然連續(xù)分布的居群分割成彼此隔離的小居群后，一來(lái)在不同程度上割斷原居群個(gè)體之間的基因流；二來(lái)使片斷化居群個(gè)體數(shù)量減少，這些都增大了片斷化居群個(gè)體之間近交和自交的概率，各片斷化居群間可能發(fā)生一些形態(tài)上的分化；另一方面，隨著片斷化居群之間隔離時(shí)間的增加，各隔離居群之間生物學(xué)特性發(fā)生變化（如植株花部形態(tài)性狀和開(kāi)花時(shí)間），導(dǎo)致即使有居群間的基因流，也無(wú)法進(jìn)行居群間正常傳、授粉，使隔離居群在遺傳的分化越來(lái)越大，而首先就表現(xiàn)在形態(tài)性狀上的變異。

青葉膽5個(gè)自然居群間的環(huán)境差異也是造成其形態(tài)性狀發(fā)生變異的原因之一。小蒼窩和布龍坡居群相距較近，人類(lèi)活動(dòng)較少，種植了較少的坡柳Salix myrtillacea，其遮蔽度較小、光照充足，土壤大多為砂巖，土質(zhì)較暖，這2個(gè)居群植株生長(zhǎng)良好，居群結(jié)構(gòu)相對(duì)合理、穩(wěn)定；因此在所調(diào)查的5個(gè)形態(tài)性狀中，小蒼窩和布龍坡居群植株的變異系數(shù)相對(duì)來(lái)說(shuō)要小。而綠水村、習(xí)崗哨和猴街居群內(nèi)環(huán)境異質(zhì)性較大，局部地段種間競(jìng)爭(zhēng)明顯，個(gè)體間小環(huán)境的差異也較大，因此這3個(gè)居群在形態(tài)性狀上的變異可能是居群間和居群內(nèi)環(huán)境異質(zhì)和種間競(jìng)爭(zhēng)共同作用的結(jié)果。

植物的形態(tài)性狀是由其內(nèi)在的基因型與所處的外界環(huán)境共同作用的結(jié)果，因此來(lái)自?xún)?nèi)在和外在因素的綜合作用可能是青葉膽居群間形態(tài)性狀發(fā)生極顯著差異的主要原因。青葉膽表現(xiàn)出來(lái)的形態(tài)變異，是其長(zhǎng)期適應(yīng)不同環(huán)境的結(jié)果，形態(tài)上的多樣性和可塑性是青葉膽賴(lài)以適應(yīng)和生存的基礎(chǔ)。

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（收稿日期：20141102）