鄧紅雨，鄭 立，范佳英，高騰云

(1．河南牧業(yè)經(jīng)濟學(xué)院，河南 鄭州 450011；2．河南農(nóng)業(yè)大學(xué)，河南 鄭州 450002)

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專題論述

動物運輸應(yīng)激源與應(yīng)激反應(yīng)影響因子研究進展

鄧紅雨1，鄭 立1，范佳英1，高騰云2*

(1．河南牧業(yè)經(jīng)濟學(xué)院，河南 鄭州 450011；2．河南農(nóng)業(yè)大學(xué)，河南 鄭州 450002)

動物的運輸是畜牧業(yè)的重要生產(chǎn)環(huán)節(jié)，但運輸活動帶來的動物福利問題也越來越受到關(guān)注。開展動物運輸應(yīng)激源和應(yīng)激反應(yīng)影響因子的研究，對深入認識動物運輸應(yīng)激本質(zhì)和提出解決方案乃至相關(guān)立法具有重要意義。論文對前人開展的動物運輸應(yīng)激源(擁擠、禁食禁水、氣溫、裝卸、顛簸等)的分離研究和應(yīng)激反應(yīng)影響因子(運輸距離和運輸時間、年齡和經(jīng)驗、性情、恐懼信息素)的研究進行了回顧整理，并分析了爭議的原因，為動物運輸應(yīng)激領(lǐng)域研究提供參考或指出新的研究方向。

動物；運輸；應(yīng)激源；應(yīng)激反應(yīng)；影響因子

動物與環(huán)境無時無刻不在進行著較量，加拿大病理生理學(xué)家Hans Selye于1936年首先提出了應(yīng)激(stress)，他認為應(yīng)激是機體對外界或內(nèi)部各種刺激所產(chǎn)生的非特異性應(yīng)答反應(yīng)的總和，并將這些非特異性變化稱為全身適應(yīng)綜合癥(General Adaptation Syndrome，GAS)，后來改稱為應(yīng)激(tress)。從這個定義上來講，只有構(gòu)成動物做出全身性的非特異性適應(yīng)反應(yīng)的刺激才能構(gòu)成應(yīng)激源。運輸應(yīng)激源通常是復(fù)合應(yīng)激源。按歐盟對運輸?shù)亩x，運輸是指采取一定的方式使動物移動的過程，這個過程包括裝載和卸載兩個過程。運輸中的擁擠、禁食、禁水、裝卸、顛簸、加速度、酷熱、嚴寒等都可以構(gòu)成應(yīng)激源，而這些應(yīng)激源會根據(jù)其刺激強度、組合和運輸時間的差異對不同性別、性情、經(jīng)驗、年齡、體重的動物產(chǎn)生不同的行為和生理生化影響及至分子水平的影響，而不僅僅是Hans Selye最初提出的全身適應(yīng)綜合癥(GAS)。這些應(yīng)激源的多樣性、互作性、時序性和難以度量以及影響因子的復(fù)雜性決定了運輸應(yīng)激研究有別于其他研究的復(fù)雜性和難度。因此，分離運輸應(yīng)激源和影響因子領(lǐng)域的研究對深入了解動物運輸應(yīng)激本質(zhì)有重要意義。本文對當(dāng)前動物運輸應(yīng)激源和應(yīng)激反應(yīng)影響因子的研究進行了綜述，以期為動物運輸應(yīng)激研究提供參考。

1 運輸應(yīng)激源的研究

1.1 擁 擠

物種間群居性的強弱表現(xiàn)為個體距離容忍度的大小[1-2]，但多數(shù)情況下，即使是群居的動物也會保持一定的個體距離，當(dāng)一同類個體走近另一個體時，可能導(dǎo)致另一個體的離開，幼齡動物的群居性比成年動物更強[2]。裝載密度決定了擁擠程度，擁擠導(dǎo)致的應(yīng)激反應(yīng)更多是由心理層面決定的。為了尋找合適的裝載密度，科學(xué)工作者做了大量研究。Waasa等[3]以不同裝載密度對馬鹿進行運輸研究結(jié)果表明，高密度(221 kg/m2)的心率比中密度(135 kg/m2)和低密度(98.8 kg/m2)的高10%～13%，高密度或中密度的乳酸濃度比低密度的高30%～40%。雖然紅細胞壓積、鈉和皮質(zhì)醇濃度對裝載密度不敏感，但是皮質(zhì)醇和鈉的濃度隨運輸時間而顯著升高，心率和乳酸濃度隨運輸時間而顯著降低。因為心率和乳酸升高是心理和生理受挑戰(zhàn)的信號，所以Waasa等[3]建議馬鹿以低于現(xiàn)行推薦的密度(250 kg/ m2)運輸最好。Earley等[4]對9月齡公牛(平均體重為250 kg)進行了12 h行程的運輸試驗，裝載密度分別為0.85 m2/頭和1.27 m2/頭，認為以1.27 m2/頭運輸?shù)呐２⒉槐纫?.85 m2/頭運輸?shù)呐Ｓ懈蟮母＠麅?yōu)勢。Grigor等[5]對6月齡犢牛進行了2個連續(xù)9 h行程的運輸試驗，裝載密度分別為0.375 m2/頭和0.475 m2/頭，試驗結(jié)果證實，被運輸?shù)臓倥１炔贿\輸?shù)臓倥Ｅ颗P更少，血漿皮質(zhì)醇濃度更高；研究認為，減小密度并未導(dǎo)致動物更大的傷害和失去平衡。但Flaviana等[6]認為減少密度可能帶來動物更頻繁的移動和趴臥，增加了失去平衡的風(fēng)險，尤其是光滑的地板，而密度過大又可能導(dǎo)致趴臥的牛只無法再次站立。增加裝載密度對降低頭均運輸成本是有利的，而不利于動物福利保護，在經(jīng)濟利益與動物福利之間尋求妥協(xié)不是學(xué)術(shù)界可以完全解決的問題。在科學(xué)研究的基礎(chǔ)上，立法和相應(yīng)的市場補償可能是有效的解決途徑。歐盟曾對動物運輸?shù)难b載密度做了規(guī)定，但是按分月齡段劃分頭均面積的內(nèi)容缺乏可行性[7]，也缺乏研究結(jié)果的可比性，上述Grigor等[5]的研究也有同樣問題，Waasa等[3]和Knowles等[8]按體重均分面積(kg/m2)的提法值得借鑒。

1.2 禁食禁水

生產(chǎn)中，出于方便運輸?shù)哪康?，我國往往采用禁食禁水運輸?shù)姆绞剑词故情L途運輸(超過12 h)；而國外由于受相關(guān)法律的限制，要求運輸間隔8～12 h應(yīng)向動物提供休息、食物和飲水。Grigor等[5]、Knowles等[8]、Fazio等[9]對運輸過程中禁食禁水和提供食、水的時間間隔對動物的影響做了研究。Grigor等[5]和Knowles等[8]認為提供休息、食物和飲水可以不同程度地改善動物福利。而Fazio等[9]認為，即使在自由獲得干草和飲水的情況下長途運輸亦可導(dǎo)致動物T3、T4濃度顯著升高；Knowles等[8]還認為，即使提供自由飲水，運輸途中許多動物根本不飲水。上述研究和相關(guān)法律對禁食禁水的時間間隔存在爭議。分析其爭議的原因，可能是動物年齡、提供食物和飲水的方式等存在差異。無庸置疑，饑渴是動物采食和飲水的動機，而通常認為緊張狀態(tài)下動物的采食受抑制，但是在一些情況下，如兩頭牛在爭斗之前，可能是由于過分緊張的緣故，個別牛會突然選擇采食地面的青草，這屬于轉(zhuǎn)移行為(redirect behaviour)，這種轉(zhuǎn)移行為表現(xiàn)為從事一種表面上與原動機不相干的活動[1]。人們在運動過后或是為了緩解緊張情緒，喝水可能是比吃東西更好的選擇。因此，運輸過程中動物的采食可能與饑餓和緊張都有關(guān)，提供干草和飲水不僅應(yīng)被視為補充營養(yǎng)和水分的手段，更應(yīng)被視為緩解動物緊張情緒和應(yīng)激反應(yīng)的手段。

1.3 氣 溫

高溫比低溫對牛的傷害更大，因為牛的汗腺不發(fā)達，一般不易出汗，而瘤胃發(fā)酵產(chǎn)熱使牛只有強大產(chǎn)熱能力和御寒能力。運輸過程中動物們相互擁擠加劇了牛只散熱抑制的程度。由于高密度裝載和多次停車的緣故，運牛車輛內(nèi)部溫度一般高于外界溫度3～6 ℃，冬季停車會降低溫度的增量，而夏季停車會使溫度升高[10]。空氣對流可以加速機體散熱，因此汽車運動時對牛的散熱更好[11]，能抵御高氣溫，而此時可能太陽的輻射熱占居主導(dǎo)。因此，一般來講，炎熱氣候條件下應(yīng)盡量避免動物長途運輸，尤其是停車休息，或者途中應(yīng)提供降溫和遮蔭條件。Saeb等[12]對伊朗單峰駱駝在溫度32～36 ℃和相對濕度17%～25%的干熱條件下運輸5 h的試驗研究表明，運輸開始后1 h和運輸后5 h的皮質(zhì)醇(COR)、四碘甲腺原氨酸(T4)、血糖(GLU)、游離脂肪酸(NEFA)、尿素氮(BUN)濃度均顯著高于運輸前，而甘油三酯(TG)、膽固醇(T-CH)、-羥基丁酸(BHB)、白蛋白(ALB)、總蛋白(TP)濃度均未發(fā)現(xiàn)顯著改變；運輸開始后1 h的三碘甲腺原氨酸(T3)濃度與運輸前差異不顯著，但顯著低于運輸后5 h，除T3外的其他指標運輸5 h與運輸開始后1 h的差異均不顯著；運輸結(jié)束后24 h全部指標均恢復(fù)到運輸前，而且高溫運輸后血液各項指標沒有性別差異。Nazifi 等[13]在炎熱條件下對伊朗單峰駱駝的運輸試驗中證明，運輸前后丙二醛(MDA)、維生素E、谷胱甘肽過氧化物酶(GSH-Px)、超氧化物歧化酶(SOD)濃度沒有發(fā)生明顯改變[13]。Averos等[14]在不同季節(jié)商業(yè)化條件下對豬進行運輸?shù)脑囼灲Y(jié)果表明，運輸豬的皮質(zhì)醇濃度和總蛋白濃度夏季高于冬季，而血糖和肌酸激酶濃度冬季高于夏季，并且在不同季節(jié)運輸?shù)膭游锲べ|(zhì)醇濃度和總蛋白存在性別差異，一般皮質(zhì)醇濃度公豬高于母豬，總蛋白濃度母豬則高于公豬。低溫對幼齡動物的影響比成年動物更大，冬季運輸可能導(dǎo)致1月齡犢牛體溫失調(diào)[15]。

1.4 裝 卸

裝卸本身是復(fù)合應(yīng)激源，如狹窄坡道的擁擠、坡道角度、坡道高度、坡道地板等均可構(gòu)成應(yīng)激源，而這些應(yīng)激源或其復(fù)合應(yīng)激源導(dǎo)致的應(yīng)激反應(yīng)更多的反映在恐懼心理應(yīng)激。動物大腦中的扁桃體可能是中樞恐懼系統(tǒng)[16]，電刺激人類扁桃體可引起恐懼的感覺[17]，如果刺激貓和大鼠的扁桃體還可能見到血漿皮質(zhì)酮濃度的增加[18-20]。Grandin[21]發(fā)現(xiàn)，如果牛羊第一次進入擁擠的坡道或趕牛系統(tǒng)時遭受痛苦或令動物厭惡的程序，將使動物對坡道或趕牛系統(tǒng)產(chǎn)生厭惡或恐懼，這被Davis稱為條件性恐懼(conditioned fear)[16]。與基礎(chǔ)值相比，裝車可導(dǎo)致心率和血細胞增加[22]。在通過裝卸設(shè)施時，牛還會對移動的陰影或地板材料的差異而畏縮不前(balk)[23]。動物們非常警覺(vigilant)，會對任何不熟悉的景象和聲音做出反應(yīng)。而在裝卸過程中，動物面對不熟悉的景象和聲音再所難免。痛苦的操作會影響動物的裝卸難度[24-26]，但是Schwartzkopf-Genswein等[27]卻提出了相反的證據(jù)。Schwartzkopf-Genswein等[27]認為，動物裝卸的難度與火烙或冷烙標記無關(guān)，可能動物適應(yīng)裝卸更多地取決于裝卸的次數(shù)。如果讓動物慢慢地逐漸面對那些并不會產(chǎn)生痛苦的刺激(不熟悉的景象和聲音)，動物們會習(xí)慣這些刺激[28]，但是，動物們要適應(yīng)無痛苦的裝卸至少需要3次裝卸操作[27]。此外，后裝車的動物比先裝車的動物面對更嚴重的擁擠，這與裝車操作的互作會增加對裝車操作評價的難度。

1.5 顛 簸

路況、車輛避振性能、車速決定了運輸過程中的顛簸程度。關(guān)于車輛顛簸對動物影響的研究非常少，大多數(shù)研究只是在試驗設(shè)計中對試驗路況進行粗略的描述，如高速公路(良好路況)、國道(一般路況)、縣鄉(xiāng)道(較差路況)等。而運輸過程中的振動和加速度對動物的影響一直存在，但是并不是所有的振動和加速度都可以對動物構(gòu)成應(yīng)激源。Perremams等[29]報道了振動(2 Hz、8 Hz、18 Hz)和加速度(1 m/s2、3 m/s2)持續(xù)1 h對豬的影響，指出8 Hz和18 Hz對豬更具刺激性，尤其是在3 m/s2加速度情況下表現(xiàn)更為強烈，主要表現(xiàn)為心率顯著提高，并指出豬對加速度比振動更加敏感。Peeters等[30]報道了酪氨酸(Tyr)和維生素E對豬抵抗振動(1.2 Hz)和加速度(1 m/s2)的效果，結(jié)果表明酪氨酸使豬可以更多的趴臥，維生素E可以降低心率。而Peeters等[31]進一步報道了酪氨酸、鎂離子、維生素E和維生素C對豬抵抗持續(xù)2 h的振動(8 Hz)和加速度(3 m/s2)的效果，結(jié)果表明振動和加速度對豬會造成負面影響，而酪氨酸、鎂離子、維生素E和維生素C可以改善動物應(yīng)對振動和加速度的能力。關(guān)于牛對振動頻率和加速度反應(yīng)的相關(guān)報道十分罕見。Gebresenbet等[32]進行了運輸過程中的共振頻率對牛的影響的研究，在分別對1.3Hz、3 Hz、6 Hz、12 Hz、25 Hz、40 Hz進行研究的基礎(chǔ)上認為，共振頻率取決于車輛的速度和路況，其中1.3 Hz和6 Hz是動物運輸車輛的典型共振頻率。粗糙路面上運輸?shù)呐Ｖ煌荔wpH和心率分別為5.85和78次/min，而柏油路面的分別為5.6和52次/min。可能是由于粗糙路面上的垂直加速度、水平加速度和橫向加速度增加的緣故。此外，動物的頭部朝向與行駛方向的角度對水平和橫向振動有顯著影響，與行駛方向成直角的站姿比面向行駛方向的水平和橫向振動更小[33]。還有一些科學(xué)工作者進行了振動對家禽影響的研究[34-37]，在此不做冗述。

1.6 其 他

Barbara等[22]報道了運輸時的頭部朝向?qū)愸R的影響，研究人員認為，面對運輸方向的馬比其他的馬很少移動，但是皮質(zhì)醇(COR)濃度最高，而側(cè)面運輸方向的馬容易失去平衡并與欄桿頻繁接觸，同時表現(xiàn)肌酸激酶(CK)的增加。車輛上的運輸位置沒有影響運輸后的行為。雖然面向后是一個引起最大數(shù)量的馬匹移動的運輸方位，但是它沒有對運輸過程中和運輸后的生理和行為參數(shù)造成負面影響。因此，Barbara等[22]斷定，對于習(xí)慣運輸?shù)臉藴矢傎愑玫馁愸R，在200 km運輸中后者或許是產(chǎn)生較少應(yīng)激的方位。Wikner等[10]曾報道了運牛車輛內(nèi)部的空氣質(zhì)量，運牛車輛內(nèi)部的平均氨氣濃度一般為3～6 ppm，這取決于裝載密度和停車的次數(shù)，最大值可達18 ppm，運輸過程車輛內(nèi)部沒有檢測到甲烷的存在。

2 運輸應(yīng)激反應(yīng)影響因子的研究

2.1 運輸距離與運輸時間

運輸距離決定了運輸時間，某應(yīng)激源經(jīng)過長時間的刺激均可能導(dǎo)致應(yīng)激反應(yīng)結(jié)果的差異，而且刺激時間的延長也意味著動物可能遭受更為復(fù)雜刺激的機會，運輸時間的延長增加了運輸應(yīng)激研究的復(fù)雜性。不同應(yīng)激源會根據(jù)刺激時間的長短而對動物產(chǎn)生不同的過程和結(jié)果，而其應(yīng)激反應(yīng)的過程和結(jié)果都應(yīng)受到重視。即使不顧諸如死亡、患病、傷害等應(yīng)激反應(yīng)結(jié)果，僅就應(yīng)激反應(yīng)的過程而言也可以作為評價動物福利的有效手段。動物在面對外界刺激時，通常表現(xiàn)為適應(yīng)環(huán)境做出努力。Broom[38]認為動物福利就是動物個體對抗環(huán)境的一種狀態(tài)，對抗環(huán)境的失敗或是很難對抗環(huán)境是差福利(poor welfare)的信號，這種狀態(tài)可以理解為是動態(tài)的，而非靜態(tài)的，是動物在對抗環(huán)境過程中的一種狀態(tài)，以某一觀測點來看是靜態(tài)的，而就整體而言則是動態(tài)，其結(jié)果可能是失敗、難以對抗或是容易對抗，根據(jù)結(jié)果可分為差福利和好福利。

運輸時間的長短關(guān)系到動物對抗運輸刺激的過程和結(jié)果。許多科學(xué)工作者在不同運輸條件下對不同年齡的牛進行了為期3 h[39]、8 h[15，40]、9 h[5]、12 h[4]、14 h[8]、16 h[15]、21 h[8]、24 h[15]、26 h[8]、31 h[8]或40 h[9]的運輸試驗。由于每個科學(xué)工作者側(cè)重的檢驗指標不同，檢驗指標繁多，前人對不同月齡的牛以不同運輸時間運輸?shù)难芯拷Y(jié)果列于表1。

表1 前人對不同月齡的牛以不同運輸時間運輸?shù)难芯拷Y(jié)果Table 1 Physical and biochemistry indices of different cattle transported at different time

注：LYM(淋巴細胞)；ALB(白蛋白)；GLU(葡萄糖)；BUN(尿素氮)；CK(肌酸激酶)；AST(谷草轉(zhuǎn)氨酶)；LDH(乳酸脫氫酶)；COR(皮質(zhì)醇)；T3(三碘甲腺原氨酸)；T4(四碘甲腺原氨酸)；ALP(堿性磷酸酶)；TP(總蛋白)；HGB(血紅蛋白)；RBC(紅細胞)；WBC(白細胞)；HCT(紅細胞壓積)；BHB(β-羥基丁酸)；T-CH(總膽固醇)、TG(甘油三酯)；Ig(免疫球蛋白)；NEFA(游離脂肪酸)Y表示禁食禁水，N表明不禁食禁水。

Notes： LYM(lymphocyte); ALB(albumin); GLU(glucose); BUN(usea nitrogen); CK(creatine kinase); AST(aspartate amino-transferase); LDH(lactate dehydrogenase); COR(cortisol); T3(3，5，3'-triiodothyronine); T4(tetraiodothyronine); ALP(alkaline phosphatase); TP(total protein); HGB(haemoglobin); RBC(red cell); WBC(white cell); HCT(hematocrit); BHB(β- hydroxybutyric acid); T-CH(total cholesterol); TG(triglyceride); Ig(immunoglobulin); NEFA (nonesterified fatty acid); Y stood for fasting; N for non-fasting.

由表1可以看出，目前人們對運輸牛有許多研究，但是缺乏一定系統(tǒng)性，而且這些研究大多采用自身配對試驗設(shè)計，只考慮運輸前后動物行為和生理等反應(yīng)的靜態(tài)差異，借此判斷動物的福利狀態(tài)，但是當(dāng)我們把這些結(jié)果歸納到一起時，不難看出，許多指標表現(xiàn)出的波動性，這些波動性的存在使得前人的許多結(jié)論存在爭議。一些科學(xué)工作者已經(jīng)開始注意這一點，由靜態(tài)研究轉(zhuǎn)向?qū)\輸過程中行為和生理等反應(yīng)的動態(tài)研究，以求更真實的反應(yīng)不同運輸條件下動物的福利狀態(tài)。如Grigor等[5]曾報道在9 h的運輸途中牛只心率、ALB、CK、COR、Na+、Mg2+、Cl-、HCT、NEFA等指標的動態(tài)變化結(jié)果，為后者的研究提供了寶貴的數(shù)據(jù)參考。而Sartorelli等[41]對犢牛在刺激性運輸條件下運輸150 min的血液生理生化指標的動態(tài)研究結(jié)果表明，刺激性運輸條件下運輸時間不是運輸應(yīng)激的關(guān)鍵因素。大多數(shù)研究對運輸過程中行為和生理等反應(yīng)的動態(tài)研究受限于采樣手段的限制，如多次采樣而又不能因保定或限制而對動物造成額外的刺激，就需要采用靜脈留置針或連續(xù)采血裝置，體溫、心率等的測量也需要連續(xù)記錄裝置。

2.2 年齡和經(jīng)驗

裝卸或是運輸可能帶來痛苦或無痛苦的經(jīng)驗，牛和羊能記住痛苦的經(jīng)歷長達數(shù)月[42-43]，而幼齡動物往往缺乏運輸經(jīng)驗。有證據(jù)表明，痛苦的經(jīng)驗可能使動物再次面對同樣刺激時選擇逃避或是畏縮不前。馴化和訓(xùn)練則可以降低動物對刺激的反應(yīng)。Grandin[21]發(fā)現(xiàn)，如果牛羊第一次進入擁擠的坡道或趕牛系統(tǒng)時遭受痛苦或令動物厭惡的程序，將使動物對坡道或趕牛系統(tǒng)產(chǎn)生厭惡或恐懼，這被Davis稱為條件性恐懼(conditioned fear)[16]。動物不會習(xí)慣令其痛苦的程序[44]，但是通過多次訓(xùn)練，動物可以適應(yīng)無痛苦的刺激[21]。我們在試驗中往往并不知道試驗動物先前是否有某種諸如裝卸、運輸、烙印等經(jīng)驗，因此在判斷經(jīng)驗對運輸應(yīng)激源的反應(yīng)時往往可能產(chǎn)生爭議性結(jié)果。幼齡動物對不熟悉景象和聲音的探求本能強于成年動物[1]，加上幼齡動物獲得痛苦的或無痛苦的經(jīng)驗比成年動物少，因此可能第一次裝卸對幼齡動物的影響比成年動物更小些。刺激的強度或是動物對不同刺激厭惡程度的差異可能導(dǎo)致上次痛苦的經(jīng)驗不會或很少會對再一次面對相同刺激造成負面影響。如Schwartzkopf-Genswein等[27]認為，動物裝卸的難度與裝卸之前的火烙或冷烙標記無關(guān)，而老鼠在一個地方受到一次電擊后會拒絕再一次到那個地方[45]，但是如果使這個老鼠頻繁地接受高頻率的電擊，那么食物的誘惑可能使它不怕電擊而去獲得食物[21]。Knowles等[15]則認為小犢牛對運輸應(yīng)激反應(yīng)的缺乏不是因為他們不受影響而可能是因為他們沒有從生理上適應(yīng)去對付運輸應(yīng)激。

2.3 性 情

性情或性格(disposition或temperament)是指動物對人類處置的行為反應(yīng)。性情對動物的生產(chǎn)性能和動物對刺激的反應(yīng)有重要影響，尤其是牛[46]，生產(chǎn)者們更喜歡安靜而溫順的動物。安靜而溫順的動物更便于配合人類對他們的操作，如抓捕、保定、驅(qū)趕、裝卸等[21]。安靜而溫順的動物比那些神經(jīng)質(zhì)的或好斗的動物產(chǎn)奶量更好[47-48]、飼料產(chǎn)出比更優(yōu)[49]、肉質(zhì)更嫩[50]。性情或性格具有遺傳特性[51-52]，野生物種比被馴養(yǎng)的物種對外界刺激更敏感，性情的遺傳力一般為0.53[53]。Price[54]認為家畜的基因型決定了對環(huán)境變化家畜比野生物種的做出反應(yīng)更少，這是人類希望動物能夠安靜而溫馴的面對自己而做出的選擇[55]。然而，只有Spelman等[56]、Schrooten等[57]、Schmutz等[58]、Hiendleder等[59]、Mary[46]、Clayton[60]、Beatriz等[61]等人先后對與牛性情有關(guān)的部分基因進行了定位。網(wǎng)絡(luò)搜索與牛性情相關(guān)的報道達4萬多條，內(nèi)容涵蓋了外貌與性情、基因與性情、行為與性情、生產(chǎn)性能與性情、應(yīng)激反應(yīng)與性情、肉質(zhì)與性情等多方面。

性情的好壞無法用儀器來度量，科學(xué)工作者們往往通過指定的行為來判斷動物的性情，但是目前的性情評分方法還不統(tǒng)一。Fordyce等[52]和Grandin[62]等人提出了各自對牛性情評分的方法。Grandin[62]提出，將牛置于擁擠的坡道(squeeze chute)用立柱夾住，根據(jù)牛的表現(xiàn)評分。安靜，不動，得1分；輕微的焦燥不安(slight restless)，得2分；扭動，偶爾晃動擁擠的坡道，得3分；持續(xù)有力的動，并晃動擁擠的坡道，得4分；抬起、扭曲身體，并劇烈掙扎，得5分。得分越高則性情最差。

性情只是表現(xiàn)型，通常受后天環(huán)境的影響。體重越大的牛得分低，有角的牛比無角的牛得分高[52]，母牛比公牛更難處置(handling)[47，50，63，64]，安格斯牛比西門塔爾牛更溫馴[65]，乳用品種比肉用品種更容易接近[66]，Oikawa等[67]則認為，體短而肥的母牛比體高的性情更溫馴[67]。但是，F(xiàn)ordyce等[52]認為，性情沒有年齡、性別和妊娠階段的差異。

2.4 恐懼信息素

恐懼信息素(fear pheromones)是影響裝卸和運輸應(yīng)激研究的另一重要因素。Vieille-Tomas等[68]發(fā)現(xiàn)從有應(yīng)激反應(yīng)的仔豬提取的尿液能引起其他仔豬避開分料器，而不會對沒有應(yīng)激反應(yīng)的仔豬的尿液做出逃避反應(yīng)?？謶中畔⑺乜赡苄枰?0～15 min才能分泌[21]。?？梢宰栽高M入帶血的限制欄，但是如果一個動物在限制欄內(nèi)掙扎幾分鐘，其他的牛則拒絕進行這個限制欄[69]。Eib-Eibesfeldt(1970)發(fā)現(xiàn)，如果老鼠被老鼠夾立刻殺死，這個老鼠夾還可以再用來殺死其他的老鼠，而如果一個老鼠夾不能立刻殺死老鼠，那么這個老鼠夾將不能再用了，其他老鼠將避開這個老鼠夾[70]。血液和肌肉組織中都可以含有恐懼信息素，腦組織中則沒有[71]。

3 展 望

動物的運輸一直以來是畜牧業(yè)生產(chǎn)的重要生產(chǎn)環(huán)節(jié)。綜上所述，對運輸應(yīng)激源分離研究和對運輸應(yīng)激反應(yīng)影響因子的認識不斷深入，但是各種研究受試驗條件和方法所限，其結(jié)果存在一定爭議。因此，需要以車輛作為小環(huán)境加以控制進而對運輸應(yīng)激源進行更深入的研究；研究開發(fā)連續(xù)記錄裝置對運輸狀態(tài)下的動物進行動態(tài)觀測是今后的重要任務(wù)；裝卸操作仍將是重要研究方向；動物性情的分子育種研究；運輸應(yīng)激源的影響權(quán)重研究。另外，動物運輸應(yīng)激既是一個動物福利問題，也是一個經(jīng)濟利益問題，因此，立法和探索動物福利成本分攤機制是科學(xué)研究基礎(chǔ)上的有效途徑。

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Advances in Stressors and Factors Affecting Transit-stress of Animals

DENG Hong-yu1，ZHENG Li1， FAN Jia-ying1，GAO Teng-yun2*

(1．HenanUniversityofAnimalHusbandryandEconomy，Zhengzhou，Henan450011，China;2．HenanAgriculturalUniversity，Zhengzhou，Henan450002，China)

As important production processes in animal husbandry, animal transport and welfare are increasingly concerned that the research on transport stressors and influence factors to understand essence of animal transport stress meant much in presenting solution and lawmaking for animal transport．The study reviewed the animal transport stressors (huddle，fasting and water deprivation，air temperature，jolt，etc．) and influence factors (distance and time of transport，age and experience of transported animal，disposition of animal，fear pheromones) put forward by previous studies and analyzed the cause of dispute in these studies in view of providing references or methods for future research on animal transport stress．

animal；transport；stressor；stress response；influence factor

2014-10-17

2014-11-25

現(xiàn)代農(nóng)業(yè)產(chǎn)業(yè)技術(shù)體系建設(shè)專項資金(CARS-37)

鄧紅雨(1974-),男，黑龍江穆棱人，副教授，博士，主要從事動物福利研究。E-mail:denghongyu2004@126.com

*[通訊作者] 高騰云(1964-)，男，河南鎮(zhèn)平人，教授，博士生導(dǎo)師，主要從事畜禽集約化飼養(yǎng)領(lǐng)域的研究。E-mail:dairycow@126.com

S811.6

A

1005-5228(2015)05-0081-08