師 園，吉 紅，衛(wèi)福磊，王朝溪，馬 睿，聶文強(qiáng)，祁洪芳，李長(zhǎng)忠*，史建全*

(1.青海大學(xué) 生態(tài)環(huán)境工程學(xué)院，青海 西寧 810016；2.西北農(nóng)林科技大學(xué) 動(dòng)物科技學(xué)院，陜西 楊凌 712100；3.青海湖裸鯉救護(hù)中心，青海 西寧 810016)

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青海湖裸鯉幼魚(yú)蛋白質(zhì)需要量研究

師 園1，吉 紅2，衛(wèi)福磊1，王朝溪1，馬 睿1，聶文強(qiáng)2，祁洪芳3，李長(zhǎng)忠1*，史建全3*

(1.青海大學(xué) 生態(tài)環(huán)境工程學(xué)院，青海 西寧 810016；2.西北農(nóng)林科技大學(xué) 動(dòng)物科技學(xué)院，陜西 楊凌 712100；3.青海湖裸鯉救護(hù)中心，青海 西寧 810016)

試驗(yàn)旨在確定青海湖裸鯉幼魚(yú)蛋白質(zhì)需要量(初始體重為：16.43 g)，以實(shí)用飼料配方為基礎(chǔ)，設(shè)計(jì)7個(gè)蛋白質(zhì)水平(31%、33%、35%、37%、39%、41%和43%)的試驗(yàn)飼料，每組飼料投喂3個(gè)重復(fù)。養(yǎng)殖過(guò)程在循環(huán)水系統(tǒng)中進(jìn)行。結(jié)果表明，隨著飼料蛋白質(zhì)水平的增加，青海湖裸鯉幼魚(yú)特定生長(zhǎng)率呈現(xiàn)先顯著上升(P<0.05)后平穩(wěn)的趨勢(shì)(P>0.05)，飼料系數(shù)呈現(xiàn)下降趨勢(shì)，但各處理組間無(wú)顯著差異(P>0.05)。青海湖裸鯉幼魚(yú)血清谷草轉(zhuǎn)氨酶活性及總膽固醇和甘油三酯含量隨著飼料蛋白質(zhì)水平的增加而增加(P<0.05)，而血清尿素氮含量隨著飼料蛋白質(zhì)水平的增加而降低(P<0.05)。根據(jù)特定生長(zhǎng)率結(jié)果，由折線(xiàn)模型擬合得出青海湖裸鯉幼魚(yú)蛋白質(zhì)需要量為37.67%。

青海湖裸鯉；蛋白質(zhì)；需要量

青海湖裸鯉(Gymnocyprisprzewalskii)，屬鯉科，裂腹魚(yú)亞科，裸鯉屬，是青海湖特有的高原冷水溯河性魚(yú)類(lèi)。因其處于青海湖生態(tài)系統(tǒng)的核心地位，被列為我國(guó)重要或名貴的水生動(dòng)物[1]。近年來(lái)，青海湖裸鯉人工繁殖和育苗技術(shù)日趨成熟，成魚(yú)池塘飼養(yǎng)取得初步成功，關(guān)于青海湖裸鯉人工養(yǎng)殖條件下?tīng)I(yíng)養(yǎng)和飼料方面的研究主要集中在魚(yú)體營(yíng)養(yǎng)成分的測(cè)定[2-4]，腸道或肝胰臟消化酶活性的測(cè)定[5-6], 蛋白質(zhì)對(duì)消化率、能量收支以及氮收支的影響[7-9]以及人工開(kāi)口餌料配方的篩選[10]等方面。但存在青海湖裸鯉營(yíng)養(yǎng)需求研究較少及保育過(guò)程中尚無(wú)專(zhuān)有配合飼料等問(wèn)題。因此，開(kāi)展青海湖裸鯉人工養(yǎng)殖條件下不同生長(zhǎng)階段營(yíng)養(yǎng)需求等相關(guān)研究，對(duì)開(kāi)發(fā)高質(zhì)量青海湖裸鯉配合飼料，開(kāi)展青海湖裸鯉的規(guī)?；斯ゐB(yǎng)殖、增殖放流和資源恢復(fù)具有重要意義。

蛋白質(zhì)是魚(yú)飼料中的重要組成成分，對(duì)魚(yú)的生長(zhǎng)起著重要作用。了解養(yǎng)殖魚(yú)類(lèi)的飼料蛋白質(zhì)需要量，對(duì)于改善飼料的品質(zhì)、降低養(yǎng)殖成本以及提高經(jīng)濟(jì)效益有重要意義[11]。目前國(guó)內(nèi)外學(xué)者對(duì)魚(yú)類(lèi)蛋白質(zhì)的需要量做了大量研究，結(jié)果表明魚(yú)的蛋白質(zhì)需要量在30%～50%之間[12]。但青海湖裸鯉不同生長(zhǎng)階段蛋白質(zhì)需要量的研究尚未報(bào)道。

為此，本試驗(yàn)通過(guò)研究不同蛋白質(zhì)水平的飼料對(duì)青海湖裸鯉幼魚(yú)生長(zhǎng)、攝食以及生理狀況的影響，確定青海湖裸鯉蛋白質(zhì)需要量，為開(kāi)發(fā)青海湖裸鯉專(zhuān)用配合飼料奠定理論基礎(chǔ)。

1 材料與方法

1.1 飼料配制

本試驗(yàn)采用實(shí)用配方設(shè)計(jì)，以白魚(yú)粉、豆粕、膨化大豆、菜粕、棉粕、蠶豆以及DDGS為主要蛋白源，豆油為主要脂肪源，配制7組不同蛋白質(zhì)水平的等脂試驗(yàn)飼料。飼料蛋白質(zhì)水平分別為31%、33%、35%、37%、39%、41%和43%，試驗(yàn)飼料配方見(jiàn)表1。

1.2 試驗(yàn)魚(yú)的來(lái)源與馴化

試驗(yàn)用的青海湖裸鯉1齡幼魚(yú)來(lái)自青海湖裸鯉救護(hù)中心原種場(chǎng)。選擇健康無(wú)病、體質(zhì)健壯、規(guī)格均勻的青海湖裸鯉1 000尾，放入循環(huán)水系統(tǒng)的養(yǎng)殖桶(400 L)中暫養(yǎng)，采用曝氣的自來(lái)水為試驗(yàn)水源。在試驗(yàn)條件下暫養(yǎng)2周，讓其充分適應(yīng)試驗(yàn)環(huán)境和飼料。

表1 飼料配方及營(yíng)養(yǎng)水平(干物質(zhì))Table 1 Formulation and proximate composition of the experimental diets(DM)

注：①每千克魚(yú)用預(yù)混料提供：維生素A 67 IU，維生素D 16.2 IU，維生素E 7.4 g，維生素K3340 mg，維生素B1670 mg，維生素B21 000 mg，維生素B6800 mg，維生素B121.4 mg，維生素C 10 g，維生素B52.65 g，維生素B9330 mg，維生素B55.35 g，氯化膽堿35 g，維生素H 34 mg，肌醇8 g，鐵14 g，銅350 mg，鋅4 g，錳1.4 mg，鎂10 g，鈷30 mg，碘40 mg，硒35 mg。②粗蛋白、粗脂肪、水分和灰分?jǐn)?shù)據(jù)為實(shí)測(cè)值，可利用能由以下方法計(jì)算：?jiǎn)挝恢亓康牡鞍自?、脂肪源和糖源的能值分別為16.7 kJ/g、37.7 kJ/g和16.7 kJ/g[31]。

Notes:①Fish premix provided in per kg vitamin A 67 IU, vitamin D 16.2 IU, vitamin E 7.4 g, vitamin K3340 mg, vitamin B1670 mg, vitamin B21 000 mg, vitamin B6800 mg, vitamin B121.4 mg, vitamin C 10 g, D-pantothenic acid 2.65 g, folic acid 330 mg, nicotinamide 5.35 g, choline chloride 35 g, biotin 34 mg, inositol 8 g, Fe 14 g, Cu 350 mg, Zn 4 g, Mn 1.4 mg, Mg 10 g, Co 30 mg, I 40 mg, Se 35 mg.② The data of crude protein, crude lipid, moisture and ash were measured values. Available energy values were calculated based on 16.7 kJ/g for protein and carbohydrate sources, and 37.7 kJ/g for lipid sources[31].

1.3 試驗(yàn)魚(yú)的分組和養(yǎng)殖管理

暫養(yǎng)結(jié)束后，停食24 h后，將馴化后健康的青海湖裸鯉隨機(jī)分到21個(gè)養(yǎng)殖桶中，每個(gè)養(yǎng)殖桶30尾魚(yú),初重(16.43±0.04) g。分別用7種不同蛋白質(zhì)水平的飼料(31%、33%、35%、37%、39%，41%和43%)隨機(jī)投喂，每個(gè)飼料組3個(gè)重復(fù)。試驗(yàn)采用飽食投喂，每天投喂3次(9∶00、14∶00和18∶00)，養(yǎng)殖8周。養(yǎng)殖期間水溫17～20 ℃，溶氧≥5 mg/L，氨氮≤0.3 mg/L，pH為7.8左右。

1.4 試驗(yàn)樣品的取樣和化學(xué)分析

養(yǎng)殖試驗(yàn)結(jié)束時(shí)，停食24 h后，對(duì)每桶魚(yú)進(jìn)行計(jì)數(shù)和體長(zhǎng)、體重稱(chēng)量。每桶隨機(jī)挑選10尾魚(yú)采用斷尾法取血，然后在3 000 g，4 ℃條件下離心10 min，分離血清，放入-20 ℃的冰箱保存。

血清樣品中谷丙轉(zhuǎn)氨酶(Alanine transaminase，ALT)、谷草轉(zhuǎn)氨酶(Aspartate transaminase， AST)、總蛋白(Total protein，TP)、葡萄糖(Glucose，GLU)、總膽固醇(Cholesterol，CHOL)、甘油三酯(Triglyceride，TG)以及尿素氮(Urea nitrogen，UREA)的含量由全自動(dòng)生化分析儀及配套試劑盒測(cè)定(ADVIA 2400，西門(mén)子，德國(guó))。

1.5 數(shù)據(jù)處理

試驗(yàn)魚(yú)存活率(Survival)、攝食率(Feed intake，F(xiàn)I)、特定生長(zhǎng)率(Specific growth rate，SGR)、飼料系數(shù)(Feed conversion ratio，F(xiàn)CR)和蛋白質(zhì)效率(Protein efficiency ratio，PER)的計(jì)算公式如下:

存活率(%)= 100×終末尾數(shù)/初始尾數(shù)；

攝食率(%/天) = 100×攝食量/[養(yǎng)殖天數(shù)×(初始體重+終末體重)/2]；

特定生長(zhǎng)率(%/天)=100×((ln終末體重- ln初始體重 )/養(yǎng)殖天數(shù))；

飼料系數(shù)=攝食量/(終末體重-初始體重)；

蛋白質(zhì)效率=(終末體重-初始體重)/蛋白質(zhì)攝入量。

試驗(yàn)數(shù)據(jù)均以平均值±標(biāo)準(zhǔn)誤(mean±S.E.M.)表示，采用SPSS 17.0數(shù)據(jù)統(tǒng)計(jì)軟件中的單因子方差分析(ANOVA)對(duì)試驗(yàn)結(jié)果進(jìn)行統(tǒng)計(jì)分析。當(dāng)差異顯著時(shí)(P<0.05)，采用Duncan檢驗(yàn)進(jìn)行多重比較。

2 結(jié)果與分析

2.1 不同蛋白質(zhì)水平對(duì)生長(zhǎng)和飼料利用的影響

飼料蛋白質(zhì)水平對(duì)青海湖裸鯉幼魚(yú)生長(zhǎng)和飼料利用的影響見(jiàn)表2。由表2可以看出，經(jīng)過(guò)8周的養(yǎng)殖試驗(yàn)，飼料蛋白質(zhì)水平對(duì)青海湖裸鯉幼魚(yú)的存活率無(wú)顯著影響(71.51～87.78%；P>0.05)，而青海湖裸鯉幼魚(yú)的特定生長(zhǎng)率隨著飼料蛋白質(zhì)水平的增加呈現(xiàn)先顯著上升(31%～37%蛋白水平范圍；P<0.05)后平穩(wěn)(37%～43%蛋白水平范圍；P>0.05)的趨勢(shì)。

飼料蛋白質(zhì)水平對(duì)青海湖裸鯉幼魚(yú)攝食率、飼料系數(shù)以及蛋白質(zhì)效率沒(méi)有顯著影響(P>0.05)。但飼料系數(shù)隨著飼料蛋白質(zhì)水平的增加呈現(xiàn)下降的趨勢(shì)(從3.00下降到2.42)。

根據(jù)青海湖裸鯉幼魚(yú)特定生長(zhǎng)率和飼料蛋白質(zhì)水平的關(guān)系，由折線(xiàn)模型得出青海湖裸鯉幼魚(yú)蛋白質(zhì)需要量為37.67%(圖 1)。

2.2 不同蛋白質(zhì)水平對(duì)血清生化指標(biāo)的影響

飼料蛋白質(zhì)水平對(duì)青海湖裸鯉幼魚(yú)血清生化指標(biāo)的影響見(jiàn)表3。由表3可以看出，飼料蛋白質(zhì)水平對(duì)青海湖裸鯉幼魚(yú)血清谷丙轉(zhuǎn)氨酶(ALT)、血清總蛋白(TP)和血糖(GLU)含量均無(wú)顯著影響(P>

表 2 飼料蛋白水平對(duì)青海湖裸鯉生長(zhǎng)和飼料利用的影響Table 2 Effect of dietary protein on growth performance and feed utilization of juvenile Gymnocypris przwalskii

注：同行肩標(biāo)不同小寫(xiě)字母表示差異顯著(P<0.05)。下同。

Notes:Values in the same row with different superscripts are significantly different (P<0.05).The same as below.

圖1 飼料蛋白質(zhì)水平與SGR的關(guān)系 X.蛋白質(zhì)需要量Fig.1 Relationship between dietary protein level and SGR X. means the protein requirement

0.05)。隨著飼料蛋白質(zhì)水平的增加，青海湖裸鯉幼魚(yú)血清谷草轉(zhuǎn)氨酶(AST)、總膽固醇(CHOL)和甘油三酯(TG)含量顯著上升(P<0.05)，而血清尿素氮含量顯著下降(P<0.05)。

3 討 論

3.1 飼料蛋白質(zhì)水平對(duì)青海湖裸鯉幼魚(yú)生長(zhǎng)性能的影響及蛋白質(zhì)需要量的研究

在魚(yú)類(lèi)營(yíng)養(yǎng)學(xué)研究中，特定生長(zhǎng)率是評(píng)價(jià)魚(yú)類(lèi)生長(zhǎng)最常用的指標(biāo)之一[13]。在本研究中，青海湖裸鯉幼魚(yú)的特定生長(zhǎng)率在(1.04%～1.30%)/d的范圍內(nèi)，低于其他很多鯉科魚(yú)類(lèi)，如銀無(wú)須魮[14](Puntiusgonionotus；(2.81%～3.13%)/d)、喀拉鲃[15](Catlacatla；(1.40%～1.58%)/d)、花鯧[16](Hemibarbusmaculatus；(1.85%～2.14%)等。這與一些鯉科魚(yú)類(lèi)類(lèi)似，如光倒刺鲃[17](Spinibarbushollandi；(0.77%～1.25%)/d)、鱇白魚(yú)[18](Anabariliusgraham；(0.65%～1.03%)/d)及金線(xiàn)鲃[19](Sinocyclocheilusgrahami；(0.78%～1.16%)/d)等。造成生長(zhǎng)速度不同的原因可能跟魚(yú)的種類(lèi)和大小、溫度等環(huán)境因素以及飼料組成不同等有關(guān)[16,18]，但是青海湖裸鯉生長(zhǎng)緩慢的原因仍需進(jìn)一步研究。本研究表明以特定生長(zhǎng)率為評(píng)價(jià)指標(biāo)，青海湖裸鯉幼魚(yú)蛋白質(zhì)需要量為37.7%。這與李同慶等[8]研究結(jié)果一致，研究表明投喂35.56%蛋白質(zhì)飼料的青海湖裸鯉特定生長(zhǎng)率顯著高于投喂25.64%和30.58%蛋白質(zhì)飼料[8]。與其他鯉科魚(yú)類(lèi)相比，青海湖裸鯉蛋白質(zhì)需要量與普通鯉魚(yú)[20](Cyprinuscarpio；38.0%)、花鯧[16](Hemibarbusmaculatus；37.4%～38.8%)和鱇白魚(yú)[18](Anabariliusgraham；38.6%)類(lèi)似；但比銀無(wú)須魮[5](Puntiusgonionotus；31.8%)、光倒刺鲃[17](Spinibarbushollandi；32.7%)、喀拉鲃[15](Catlacatla；35.0%)、團(tuán)頭魴[21](Megalobramaamblycep；31.0%)高；比草魚(yú)[22](Ctenopharyngodonidella； 40%)、高身四須魮[23](Barbodesaltus；41.7%)、中華倒刺鲃[24](Spinibarbussinensis；39.6%)、金線(xiàn)鲃[19](Sinocyclocheilusgrahami；38.6%～41.1%)低。造成這種需要量差異的原因可能跟魚(yú)的種類(lèi)和大小、飼料蛋白質(zhì)的種類(lèi)以及非蛋白能量物質(zhì)的利用的不同有關(guān)[4]。除了魚(yú)種的差異外，主要表現(xiàn)在成魚(yú)的蛋白質(zhì)需要量較低，使用氨基酸平衡以及誘食性好的飼料蛋白質(zhì)原料的蛋白質(zhì)需要量較低以及非蛋白能量物質(zhì)對(duì)蛋白質(zhì)的節(jié)約作用。

表3 飼料蛋白水平對(duì)青海湖裸鯉幼魚(yú)血清生化指標(biāo)的影響Table 3 Effect of dietary protein on serum biochemistry indices of juvenile gymnocypris przwalskii

3.2 飼料蛋白質(zhì)水平對(duì)青海湖裸鯉幼魚(yú)飼料利用的影響

研究表明，鯉科魚(yú)類(lèi)飼料系數(shù)隨著飼料蛋白質(zhì)水平的增加而顯著降低，但超過(guò)魚(yú)類(lèi)蛋白質(zhì)需要量后再增加飼料蛋白質(zhì)對(duì)飼料系數(shù)沒(méi)有影響[19,25]。在本研究中也發(fā)現(xiàn)類(lèi)似趨勢(shì)，但無(wú)顯著差異，可能的原因是8周的養(yǎng)殖時(shí)間較短未能表現(xiàn)出飼料系數(shù)的差異。

3.3 飼料蛋白質(zhì)水平對(duì)青海湖裸鯉幼魚(yú)血清生化指標(biāo)的影響

血液生化指標(biāo)的改變是組織細(xì)胞通透性發(fā)生改變和機(jī)體新陳代謝機(jī)能發(fā)生改變的反映[26]。ALT和AST是氨基酸分解代謝中關(guān)鍵的2種酶，Sá等[27]在白鯛(Diplodussargus)中研究表明為了利于蛋白質(zhì)的分解，肝臟2種酶活性隨著飼料蛋白水平的增加而增強(qiáng)。而血液中的ALT和AST活性常作為評(píng)價(jià)肝臟功能的指標(biāo)，高活性的ALT和AST很可能反應(yīng)出肝功能的弱化或損傷[28]。在本研究中，青海湖裸鯉幼魚(yú)血清AST隨著飼料蛋白質(zhì)水平的增加而顯著增強(qiáng)，其中高飼料蛋白組(39%，41%，和43%)顯著高于低蛋白組(31%和33%)(P<0.05)。這一結(jié)果與在星斑川鰈[26](Platichthysstellatus)和斑節(jié)對(duì)蝦[29](Penaeusmondon)類(lèi)似，具體機(jī)制仍需進(jìn)一步研究。血液中的TP、GLU、CHOL以及TG在一定程度上反應(yīng)機(jī)體蛋白質(zhì)代謝、糖代謝以及脂質(zhì)代謝的情況。在本研究中，青海湖裸鯉幼魚(yú)血清TP和GLU不受飼料蛋白質(zhì)水平的影響，而反映脂質(zhì)代謝的血清CHOL和TG含量隨著飼料蛋白質(zhì)水平的增加而顯著增高(P<0.05)。姜松等[29]在斑節(jié)對(duì)蝦中也發(fā)現(xiàn)高飼料蛋白質(zhì)組血液中GHOL和TG顯著高于低飼料蛋白質(zhì)組。這表明飼料中較多的蛋白質(zhì)除了用于生長(zhǎng)，其余的可能轉(zhuǎn)化為脂質(zhì)提供能量，但具體機(jī)制仍需進(jìn)一步研究。在本研究中，血清UREA隨著飼料蛋白質(zhì)水平的增加而顯著降低。血液中的UREA可以較準(zhǔn)確地反映動(dòng)物體內(nèi)蛋白質(zhì)代謝和氨基酸之間的平衡狀況，較低的濃度表明氨基酸平衡好、機(jī)體蛋白質(zhì)合成率較高[30]。這一結(jié)果與在星斑川鰈中的研究結(jié)果一致[26]。

4 結(jié) 論

根據(jù)特定生長(zhǎng)率的數(shù)據(jù)，青海湖裸鯉幼魚(yú)蛋白質(zhì)需要量為37.67%。過(guò)高的飼料蛋白質(zhì)水平可能會(huì)導(dǎo)致青海湖裸鯉幼魚(yú)脂質(zhì)沉積和肝胰臟損傷。

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Dietary Protein Requirement of JuvenileGymnocyprisprzewalskiiin Qinghai Lake

SHI Yuan1, JI Hong2, WEI Fu-lei1, WANG Zhao-xi1, Ma Rui1,QI Hong-fang3,SHI Jian-quan3*, LI Chang-zhong1*

(1.CollegeofEco-enviromentalEngineering,QinghaiUniversity,Xining,Qinghai, 810016,China;2.CollegeofAnimalScienceandTechnology,NorthwestA&FUniversity,Yangling,Shaanxi, 712100,China;3.EmergencyCenterofGymnocyprisprzewalskii,Xining,Qinghai, 810016,China.)

An 8 week feeding trial was conducted to estimate the dietary protein requirement of juvenileGymnocyprisprzewalskii(initial weight 16.43 g). Practical basal diets were used and seven diets were formulated to contain graded levels of protein (31%, 33%, 35%, 37%, 39%, 41% and 43%). Each diet was fed to triplicate groups of fish in a recirculating rearing system. Results showed that the specific growth rate (SGR) increased significantly with the increasing dietary protein levels (31～37%;P<0.05) and then no further increase was detected(37～43%;P>0.05). Feed conversion ratio of fish showed decreasing trend with increase of dietary protein levels, but no significant difference was found among treatments (P>0.05). Glutamic-oxalacetic transaminase (AST) activity, total cholesterol and triglyceride contents in serum were significantly increased but serum urea nitrogen content was decreased with increase of dietary protein levels(P<0.05). Based on the SGR data, dietary protein requirement of juvenileGymnocyprisprzewalskiiwas 37.67% by broken-line regression analysis.

Gymnocyprisprzewalskii; protein; requirement

2015-01-11

2015-03-09

青海省科技廳項(xiàng)目(2011-N-517)；青海大學(xué)中青年基金重點(diǎn)項(xiàng)目(2011-QNZ-1)

師 園(1988-)，女，陜西延安人，碩士研究生，研究方向?yàn)閯?dòng)物營(yíng)養(yǎng)與飼料科學(xué)。E-mail：190063095@qq.com

*[通訊作者] 李長(zhǎng)忠(1966-)，男，青海西寧人，教授，研究方向?yàn)樯飳W(xué)。E-mail：lichangzhong@qhu.edu.cn 史建全(1960-)，男，青海西寧人，高級(jí)工程師，研究方向?yàn)榍嗪：沲幵鲋撤帕?。E-mail: 13709724886@163.com

S811.6

A

1005-5228(2015)05-0050-05