周時杰,董乙強,2,阿斯太肯·居力海提,聶婷婷,姜安靜,安沙舟,2

(1.新疆農(nóng)業(yè)大學(xué)草業(yè)學(xué)院,烏魯木齊 830052;2.新疆草地資源與生態(tài)自治區(qū)重點實驗室/西部干旱區(qū)草地資源與生態(tài)教育部重點實驗室,烏魯木齊 830052)

0 引 言

【研究意義】生物多樣性在物種水平上的表現(xiàn)形式是物種多樣性,體現(xiàn)了生物之間及其與環(huán)境之間復(fù)雜關(guān)系及生物資源豐富性[1-2]。物種多樣性與空間尺度的關(guān)系是植物生態(tài)學(xué)研究熱點之一[3],而不同尺度下甚至是不同地區(qū)的植物種群分布格局也呈現(xiàn)出差異,種群內(nèi)部的空間關(guān)聯(lián)也對尺度具有依賴性[4]。因此,開展不同區(qū)域植物群落數(shù)量特征及其多樣性的研究,對提高物種多樣性的認識及推進生物多樣性保護有重要意義?！厩叭搜芯窟M展】何志斌等[3]研究表明,荒漠植被物種多樣性隨空間尺度的增大,空間依賴性減弱,與草原和森林群落隨尺度增加而增加的結(jié)論是相反的。魯為華等[5]研究結(jié)果表明,重度退化區(qū)域的絹蒿種群總體上偏離隨機分布呈聚集分布,聚集強度在不同尺度上有所變化,在一系列空間尺度上出現(xiàn)明顯的“聚集波”現(xiàn)象。陳毅萍等[6]研究表明,在水平方向上草地植物群落多樣性從中心到邊緣表現(xiàn)出“中心高邊緣低”的變化趨勢。天山北坡荒漠帶處于亞歐大陸腹地,地勢多樣且物種豐富,蒿類荒漠在天山北坡海拔800～1 600 m的低山區(qū)和沖積-洪積扇廣泛分布,形成一條脆弱的荒漠帶,為春秋牧場,占全疆春秋牧場總面積的28%,并以菊科絹蒿屬植物為其主要種群[7]。此外,蒿類植物是荒漠和半荒漠地區(qū)羊和駱駝的主要飼用植物。天山北坡蒿類荒漠相關(guān)研究,包括短期禁牧對天山北坡蒿類荒漠群落特征及其穩(wěn)定性的影響[9]、蒿類荒漠草地退化演替的特征[10]、蒿類荒漠草地土壤變化與植被退化的關(guān)系[11]、天山北坡圍欄封育條件下伊犁絹蒿幼苗分布格局及數(shù)量動態(tài)變化的規(guī)律[12]等?！颈狙芯壳腥朦c】空間上,對于天山北坡蒿類荒漠分布規(guī)律的系統(tǒng)研究鮮見報道。需開展天山北坡蒿類荒漠植物群落數(shù)量特征及多樣性研究?！緮M解決的關(guān)鍵問題】選取天山北坡西段、中段和東段蒿類荒漠植物群落為對象,研究荒漠草地植物群落數(shù)量特征及多樣性,分析天山北坡不同區(qū)域蒿類荒漠群落特征的空間差異,為新疆荒漠草地的合理利用和科學(xué)經(jīng)營提供數(shù)據(jù)支撐。

1 材料與方法

1.1 材 料

依據(jù)許鵬等[13]文獻,將天山北坡荒漠區(qū)分為西段、中段和東段。其中,西段是指沙灣市巴音溝以西的北天山山脊線以北的荒漠區(qū),此區(qū)域包括新源縣、鞏留縣和博樂市等縣(市);中段是指沙灣市以東到烏魯木齊市的荒漠區(qū),此區(qū)域包括瑪納斯縣、呼圖壁縣和烏魯木齊市等縣(市);東段是指奇臺縣以東的北天山山脊線以北的荒漠區(qū),此區(qū)域包括奇臺縣、木壘縣和巴里坤縣等縣(市)。

研究區(qū)地處歐亞大陸腹地,屬典型的大陸性干旱氣候,夏季炎熱干燥,冬季寒冷,年均溫3～10℃,年均降水量55～300 mm,荒漠生態(tài)系統(tǒng)極其脆弱。建群種主要為伊犁絹蒿(Seriphidiumtransiliense)和博洛塔絹蒿(S.borotalalense),伴生種有木地膚(Kochiaprostrata),羊茅(Festucaovina)、新疆針茅(Stipasareptana),短柱苔草(Carexturkestanica)以及角果藜(Ceratocarpusarenarius)、豬毛菜(Salsolacollina)等,春季有大量早春短命、類短命植物出現(xiàn),如鱗莖早熟禾(Poabulbosa)、鳶尾蒜(Ixioliriontataricum)、彎果胡盧巴(Trigonellaarcuata)、伊犁郁金香(Tulipailiensis)等。表1

表1 研究區(qū)概況

1.2 方 法

1.2.1 試驗設(shè)計

2021年6月中旬進行野外植被調(diào)查與取樣,9個研究區(qū)分別布設(shè)3條樣帶,樣帶間距大于50 m,于每條樣帶上隨機設(shè)置5個1 m×1 m的樣方,樣方間距10 m,樣方數(shù)量共計135個(9個區(qū)域×3條樣帶×5個樣方)。記錄樣方中出現(xiàn)的所有物種種類,用卷尺量取每種植物的自然高度(cm);針刺法測定物種蓋度(%);計數(shù)法記錄每個物種的株叢數(shù)(密度,株/m2);齊地面刈割法測定生物量(g/m2)。將植物樣品帶回實驗室置于105℃烘箱殺青30 min,于80℃烘至恒重(24 h)后稱重。表1

土壤樣品通過5點法用土鉆采集0～20cm的土樣,常溫風干保存,用于土壤養(yǎng)分測定。土壤養(yǎng)分測定參照魯如坤[14]方法,測定指標包括:土壤電導(dǎo)率、有機碳、全氮、全磷含量。

1.2.2 測定指標

植物群落多樣性用α多樣性來表征,分別采用Patrick豐富度指數(shù)、Pielou均勻度指數(shù)、Shannon-Wiener多樣性指數(shù)和Simpson優(yōu)勢度指數(shù)來表示。

重要值(Pi)=(相對密度+相對蓋度+相對高度+相對生物量)/4.

Patrick指數(shù)(R):R=S.

Shannon-Wiener指數(shù)(H):

H=-∑PilnPi.

Pielou均勻度指數(shù)(E):

E=(-∑PilnPi)/lnS.

Simpson優(yōu)勢度指數(shù)(D):

D=1-∑Pi2.

式中,S為樣地總物種數(shù)量;Pi為第i個物種的重要值。

1.3 數(shù)據(jù)處理

采用Excel 2010軟件對原始數(shù)據(jù)進行整理,利用SPSS20.0統(tǒng)計軟件對群落特征和多樣性指數(shù)進行差異性分析,用Pearson相關(guān)系數(shù)對群落特征、多樣性指數(shù)等進行相關(guān)性分析,運用利用Origin 2018繪圖軟件進行圖表繪制。數(shù)據(jù)均以均值±標準誤的形式表示。

2 結(jié)果與分析

2.1 天山北坡蒿類荒漠植物經(jīng)濟類群數(shù)量特征變異

研究表明,從天山北坡西段到東段,半灌木蓋度和生物量呈逐漸增加趨勢,且東段比西段顯著高了49.93%和266.51%(P<0.05),而中段的半灌木高度顯著高于西段和東段(P<0.05),半灌木的密度雖有一定的增降變化,但差異不顯著(P>0.05)。從西到東多年生草本蓋度、生物量和重要值呈逐漸降低趨勢,且西段比東段顯著高了285.58%、270.65%和157.14%(P<0.05),而中段的多年生草本高度顯著高于西段和東段(P<0.05),密度雖有一定的增降變化,但差異不顯著(P>0.05)。從西到東一年生草本和短生、類短生草本的數(shù)量特征均呈先增加后降低趨勢,即中段最大,其中除了短生、類短生草本的蓋度和生物量差異不顯著(P>0.05),其他指標均呈現(xiàn)中段顯著高于東段。表2

表2 蒿類荒漠植物經(jīng)濟類群數(shù)量特征的變異規(guī)律

2.2 天山北坡蒿類荒漠植物數(shù)量特征變異

研究表明,天山北坡中段的群落高度、蓋度和密度顯著高于西段和東段(P<0.05),且天山北坡中段和東段的群落生物量顯著高于西段(P<0.05)。圖1

圖1 蒿類荒漠植物數(shù)量特征變異規(guī)律

2.3 天山北坡蒿類荒漠植物多樣性變異規(guī)律

研究表明,空間上Patrick豐富度指數(shù)、Shannon-Wiener物種多樣性指數(shù)和Pielou均勻度指數(shù)均具有較大的差異性。西段、中段、東段的Patrick豐富度指數(shù)差異顯著(P<0.05),數(shù)值上中段>西段>東段。Simpson優(yōu)勢度指數(shù)方面,西段、中段、東段均無顯著差異(P>0.05),數(shù)值上也較為相近。天山北坡西段和中段的Shannon-Wiener物種多樣性指數(shù)顯著高于東段(P<0.05),西段的Pielou均勻度指數(shù)顯著高于中段和東段(P<0.05)。圖2

圖2 蒿類荒漠植物多樣性變異規(guī)律

2.4 天山北坡蒿類荒漠植物群落數(shù)量特征與多樣性之間的相關(guān)關(guān)系

研究表明,天山北坡不同區(qū)域草地之間在西段部分,植物群落高度與植物Simpson指數(shù)(-0.306*)、Shannon-Wiener指數(shù)(-0.314*)呈現(xiàn)顯著負相關(guān)(P<0.05);植物群落蓋度與Patrick指數(shù)(0.517**)、Shannon-Wiener指數(shù)(0.455**)呈現(xiàn)極顯著正相關(guān)(P<0.01),隨著植物群落蓋度的增加,植物多樣性均隨之增加,有利于植物生長發(fā)育。在中段部分,植物群落高度與Patrick指數(shù)(-0.460**)、Shannon-Wiener指數(shù)(-0.456**)、Pielou指數(shù)(-0.573**)呈現(xiàn)極顯著負相關(guān)(P<0.01)。在東段部分,植物群落高度與Patrick指數(shù)(-0.680**)、Shannon-Wiener指數(shù)(-0.657**)、Pielou指數(shù)(-0.740**)呈現(xiàn)極顯著負相關(guān)(P<0.01);植物群落密度與Patrick指數(shù)(0.509**)、Shannon-Wiener指數(shù)(0.543**)呈現(xiàn)極顯著正相關(guān)(P<0.01)與Pielou指數(shù)(0.353*)呈現(xiàn)顯著正相關(guān)(P<0.05);植物群落蓋度和生物量分別于Pielou指數(shù)(0.339*)、Patrick指數(shù)(0.303*)呈現(xiàn)顯著正相關(guān)(P<0.05)。植物群落蓋度、密度和生物量對植物多樣性呈正相關(guān),而植物高度對植物多樣性呈負相關(guān),隨著蓋度、密度和生物量的不斷增加,植物多樣性隨之增加,而隨著高度的增加,植物多樣性可能會隨之降低。表3

表3 蒿類荒漠植物群落數(shù)量特征與多樣性之間的相關(guān)關(guān)系

2.5 天山北坡蒿類荒漠植物群落與環(huán)境因子RDA分析

研究表明,軸1與軸2樣點環(huán)境關(guān)系方差的累計解釋量達到84.99%,植物生物量與土壤全氮、土壤全磷、經(jīng)度均呈正相關(guān)關(guān)系,與土壤有機碳、土壤電導(dǎo)率、年均溫度、 年均降水量呈負相關(guān)關(guān)系。單個環(huán)境因子對植物群落的解釋能力依次為海拔(38.1%)>土壤有機碳(13%)>年均溫度(12.6%)>經(jīng)度(12.4%)>土壤全氮(9.8%)>土壤全磷(7.5)>年均降水量(3.6%)>土壤電導(dǎo)率(2.8%)。引起植物群落空間變異的主要影響因素是海拔、土壤有機碳、年均溫度和經(jīng)度,其他環(huán)境因子對植物群落的影響相對較弱。圖3

注:Ele-海拔;SOC-土壤有機碳;MAT-年均溫度;Long-經(jīng)度;TN-土壤全氮;TP-土壤全磷;MAP-年均降水量;EC-土壤電導(dǎo)率。A圖中三角形上方數(shù)字代表海拔

3 討 論

3.1通過依照植物個體的形態(tài)、生活史等生物學(xué)特性來劃分植物經(jīng)濟類群的方法代替具體物種來描述植物群落的構(gòu)成更具有一定的簡便性[14]。植物經(jīng)濟類群對草地植物群落生產(chǎn)力、穩(wěn)定性和退化恢復(fù)具有重要的影響。研究中,天山北坡4種蒿類荒漠生態(tài)經(jīng)濟類群重要值的空間差異較為明顯,半灌木表現(xiàn)為由西向東先降后增,多年生草本呈現(xiàn)逐漸降低的變化規(guī)律,而一年生草本和短生、類短生草本重要值在東段達到最低值?？赡苁翘焐奖逼聳|段在冬季降雪量及夏季降雨量小于西段和中段,春季植物返青時土壤中的水分相對較少,導(dǎo)致一年生草本和短生、類短生植物萌發(fā)的數(shù)量和種類較少,致使天山東段的半灌木的重要值較高,植被的高度、蓋度、密度和生物量均低于天山西段和中段。群落數(shù)量特征能夠反映出草地的健康狀況和草場質(zhì)量,其變化在一定程度上還能反映出群落受外界影響的程度。天山北坡中段的群落高度、蓋度和密度顯著高于西段和東段(P<0.05),且天山北坡中段和東段的群落生物量顯著高于西段(P<0.05)。植物群落數(shù)量特征均表現(xiàn)為中段大于西段和東段,即由西向東呈現(xiàn)先增高后降低的變化趨勢,天山北坡蒿類荒漠中段植物種類與西段和東段相比較多,其中包括彎果葫蘆巴、落芒草和葶藶,致使中段的植物群落數(shù)量最高。

3.2α多樣性是草地群落物種豐富度、均勻度和多樣性的重要測量指標,能夠充分反映物種間通過競爭而產(chǎn)生對外界環(huán)境的適應(yīng)能力[15]。空間異質(zhì)性(地形、地貌)會影響植物多樣性,同時環(huán)境因子的改變也是影響植物多樣性差異的重要原因[16-17]。研究表明,天山北坡西中東段植物的豐富度指數(shù)、物種多樣性指數(shù)和均勻度指數(shù)均具有較大的差異性,而優(yōu)勢度指數(shù)則均無差異。另外,研究也發(fā)現(xiàn),豐富度指數(shù)、優(yōu)勢度指數(shù)和物種多樣性指數(shù)在空間上均表現(xiàn)為由西向東先增后降的變化趨勢,而均勻度指數(shù)在空間上的變異規(guī)律不同于其他3個多樣性指數(shù),其呈現(xiàn)的規(guī)律表現(xiàn)為由西向東逐漸降低。原因可能是(1)天山北坡由西向東降水量逐漸降低,生態(tài)環(huán)境愈加脆弱,所以植物多樣性均在東段呈現(xiàn)最低值。(2)在植物群落物種多樣性的海拔分布格局中,干旱地區(qū)的植物物種多樣性隨海拔的升高而降低[18-19]。(3)因試驗樣地當年所屬區(qū)域水熱條件、人為干擾程度等方面的不同,導(dǎo)致某一段的植物多樣性偏高或偏低進而影響研究結(jié)果,因此需要多維度且長期觀測研究天山北坡不同區(qū)域的植物多樣性的變化規(guī)律。此外,在整個研究區(qū),蒿類荒漠植物群落結(jié)構(gòu)和多樣性主要受海拔、土壤有機碳含量和年均溫度的影響,其原因主要為荒漠氣候干燥、日照長,造成荒漠植被稀疏、結(jié)構(gòu)和營養(yǎng)級簡單,導(dǎo)致荒漠土壤養(yǎng)分含量較低,所以荒漠植物群落結(jié)構(gòu)及多樣性主要受3個環(huán)境因子調(diào)控。

4 結(jié) 論

4.1天山北坡蒿類荒漠半灌木生物量由西至東呈逐漸增加趨勢,且東段比西段顯著高了266.51%(P<0.05),而多年生草本從西到東則基本呈現(xiàn)逐漸降低的趨勢,且西段顯著高于東段(P<0.05),一年生草本和短生、類短生植物在數(shù)量特征上均在中段呈現(xiàn)最大值。

4.2天山北坡蒿類荒漠群落高度、蓋度、密度和生物量均呈現(xiàn)由西向東先增后降的變化規(guī)律,其中在中段達到最大值。Patrick豐富度指數(shù)、Simpson優(yōu)勢度指數(shù)、Shannon-Wiener物種多樣性指數(shù)在空間上均表現(xiàn)為由西向東先增后降的變化趨勢,而Pielou均勻度指數(shù)則呈現(xiàn)由西向東逐漸降低趨勢。天山北坡中段植物群落的生長較西段和東段旺盛。

4.3天山北坡不同區(qū)域草地之間植物群落數(shù)量特征與多樣性的相關(guān)性各有差異,蒿類荒漠草地群落蓋度、密度和生物量對植物多樣性呈正相關(guān),而植物高度對植物多樣性呈負相關(guān)。

4.4引起蒿類荒漠植物群落空間變異的主要影響因素是海拔、土壤有機碳、年均溫度。