巴音花,梁 龍,何鵬飛,李佳瑩,賀 鑫,賀三剛,李文蓉
(1.新疆農(nóng)業(yè)大學(xué)動(dòng)物科學(xué)學(xué)院,烏魯木齊 830052;2.新疆畜牧科學(xué)院生物技術(shù)研究所,烏魯木齊 830026)
【研究意義】雜交是家畜遺傳改良中廣泛采用的育種技術(shù),通過雜交充分利用品種間遺傳互補(bǔ)性,將不同品種的優(yōu)異性狀結(jié)合在一起,提高后代的生產(chǎn)力[1]。哈薩克羊是新疆老品種,耐粗飼、抗病力強(qiáng)、適應(yīng)性好,早期生長發(fā)育速度快,但也存在產(chǎn)肉性能低、尾脂大等缺陷[2],需要進(jìn)行遺傳改良。特克賽爾羊肉用生產(chǎn)性能優(yōu)良,是利用雜交提升綿羊肉用性能的優(yōu)良父本之一?!厩叭搜芯窟M(jìn)展】吐來力江·哈木太等[3]和李志強(qiáng)[4]研究結(jié)果顯示,以哈薩克羊?yàn)槟副?特克賽爾羊?yàn)楦副具M(jìn)行雜交獲得雜種F1代,再以F1代為母本與特克賽爾羊進(jìn)行雜交獲得子代即F2代,F1、F2代不僅產(chǎn)肉性能得到改善,日增重和胴體重顯著提高,且保留了哈薩克羊抗逆、適應(yīng)性強(qiáng)的優(yōu)勢(shì)。研究不同生長階段體重相關(guān)衡量指標(biāo)反映不同雜交組合羔羊生長性能的差異,能夠較好的評(píng)價(jià)雜交效果,反映雜交后代羔羊發(fā)育狀況和生長速度,對(duì)科學(xué)指導(dǎo)實(shí)際生產(chǎn)中羔羊最佳出欄、屠宰時(shí)機(jī)等有重要意義?!颈狙芯壳腥朦c(diǎn)】目前有關(guān)哈薩克羊不同雜交組合后代羔羊早期生長發(fā)育規(guī)律的研究文獻(xiàn)較少,需研究比較不同血統(tǒng)比例特克賽爾羊與哈薩克羊雜交組合后代羔羊的早期生長發(fā)育規(guī)律?!緮M解決的關(guān)鍵問題】以4個(gè)雜交組合(即特克賽爾羊×F1、F2×F1、F2×哈薩克羊、F1×F2)的羔羊?yàn)檠芯繉?duì)象,檢測(cè)不同階段體重相關(guān)衡量指標(biāo)的變化,分析其不同生長階段的生長速度及潛力,評(píng)價(jià)4個(gè)雜交組合羔羊早期生長發(fā)育性能,篩選早期生長發(fā)育性能最佳的雜交組合,為哈薩克羊肉用新類型培育提供參考。
1.1 材 料
羔羊群體來自新疆昭蘇縣軍馬場(chǎng)哈薩克羊繁育基地,均為2020年10~11月配種,2021年3~4月生產(chǎn)的羔羊。2021年總產(chǎn)羔數(shù)量1 702只,選擇4個(gè)雜交組合單羔共1 193只用于研究,獲得試驗(yàn)群體的出生至180 d稱重?cái)?shù)據(jù)共10 661條。群體斷奶前母乳喂養(yǎng),斷奶后羔羊在天然草場(chǎng)放牧并按常規(guī)方法防疫驅(qū)蟲。
試驗(yàn)群體中,第1個(gè)雜交組合是以特克賽爾羊?yàn)楦副?F1為母本。第2個(gè)雜交組合是以F2代為父本,F1代為母本。第3個(gè)雜交組合是以F2代為父本,哈薩克羊?yàn)槟副尽5?個(gè)雜交組合是以F1代為父本,F2代為母本。雜交類型均以父本(♂)×母本(♀)的形式呈現(xiàn)。表1
表1 不同雜交組合匯總
1.2 方 法
測(cè)定不同雜交組合羔羊出生至180日齡階段體重。2021年3月初試驗(yàn)群體的羔羊陸續(xù)出生,并持續(xù)到當(dāng)年4月上旬。采取產(chǎn)羔期第1月內(nèi)(3月16日~4月19日),每5 d測(cè)定1次,連續(xù)測(cè)定4次,每輪稱重用時(shí)4 d;產(chǎn)羔期第2個(gè)月~當(dāng)年7月初,每15 d測(cè)定1次,連續(xù)測(cè)定6次,每輪稱重用時(shí)3 d,當(dāng)年7~12月,平均每1個(gè)月測(cè)定1次體重,每輪稱重用時(shí)3 d,累計(jì)完成17次稱重測(cè)定。
從羔羊出生至180日齡中出生重、30日齡、60日齡、90日齡、120日齡、150日齡和180日齡7個(gè)關(guān)鍵節(jié)點(diǎn)來比較不同雜交組合羔羊體重的累積生長變化。根據(jù)稱重時(shí)的具體日期,將其減去羔羊個(gè)體出生日期,得到每只羔羊?qū)嶋H日齡體重。計(jì)算不同組合的累積生長、絕對(duì)生長等生長指標(biāo)時(shí)均使用羔羊?qū)崪y(cè)日齡體重。除出生重以外,羔羊其它體重均為早晨空腹?fàn)顟B(tài)時(shí)稱量,體重的稱量使用動(dòng)物電子秤,精度為0.1 kg。
使用日增重來描述羔羊體重的絕對(duì)生長規(guī)律。計(jì)算公式:G=(Wi-W0)/(Ti-T0).
相對(duì)生長,即利用一定時(shí)期內(nèi)的增長量與原來體重相比來表示羔羊生長強(qiáng)度。其計(jì)算公式:R=2×(Wi-W0)/(Wi+W0)×100%.
式中,G為絕對(duì)生長,R表示相對(duì)生長,Wi表示后1次測(cè)定的體重,W0表示前1次測(cè)定的體重,Ti為后1次測(cè)定的日齡,T0為前1次測(cè)定的日齡[5]。
1.3 數(shù)據(jù)處理
使用SPSS25.0對(duì)同一日齡不同組合羔羊累積生長體重以及不同日齡階段羔羊日增重進(jìn)行顯著性差異檢驗(yàn)。
利用Logistic、Gompertz、Von Bertalanffy 3種非線性生長曲線模型,各模型的表達(dá)式及特征參數(shù)。模型擬合度即R2評(píng)價(jià)生長曲線模型,模型擬合度公式為R2=(W-W^)2/(W-W-)2,式中W^為預(yù)測(cè)平均值,W-為實(shí)際平均值。
生長曲線擬合參數(shù)估計(jì)均采用SPSS25.0統(tǒng)計(jì)軟件非線性回歸程序Levenberg-Marquart估計(jì)方法,擬合模型參數(shù)的最優(yōu)估計(jì)值A(chǔ)、B、K,建立生長曲線模型,對(duì)每個(gè)雜交組合羔羊從出生至180 d的生長曲線參數(shù)進(jìn)行非線性回歸估計(jì)。以相關(guān)指數(shù)R2作為衡量擬合度指標(biāo),選擇擬合程度最高的模型,建立最優(yōu)回歸方程,并預(yù)測(cè)其拐點(diǎn)日齡及拐點(diǎn)體重,使用Excel整理結(jié)果,使用Prism軟件繪制生長曲線圖表。利用Logistic、Gompertz和Von Bertalanffy 3種模型擬合生長曲線[6-7],估測(cè)模型參數(shù),并根據(jù)由R2值作為衡量模型擬合度指標(biāo),即R2越接近于1曲線擬合效果越好。表2
表2 生長曲線模型及其特征參數(shù)
2.1 不同雜交組合累積生長、絕對(duì)生長、相對(duì)生長比較
研究表明,羔羊在出生時(shí),F1×F2雜交組合體重極顯著低于其它雜交組合(P<0.01),并持續(xù)至公羔到達(dá)30日齡、母羔達(dá)60日齡。60日齡時(shí),不同雜交組合公羔中F1×F2雜交組合體重極顯著低于特克賽爾羊×F1、F2×F1(P<0.01),顯著低于F2×哈薩克羊(P<0.05)。90日齡時(shí),不同雜交組合公羔差異不顯著(P>0.05),母羔中F1×F2雜交組合體重極顯著低于其它雜交組合(P<0.01),特克賽爾羊×F1顯著高于F2×哈薩克羊(P<0.05)。120日齡時(shí),不同雜交組合公羔中F1×F2雜交組合體重顯著低于其它雜交組合(P<0.05),不同雜交組合母羔中F1×F2雜交組合體重極顯著低于F2×F1(P<0.01),顯著低于特克賽爾羊×F1(P<0.05)。150日齡時(shí),不同組合公羔、母羔體重差異不顯著(P>0.05)。180日齡時(shí),各組公羔體重差異不顯著,而母羔中F1×F2極顯著低于其它雜交組合(P<0.01)。
F1×F2雜交羔羊在出生至60日齡階段均極顯著低于其它雜交組合(P<0.01)。在這一階段該雜交組合生長極度遲緩,其它3個(gè)雜交組合的體重增長趨勢(shì)一致。在120~180日齡階段,F2×哈薩克羊雜交羔羊在體重顯著低于特克賽爾羊×F1、F2×F1雜交組合(P<0.05),該雜交組合體重增長速度下降,F2×哈薩克羊雜交組合羔羊早期生長發(fā)育速度快,后期體重增長趨勢(shì)減緩。特克賽爾羊×F1、F2×F1雜交組合的不同日齡體重均差異不顯著(P>0.05),2個(gè)雜交組合體重呈持續(xù)較快增長狀態(tài)。表3
表3 不同雜交組合羔羊不同階段的累積生長比較
4個(gè)雜交組合公羔在0~30日齡階段中,特克賽爾羊×F1、F2×F1日增重極顯著高于F1×F2(P<0.01),特克賽爾羊×F1顯著高于F2×哈薩克羊(P<0.05)。30~60日齡階段中F2×F1極顯著高于F1×F2(P<0.01),特克賽爾羊×F1顯著高于F1×F2(P<0.05)。60~90日齡階段中,F2×哈薩克羊顯著高于F1×F2(P<0.05)。120~150日齡階段中,特克賽爾羊×F1極顯著高于F1×F2(P<0.01)。90~120日齡、150~180日齡階段中4個(gè)雜交組合日增重差異不顯著(P>0.05)。
4個(gè)雜交組合母羔羊在0~60日齡階段中,F1×F2日增重極顯著低于其它雜交組合(P<0.01),特克賽爾羊×F1顯著高于F2×哈薩克羊(P<0.05)。60~90日齡階段中,特克賽爾羊×F1極顯著高于F1×F2(P<0.01),F2×哈薩克羊顯著高于F1×F2。90~120日齡階段中特克賽爾羊×F1顯著高于F1×F2(P<0.05)。120~150日齡階段中4個(gè)雜交組合日增重差異不顯著(P>0.05)。150~180日齡階段中特克賽爾羊×F1極顯著高于F2×F1(P<0.01),F2×哈薩克羊、F1×F2顯著低于特克賽爾羊×F1(P<0.01),F2×F1顯著低于F1×F2(P<0.05)。
120日齡前體重增長較快,120~150日齡階段時(shí)羔羊由于斷奶引起增重減緩。150~180日齡階段,隨著斷奶應(yīng)激結(jié)束,不同雜交組合日增重呈緩慢上升。出生至90日齡生長階段中,F1×F2雜交組合日增重顯著低于在同一日齡階段的其它雜交組合。表4
表4 不同雜交組合羔羊不同階段的日增重比較
4個(gè)雜交組合羔羊出生至30日齡階段時(shí),公羔與母羔的相對(duì)生長率最高,羔羊在此階段新陳代謝較快,生長強(qiáng)度較大。隨著日齡的增加其相對(duì)生長率逐步減弱,直至羔羊在120~150日齡階段,羔羊相對(duì)生長率伴隨著羔羊斷奶而遞減。隨著斷奶應(yīng)激結(jié)束,在150~180日齡相對(duì)生長率又恢復(fù)增長。不同雜交組合羔羊在出生至30日齡階段,F1×F2雜交羔羊相對(duì)生長率低于其它雜交組合,在30日齡之后的生長階段中相對(duì)生長率與其它雜交組合差異不明顯。圖1
圖1 不同雜交組合羔羊的相對(duì)生長比較
2.2 不同雜交組合生長曲線模型擬合
研究表明,3個(gè)模型均能較好的擬合不同雜交組合羔羊的生長曲線,R2值均在0.990以上。其中F1×F2雜交公羔的A值最高(50.198 kg)、K值最低(0.012),該雜交組合公羔成熟體重高,但其達(dá)到這一體重所需時(shí)間較長。該雜交組合母羔的成熟體重值是4個(gè)雜交組合中最低(僅為36.529 kg)。F1×F2雜交組合羔羊生長發(fā)育遲緩、生產(chǎn)性能較低。
F2×F1雜交組合羔羊不僅成熟體重值較高,其中公羔、母羔A值分別為46.638、42.205,也能較快實(shí)現(xiàn)成熟體重,該雜交組合生長發(fā)育性能較好,生長發(fā)育速度較快。特克賽爾羊×F1、F2×哈薩克羊2個(gè)組合雜交羔羊與F1×F2雜交羔羊相比,成熟體重值較高,也能較快到達(dá)這一體重。表5,表6
表5 Logistic、Gompertz 和 Von Bertalanffy 模型各指標(biāo)的相關(guān)估計(jì)值
表6 不同雜交組Gompertz 模型擬合相關(guān)參數(shù)
羔羊的生長曲線通常呈“S”形,生長初期曲線上升較慢,為緩慢生長階段,繼而進(jìn)入生長旺盛階段,曲線上升階段,生長后期逐漸減緩直至停止,接近與橫軸平行。由生長旺盛階段進(jìn)入生長逐漸減緩階段的轉(zhuǎn)折點(diǎn)稱作拐點(diǎn)。F1×F2的雜交公羔拐點(diǎn)的體重最高(即18.47 kg),但其達(dá)到這一體重的時(shí)間也相對(duì)較晚(67.80 d)。與之相比,F2×F1雜交公羔的拐點(diǎn)體重高(17.16 kg)的同時(shí),也能更快的(42.91 d)到達(dá)拐點(diǎn)體重。在4個(gè)雜交組合母羔中,特克賽爾羊×F1的雜交羔羊拐點(diǎn)體重較高(15.02 kg),且達(dá)到拐點(diǎn)的時(shí)間較早(39 d)。F2×F1與F2×哈薩克羊雜交母羊拐點(diǎn)體重均相似(15.53、14.89 kg)且其達(dá)到拐點(diǎn)的日齡(40.23、40.48 d)也相近。F1×F2的雜交母羊拐點(diǎn)時(shí)間較晚(42.97 d),且拐點(diǎn)體重較低(13.44 kg)。
同一雜交組合中公羔與母羔的生長趨勢(shì)是一致的,但不同雜交組合中體重增長最快的是F2×F1,其次是特克賽爾羊×F1,再者是F2×哈薩克羊,最慢的是F1×F2雜交羔羊。圖2
圖2 4個(gè)不同雜交組合公羔(A)、母羔(B)Gompertz模型擬合生長曲線
3.1 不同雜交組合累積生長、絕對(duì)生長、相對(duì)生長比較
羔羊生長是一個(gè)累積的過程,而絕對(duì)生長和相對(duì)生長率則能較好地描述出生長過程及其效率。研究通過羔羊出生至180日齡階段的不同階段累積生長、日增重、相對(duì)生長率來評(píng)價(jià)不同雜交組合在不同階段的生長潛力以及生長強(qiáng)度,為最佳雜交組合的選擇提供理論依據(jù)。
研究結(jié)果表明,不同雜交組合均隨著羔羊年齡的增長、不同性別的羔羊體重差異越來越明顯,整體表現(xiàn)出公羔的生長發(fā)育速度較母羔的生長速度快,生長強(qiáng)度高于母羔的趨勢(shì)??追不⒌萚8]、周智德等[9]也曾在牙山黑絨山羊以及祁連山高寒牧區(qū)無角陶賽特羊與甘肅高山細(xì)毛羊雜交一代羔羊生長發(fā)育規(guī)律研究時(shí)證實(shí)過此觀點(diǎn)。
不同雜交組合羔羊相對(duì)生長結(jié)果表明,在出生至30日齡時(shí)相對(duì)生長率最高,生長強(qiáng)度最大,這是因?yàn)楦嵫虻男玛惔x旺盛,生長發(fā)育最強(qiáng)烈,但隨著月齡的增加生長強(qiáng)度也隨之下降,后趨于平穩(wěn)。袁飛等[10]在南江黃羊早期生長規(guī)律中表明羔羊的相對(duì)生長速率,整體呈下降趨勢(shì),1月齡時(shí)相對(duì)生長率最高,2~6月齡生長強(qiáng)度逐漸減緩。張軍霞等[11]在高原型藏羊早期生長曲線擬合分析中也表明羔羊在1月齡時(shí)相對(duì)生長率最高(公羔92.12%、母羔88.15%),但隨著月齡的增加相對(duì)生長率也存在下降趨勢(shì)。田得紅等[12]在無角陶賽特羊與青海藏羊雜交一代生長發(fā)育規(guī)律研究中也發(fā)現(xiàn)1月齡時(shí)羔羊相對(duì)生長率最高(公羔0.97%、母羔0.96%),隨著年齡的增加而逐漸減緩,與研究結(jié)論一致。
試驗(yàn)群體在120~150日齡階段處于集體斷奶階段,在此階段不同雜交組合日增重降低的同時(shí)相對(duì)生長率也均低于其它日齡階段。石豐運(yùn)等[13]也在子午嶺黑山羊早期絕對(duì)生長曲線中發(fā)現(xiàn)斷奶后的日增重明顯降低,并指出這一現(xiàn)象與斷奶應(yīng)激有關(guān)。張國俊等[14]研究發(fā)現(xiàn)舍飼條件下南江黃羊在早期隨著年齡的增加而增重速度加快,斷奶過渡期即3~4月齡生長較慢,后備期5~6月齡增重恢復(fù)。在實(shí)際生產(chǎn)養(yǎng)殖中應(yīng)該在斷奶前提早開胃并加強(qiáng)斷奶后一段時(shí)間內(nèi)的營養(yǎng)水平,以滿足其生長發(fā)育的營養(yǎng)需要。
不同雜交組合間的比較結(jié)果表明,生長強(qiáng)度最高的雜交組合是F2×F1雜交羔羊,特克賽爾羊×F1、F2×哈薩克羊的雜交羔羊次之。相比較,F1×F2雜交羔羊在0~60日齡階段體重增長速度慢、生長強(qiáng)度低。即便后期體重增長加快,但與其它雜交組合相比,一直生長緩慢。
3.2 不同雜交組合生長曲線擬合
通過3~4個(gè)參數(shù)構(gòu)建數(shù)學(xué)模型來描述畜禽體重等系列指標(biāo)隨著年齡增長而發(fā)生規(guī)律性和連續(xù)性變化。對(duì)綿羊早期選種選育具有重要作用[15]。其中,Logistic模型更適用于早期生長緩慢且生長拐點(diǎn)比較遲的動(dòng)物品種,Gompertz模型對(duì)早期生長發(fā)育較快的動(dòng)物品種具有較高的擬合優(yōu)度,而Von Bertalanffy模型則側(cè)重于生長增量較慢的動(dòng)物[16-17]。研究利用Gompertz、Logistic、Von Bertalanffy等3種非線性模型擬合不同雜交組合生長發(fā)育曲線,結(jié)果表明3個(gè)模型擬合度R2均達(dá)到0.990以上,3種模型都能較理想的擬合不同雜交組合的生長發(fā)育過程,研究選擇了3個(gè)模型中擬合度即R2較高,且相同的擬合模型即Gompertz模型。梁新亮等[18]在杜泊羊、澳洲白羊、特克賽爾羊與湖羊的雜交羔羊早期生長發(fā)育規(guī)律研究中發(fā)現(xiàn)Gopmpertz 模型擬合效果較好,同時(shí)曹忻等[19]、王可[20]、陳玲等[21]在無角陶賽特羔羊和波德代羔羊、濟(jì)寧青山羊、湖羊等多個(gè)品種中擬合生長曲線,也發(fā)現(xiàn)最佳擬合模型為Gompertz。
拐點(diǎn)時(shí)間與體重,因不同品種、性別、飼養(yǎng)管理方法而存在差異。首先不同雜交組合均表現(xiàn)為公羔的拐點(diǎn)體重較母羔的拐點(diǎn)體重大,拐點(diǎn)時(shí)間相對(duì)較晚,母羔的生長發(fā)育速度較公羔的生長發(fā)育速度快。張高振等[22]在湖羊早期生長曲線擬合研究中也證實(shí)此觀點(diǎn)。
不同雜交組合的拐點(diǎn)時(shí)間、體重以及模型參數(shù)值A(chǔ)值、K值等比較結(jié)果表明,在4個(gè)雜交組合公羔中F2×F1雜交羔羊成熟體重值與拐點(diǎn)體重較高的同時(shí),能較早達(dá)到這一體重值。特克賽爾羊×F1雜交羔羊與F2×哈薩克羊雜交羔羊生長速度次之,而F1×F2雜交羔羊生長速度較遲緩,盡管公羔的成熟體重以及拐點(diǎn)體重較高,但其達(dá)到這一體重值所需時(shí)間過長。
3.3 不同雜交組合生長性能比較
擬合分析結(jié)果均表明,不同雜交組合羔羊初生至180日齡生長發(fā)育階段中,早期生長性能最佳的是F2×F1雜交羔羊,特克賽爾羊×F1雜交羔羊次之,再者是F2×哈薩克羊雜交羔羊。相比,F1×F2的早期生長性能略低于其它雜交組合。
對(duì)于4個(gè)雜交組合羔羊特克賽爾羊血統(tǒng)比例的比較中,特克賽爾羊血統(tǒng)比例最高的是特克賽爾羊×F1雜交組合羔羊,具有75%特克賽爾羊血統(tǒng)。F2×F1、F1×F2雜交羔羊,均有62.5%特克賽爾羊血統(tǒng),為次之。F2×哈薩克羊雜交羔羊有37.5%特克賽爾羊血統(tǒng)。羔羊的特克賽爾羊血統(tǒng)比例越高,理論上其生產(chǎn)性能表現(xiàn)與特克賽爾羊就越相似。其次,考慮到研究群體中均為同一環(huán)境下同一飼養(yǎng)管理,且均為單胎羔羊,羔羊的生長性能受生產(chǎn)母羊年齡等影響較明顯。4個(gè)雜交組合中,生產(chǎn)母羊中約2歲初產(chǎn)青年母羊的比例最高的是F1×F2雜交組合(90%),特克賽爾羊×F1雜交組合(39.9%)次之,然后是F2×F1雜交組合(17.7%),而F2×哈薩克羊雜交組合中僅有5%的生產(chǎn)母羊?yàn)槌醍a(chǎn)母羊。
研究中,盡管特克賽爾羊×F1雜交羔羊的特克賽爾羊血統(tǒng)比例最高,但其生產(chǎn)母羊初產(chǎn)青年母羊的比例高于F2×F1雜交組合羔羊。而F2×F1、F1×F2雜交組合羔羊的特克賽爾羊血統(tǒng)比例等同,但其生產(chǎn)母羊初產(chǎn)青年母羊的比例存在極大的差異,從而造成F1×F2雜交羔羊生長性能低于F2×F1。尤其是F1×F2雜交組合羔羊,特克賽爾羊血統(tǒng)比例雖高于F2×哈薩克羊雜交羔羊,但其生產(chǎn)母羊初產(chǎn)青年母羊的比例極度高于F2×哈薩克羊雜交羔羊。生產(chǎn)養(yǎng)殖中選擇生長旺盛且性成熟的經(jīng)產(chǎn)母羊作為母本有利于羔羊的早期生長[23]。
F2×F1生長速度快,生長強(qiáng)度大,增重較顯著,能夠快速、高效地達(dá)到成熟體重;特克賽爾羊×F1、F2×哈薩克羊雜交羔羊次之;F1×F2雜交公羔生長發(fā)育速度較遲緩,體重顯著低于同一日齡的其它雜交組合羔羊。F2×F1雜交組合為哈薩克羊肉用新類型培育過程中最佳組合。