文廷剛,賈艷艷,杜小鳳,尤杰,殷小冬,文章榮,楊文飛, 施洪泉,高懷中,諸俊,孫愛俠,顧大路*

(1.江蘇徐淮地區(qū)淮陰農(nóng)業(yè)科學研究所,江蘇 淮安 223001; 2.江蘇省植物生長調(diào)節(jié)劑工程技術(shù)研究中心,江蘇 淮安 223001)

水稻籽粒灌漿是籽粒形成中最重要的生理過程,也是決定籽粒重、稻米品質(zhì)和產(chǎn)量的關(guān)鍵過程[1]。水稻籽粒充實的優(yōu)劣和粒重與穎花在穗上的著生部位密切相關(guān)。一般著生在稻穗中上部早開花的強勢粒灌漿快、充實好、粒重高;著生在稻穗下部遲開花的弱勢粒灌漿慢、充實差、粒重低[2-3]。盡管前人從同化物的源庫分配、相關(guān)酶活性、內(nèi)源激素平衡和基因表達等方面做了深入研究,但至今關(guān)于水稻強、弱勢粒灌漿差異機制仍不清楚。楊建昌等[4]指出弱勢籽粒在生長過程中需要消耗大量養(yǎng)分但充實度和粒重均較低,不僅抑制水稻產(chǎn)量潛力的發(fā)揮,而且還嚴重限制籽粒品質(zhì)的提升。水稻灌漿初期籽粒生理活性(如ATP、細胞分裂素、多胺和mRNA含量等)低下會導致弱勢籽粒灌漿啟動慢,這可能是造成弱勢籽粒灌漿差的重要原因之一[5-6]。植物激素在籽粒生長發(fā)育過程中起著重要的調(diào)控作用。研究顯示,水稻籽粒灌漿速率和粒重與乙烯釋放速率和1-氨基環(huán)丙烷1-羧酸(1-aminocylopropane-1-carboxylic acid,ACC,乙烯合成的前體)含量呈顯著負相關(guān),與脫落酸(ABA)濃度及ABA/ACC值呈顯著正相關(guān),這說明ABA對籽粒充實有促進作用,而乙烯的調(diào)控作用則相反[7-8]。因此,提高活躍灌漿期ABA與乙烯比值或ABA/ACC值可以促進弱勢粒灌漿[9]。

關(guān)于籽粒灌漿過程的數(shù)學模型研究已有較多報道。Jones等[10]最早采用三次多項式模型分析了水稻籽粒增重過程和灌漿速率與產(chǎn)量構(gòu)成的關(guān)系。張曉龍[11]和彭永欣等[12]采用三次多項式模型研究了小麥籽粒灌漿速率和持續(xù)時間與粒重的關(guān)系。顧自奮等[13]利用Logistic方程研究了大麥強、弱勢籽粒增重模型的差異。在此基礎(chǔ)上,朱慶森等[14]指出采用線性模型描述水稻籽粒增重并不合適,而Logistic方程缺乏足夠的可塑性,在模型參數(shù)的生物學解釋上存在困難,因此提出采用Richards模型進行水稻籽粒灌漿擬合能更好解釋水稻的灌漿特性。本試驗采用Richards方程和參數(shù)計算方法對水稻的灌漿特性進行測定分析,并深入研究水稻強、弱勢籽粒灌漿特性對外源ABA和ETH的調(diào)控響應,以期為水稻高產(chǎn)栽培提供理論依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 供試材料

供試水稻品種為常規(guī)粳稻‘南粳9108’。2種植物生長調(diào)節(jié)劑分別為脫落酸(ABA,CAS:21293-29-8)和乙烯利(ETH,乙烯釋放劑,CAS:16672-87-0),均購自上海阿拉丁生化科技股份有限公司。

1.2 試驗設(shè)計

2020年在淮安市農(nóng)業(yè)科學院現(xiàn)代農(nóng)業(yè)高新科技園區(qū)進行盆栽試驗。塑料盆缽深27 cm、上端內(nèi)徑 27 cm、下端內(nèi)徑22 cm、壁厚0.15 cm,每盆裝土13 kg。土壤有機質(zhì)含量24.04 g·kg-1、全氮含量1.34 g·kg-1、全磷含量0.49 g·kg-1、全鉀含量20.54 g·kg-1、堿解氮含量103.86 mg·kg-1、速效磷含量6.87 mg·kg-1、速效鉀含量282.23 mg·kg-1,pH6.21。水稻秧苗于大棚旱育秧,2020年5月18日播種,6月22日移栽,每盆 3株。施肥標準按基肥每盆10 g復合肥(N、P、K質(zhì)量比為15∶15∶15),蘗肥每盆1.2 g尿素。植物生長調(diào)節(jié)劑處理采用完全隨機試驗設(shè)計,各PGR處理濃度參照Yang等[7]的方法,并進行適當調(diào)整,分別為:ABA 0.4×10-3mol·L-1,ETH 1.0×10-3mol·L-1,每處理30盆,3次重復。為使調(diào)節(jié)劑能更好附著于植株上,各處理中加入0.1%乙醇和0.01% Tween 80,以噴施清水(含0.1%乙醇和0.01% Tween 80)為對照。在水稻齊穗期,用噴霧筒噴施,每穴噴霧量為20 mL,對照噴施等量清水。

1.3 測定指標與方法

1.3.1 灌漿速率測定水稻齊穗時,選擇大小基本一致的穗子(包括主莖穗和分蘗穗)掛牌標記,每處理標記200穗。自開花至成熟期每隔5 d取20個標記穗,按照張江林等[15]的方法,將整穗一次枝梗平分為上、中、下3部分,遇到不能平分的,則上、下部分取平均數(shù)的整數(shù)部分,多余的歸于中部。穗上部一次枝梗上的籽粒,若有6粒取最上面1粒和最下面3粒,若有5粒取最上面1粒和最下面2粒為強勢粒(super grains,SG);穗下部二次枝梗上除最上面1粒以外的所有籽粒為弱勢粒(inferior grains,IG)。將所取的 20個穗按強、弱勢粒分開,剔除未受精的空粒,烘干后人工剝?nèi)シf殼稱重,并記錄總粒數(shù)。成熟期,每處理調(diào)查5盆水稻,計算千粒重。

1.3.2 灌漿特性分析參照朱慶森等[14]的方法,用Richards方程對籽粒灌漿過程進行擬合,并推導出相應的灌漿特征參數(shù),對籽粒灌漿進行分析。Richards方程:

(1)

式中:以花后時間(d)為自變量t;各時期籽粒的千粒重(g)為因變量W;A為終極生長量(g);K為生長速率參數(shù);B、N為方程曲線的定型參數(shù)。對Richards方程求一階導數(shù),得灌漿速率方程:

Vt=ABKe-Kt/N(1+Be-Kt)(N+1)/N

(2)

由Richards方程和灌漿速率方程推導出一些次級灌漿參數(shù)。對式(2)求二階導數(shù)得到籽粒達到最大灌漿速率時的時間(Tmax):

Tmax=ln(B/N)/K

(3)

將式(3)代入式(2)得最大灌漿速率(Vmax):

Vmax=AK(1+N)-(1+N)/N

(4)

將式(3)代入式(1)得灌漿速率最大時的生長量(Wmax):

Wmax=A(1+N)-1/N

(5)

對式(2)求積分得平均灌漿速率(Va):

(6)

活躍生長期(D)為生長量最終值A(chǔ)除以Va,即在活躍生長期內(nèi),籽粒大約完成總生長量的90%。

(7)

灌漿速率方程有2個拐點,令其對t的二階導數(shù)為零時,可得灌漿速率方程2個拐點的灌漿時間t1和t2:

(8)

(9)

假定達到99%A時為實際灌漿終期t3,則

(10)

據(jù)此,可確定3個灌漿階段:漸增期(T1)為0—t1,快增期(T2)為t1—t2,緩增期(T3)為t2—t3。這3個階段對應的生長量分別為W1、W2和W3,則對應的灌漿持續(xù)時間分別為T1=t1、T2=t2-t1、T3=t3-t2;灌漿速率分別為V1=W1/t1、V2=(W2-W1)/(t2-t1)、V3=(W3-W2)/(t3-t2);灌漿貢獻率分別為P1=W1/W3、P2=(W2-W1)/W3、P3=(W3-W2)/W3。灌漿起始勢為(R0):R0=K/N。

1.3.3 灰色系統(tǒng)關(guān)聯(lián)度分析水稻千粒重與籽粒灌漿過程參數(shù)構(gòu)成了一個灰色系統(tǒng)。以水稻千粒重作為參考數(shù)列(X0),籽粒灌漿次級參數(shù)作為比較數(shù)列(Xi),通過灰色系統(tǒng)關(guān)聯(lián)度分析,可以明確千粒重與籽粒灌漿次級參數(shù)的相對變化關(guān)系。各參數(shù)的灰色關(guān)聯(lián)度系數(shù)為:

ζi(k)=(ΔXmin+ρΔXmax)/(ΔXi(k)+ρΔXmax)。

1.3.4 通徑分析為反映籽粒灌漿次級參數(shù)對千粒重的直接和間接影響,對灌漿次級參數(shù)進行通徑分析。通徑分析參考杜世州等[16]的方法。

1.4 數(shù)據(jù)處理與統(tǒng)計分析

使用Microsoft Excel 2016進行數(shù)據(jù)整理,并用Origin 8.0軟件對籽粒灌漿過程進行方程擬合與繪圖,采用SPSS 18.0軟件進行數(shù)據(jù)的統(tǒng)計與相關(guān)性分析。

2 結(jié)果與分析

2.1 外源PGR處理對水稻強、弱勢粒干物質(zhì)積累的影響

由圖1可知:‘南粳9108’強、弱勢粒干重增加的Richards擬合方程均呈現(xiàn)“慢—快—慢”的S型變化趨勢,但二者的增重動態(tài)存在著較大差異。強勢粒在花后24～27 d籽粒充實基本完成,最終千粒重為27.461～28.805 g;而弱勢粒在花后36 d左右才基本完成籽粒充實,最終千粒重為26.846～28.375 g?？梢?強勢粒的灌漿速率快,灌漿時間短,且粒重高于弱勢粒。與對照相比,強勢粒以ABA處理的增重曲線最高,且各時期籽粒干重均顯著高于對照;而ETH處理的籽粒干重在花后3～12 d顯著高于對照,15～21 d又低于對照,24 d后與對照無顯著差別。表明ABA處理對強勢粒的增重有顯著促進作用。在弱勢粒中,ETH處理的籽粒增重曲線較對照高,且在花后各時期籽粒干重均顯著高于對照;而ABA處理的籽粒干重在花后3～15 d顯著高于對照,18 d后與對照無顯著差異。表明ETH處理對弱勢粒的增重有顯著提升作用。

圖1 外源植物生長調(diào)節(jié)劑(PGR)處理對水稻強、弱勢粒Richards方程擬合千粒重的影響Fig.1 Effects of exogenous plant growth regulators(PGR)on fitting 1 000-grain weight of super and inferior grains in rice by Richards equation simulationSG:強勢粒;IG:弱勢粒;ABA:脫落酸;ETH:乙烯利;CK:對照;T:處理。圖中表格里同列不同小寫字母表示在0.05水平差異顯著。下同。SG:Super grain;IG:Inferior grain;ABA:Abscisic acid;ETH:Ethephon;CK:Control;T:Treatment. Different lowercase letters in the same column of each treatment in the table indicate significant differences at 0.05 level. The same as follows.

2.2 外源PGR處理對水稻強、弱勢粒灌漿參數(shù)的影響

從表1可見:不同PGR處理下,‘南粳9108’的強、弱勢粒灌漿擬合方程的決定系數(shù)(R2)均在0.990～0.998,達顯著水平,表明通過Richards方程對ABA和ETH處理下的水稻強、弱勢粒的灌漿過程的擬合是可靠的。ABA處理和對照的籽粒終極生長量(A)均表現(xiàn)為強勢粒高于弱勢粒,而ETH處理則相反。與對照相比,ABA處理顯著增加了強勢粒的籽粒終極生長量,而ETH處理則顯著增加了弱勢粒的籽粒終極生長量。初值參數(shù)(B)、生長速率參數(shù)(K)和形狀參數(shù)(N)整體來說均表現(xiàn)為強勢粒大于弱勢粒。此外,強、弱勢粒的N均大于1。ABA和ETH處理下強勢粒的B、K和N均低于對照。弱勢粒中,ABA處理下的B和N高于對照,K則低于對照;而ETH處理下的B低于對照,K和N則高于對照。

表1 外源PGR處理對水稻強、弱勢籽粒Richards方程參數(shù)的影響Table 1 Effects of exogenous PGR on parameters of Richards equation for super and inferior grains in rice

2.3 外源PGR處理對水稻強、弱勢粒灌漿速率的影響

從圖2可知:Richards方程模擬的不同PGR處理下水稻強、弱勢粒的籽粒灌漿速率曲線均呈單峰變化。強勢粒各處理在花后12 d達到峰值,而弱勢粒的灌漿速率在花后15 d達到峰值,表明弱勢粒灌漿速率明顯慢于強勢粒。強勢粒在花后0～9 d ABA處理的灌漿速率均顯著大于ETH處理和對照;而ETH處理在花后0～6 d均顯著高于對照,9～12 d時對照灌漿速率急速增加并顯著超越ETH;至花后12 d時,ABA處理和對照的灌漿速率相近,均顯著高于ETH。隨后ABA處理和對照的灌漿速率開始下降,并在花后15～30 d逐漸趨于一致,而ETH處理的灌漿速率在花后18 d逐漸高于對照和ABA處理,直到灌漿結(jié)束。弱勢粒在花后0～18 d,ETH處理的灌漿速率顯著高于ABA處理和對照,之后緩慢降低并低于后二者,直至灌漿結(jié)束;ABA處理的灌漿速率在花后0～3 d高于對照,在6～18 d對照的灌漿速率逐漸增加并高于ABA,隨后二者逐漸趨于一致,直至灌漿結(jié)束?？梢?強、弱勢粒灌漿速率對ABA和ETH處理的響應有顯著差異。

圖2 外源PGR處理對水稻強、弱勢籽粒灌漿速率的影響Fig.2 Effects of exogenous PGR on grain filling rate of super and inferior grains in riceVABA、VETH和VCK分別表示ABA、ETH處理和對照的強勢粒灌漿速率;vABA、vETH和vCK分別表示ABA、ETH處理和對照的弱勢粒灌漿速率;Gp:粒位。VABA,VETH and VCKindicate super grain filling rate of ABA,ETH treatment and control,respectively;vABA,vETH and vCKindicate inferior grain filling rate of ABA,ETH treatment and control,respectively;Gp:Grain position.

2.4 外源PGR處理對水稻強、弱勢粒Richards方程參數(shù)及次級參數(shù)的影響

根據(jù)Richards方程可將強、弱勢粒的籽粒灌漿過程劃分為漸增期、快增期和緩增期3個階段。漸增期籽粒灌漿速率開始緩慢增加,快增期灌漿速率急劇增快,到緩增期灌漿速率逐漸減緩,呈現(xiàn)“慢—快—慢”增長趨勢。由表2可以看出:強勢粒的灌漿起始勢(R0)均顯著大于弱勢粒, 其中ABA處理的強、 弱勢粒R0均高于對照,而ETH處理則顯著降低了強勢粒的R0,弱勢粒則無顯著效應。強勢粒的最大灌漿速率出現(xiàn)時間(Tmax)均小于弱勢粒,ABA和ETH處理均縮短了強勢粒的Tmax;而ETH處理延長了弱勢粒的Tmax,ABA處理則相反。最大灌漿速率(Vmax)、灌漿速率最大時的生長量(Wmax)和平均灌漿速率(Va)的變化趨勢相似,均為強勢粒大于弱勢粒。與對照相比,ABA和ETH處理均降低了強勢粒的Vmax、Wmax和Va,但ETH增加了弱勢粒的Vmax、Wmax和Va。強勢粒的活躍生長期(D)短于弱勢粒,其中ABA和ETH處理的強勢粒的D比對照長,但在弱勢粒中,ETH則較對照相比縮短了D。強勢粒灌漿持續(xù)時間(T)短于弱勢粒,與對照相比,ABA處理能延長強、弱勢粒的T,而ETH則相反。可見,ABA處理下的強、弱勢粒的籽粒灌漿時間啟動早、前期快,到達最大灌漿速率的時間短,但其最大灌漿速率和平均灌漿速率均較小,因此粒重并不高,且整個灌漿期較長。

表2 水稻強、弱勢粒籽粒灌漿的Richards方程參數(shù)及次級參數(shù)Table 2 Parameters and its secondary parameters of Richards equation for grain filling of super and inferior grain in rice

外源PGR對強、弱勢粒灌漿各階段的持續(xù)時間和灌漿速率的影響顯著。ABA處理較對照顯著縮短了強、弱勢粒的漸增期灌漿持續(xù)時間(T1),但延長了快增期灌漿持續(xù)時間(T2)和緩增期灌漿持續(xù)時間(T3);與對照相比,ABA處理除降低弱勢粒的快增期灌漿速率(V2)外,均顯著提高了其他各階段強、弱勢粒的灌漿速率。ETH處理均降低強勢粒的灌漿持續(xù)時間,同時僅增加了弱勢粒的T1,而T2和T3仍顯著縮短;與對照相比,ETH處理除降低強勢粒V2和弱勢粒緩增期灌漿速率(V3)外,均顯著提高了其他各階段的灌漿速率。此外,強、弱勢粒各階段灌漿貢獻率的大小趨勢基本一致,由大到小均為快增期灌漿貢獻率(P2)、漸增期灌漿貢獻率(P1)、緩增期灌漿貢獻率(P3)。這表明強、弱勢粒均以快增期物質(zhì)積累對籽粒的貢獻最顯著,其次是漸增期,緩增期物質(zhì)積累對籽粒的貢獻最小。

2.5 不同PGR處理下水稻強、弱勢粒灌漿參數(shù)與千粒重的關(guān)聯(lián)分析

從圖3可知:由7個主要的灌漿次級參數(shù)和千粒重構(gòu)成了一個灰色系統(tǒng)。通過比較關(guān)聯(lián)系數(shù)可知,在不同PGR處理下,ABA處理和對照的各次級參數(shù)與水稻強勢粒千粒重關(guān)聯(lián)度順序一致,關(guān)聯(lián)系數(shù)最高的次級參數(shù)為V1、R0和V2;而ETH處理與強勢粒千粒重關(guān)聯(lián)系數(shù)最高的次級參數(shù)為V1、T2和R0。ABA和ETH處理的各次級參數(shù)與弱勢粒千粒重關(guān)聯(lián)度順序一致,關(guān)系最緊密的為V2、V1和R0;而與對照弱勢粒千粒重關(guān)聯(lián)最緊密的為V2、R0和V1?？梢?漸增期灌漿速率(V1)與強勢粒的千粒重關(guān)系最密切,其次是灌漿起始勢(R0);而快增期灌漿速率(V2)與弱勢粒千粒重的關(guān)系最緊密,其次為漸增期灌漿速率(V1)。

圖3 不同PGR處理下水稻強、弱勢粒灌漿參數(shù)與千粒重的關(guān)聯(lián)系數(shù)Fig.3 Correlation coefficients of grey correlation analysis between grain filling parameters of super and inferior grain and 1 000-grain weight in rice under different treatments of exogenous PGR

2.6 不同PGR處理下水稻強、弱勢粒籽粒灌漿參數(shù)與千粒重的相關(guān)性及通徑分析

水稻強、弱勢粒的各灌漿參數(shù)與千粒重(Y)的相關(guān)性見圖4。強勢粒的千粒重與Va、Vmax、V1、R0、V2的相關(guān)性最密切,而弱勢粒的千粒重則與V2、V1、Vmax、Va、Wmax的相關(guān)性最緊密。強勢粒中,對千粒重影響最大的直接通徑系數(shù)為T2(PT2=3.614),其次為V2、V3、T3和R0;此外,T1和V1對千粒重有負效應。弱勢粒中,對千粒重影響最大的直接通徑系數(shù)為V2(PV2=2.750),其次為T2、V3和V1;此外,R0、T3和T1對千粒重有負效應?？芍?在水稻強、弱勢粒灌漿過程中延長中后期灌漿時間和提高中后期灌漿速率對增加千粒重具有重要作用。

通過間接通徑系數(shù)可知,不同PGR處理下強、弱勢粒的各間接通徑系數(shù)的正負響應效應不一致(表3)。強勢粒中,T2和V2的直接系數(shù)較高,其他間接系數(shù)影響作用不大;R0、T1和T3主要通過T2對千粒重產(chǎn)生影響,V1和V3主要通過V2對千粒重產(chǎn)生影響。弱勢粒中,V2的直接系數(shù)較高,其他間接系數(shù)影響作用不大;R0、T1、T2、T3和V3主要通過V2對千粒重產(chǎn)生影響,V1主要通過T1對千粒重產(chǎn)生影響。由此可見,強勢粒的R0對千粒重的影響主要通過T2的間接作用實現(xiàn),而弱勢粒的R0對千粒重的影響主要通過V2的間接作用實現(xiàn)。

圖4 不同PGR處理下水稻強、弱勢粒灌漿參數(shù)與千粒重的相關(guān)性Fig.4 Correlation coefficients between grain filling parameters of super and inferior grain and 1 000-grain weight in rice under different treatments of exogenous PGRY:千粒重 1 000-grain weight. 下同The same as follows.

表3 不同PGR處理下水稻強、弱勢粒灌漿參數(shù)與千粒重的通徑分析Table 3 Path analysis between grain filling parameters of super and inferior grain and 1 000-grain weight in rice under different treatments of exogenous PGR

3 討論

水稻籽粒灌漿是光合產(chǎn)物向籽粒不斷運輸?shù)倪^程,對水稻的粒重和產(chǎn)量有直接影響,因此籽粒灌漿特性是水稻研究的重點之一[17-18]。劉豐明等[19]研究認為籽粒灌漿速率和灌漿時間是影響粒重的2個主要因素,其中灌漿速率作用較大。階段灌漿參數(shù)中快增期灌漿速率、持續(xù)時間和緩增期灌漿速率對粒重的作用顯著。本研究中強勢粒的R0、V1、V2和T2與粒重呈顯著或極顯著正相關(guān),弱勢粒的V1、V2和T2與粒重呈顯著或極顯著正相關(guān),T3與粒重呈顯著負相關(guān)?？梢?在外源PGR處理下,水稻強、弱勢粒的灌漿參數(shù)均有顯著變化。

研究指出,花后強、弱勢粒的灌漿差異主要表現(xiàn)在灌漿啟動時間和灌漿強度:開花早的強勢粒灌漿起步早,籽粒充實速率快,粒重高;開花晚的弱勢粒,灌漿起步遲,籽粒充實速度慢,粒重低[20]。本試驗中各處理強勢粒的R0、Vmax和Va均顯著大于弱勢粒;而強勢粒的D和T則顯著短于弱勢粒,表明強勢粒灌漿起始早、灌漿速率更快,因而籽粒達到飽滿的時間更短,這一點與前人的研究結(jié)果一致[6,9]。從外源PGR處理來說,ABA處理對強勢粒的干物質(zhì)積累和灌漿速率均有顯著的促進作用;而ETH處理則對強勢粒的干物質(zhì)積累和灌漿速率無顯著影響。ABA能促進弱勢粒灌漿干物質(zhì)積累和前、后期灌漿速率的提高,但降低了灌漿中后期灌漿速率增加;而ETH則能促進弱勢粒干物質(zhì)積累,以及灌漿前中期速率提升。

蔡慶生[21]認為提高籽粒漸增期的灌漿速率和時間對提高粒重至關(guān)重要。張曉龍[11]指出,快增期籽粒干物質(zhì)積累速度快、積累量大,因而提高此階段的灌漿速率和延長灌漿時間能顯著提升粒重。本研究灰色關(guān)聯(lián)度分析顯示,強勢粒各階段灌漿參數(shù)中與千粒重關(guān)聯(lián)度最密切的3個參數(shù)依次為V1、R0、V2;而弱勢粒則為V2、R0、V1。ABA和ETH處理對灰色關(guān)聯(lián)度系數(shù)影響不大。由此可知,對于強勢粒,漸增期的灌漿速率對粒重的提高更為重要;而對于弱勢粒,快增期灌漿速率對粒重的影響更重要。由通徑分析可知,不同PGR處理下,強勢粒灌漿參數(shù)中T2和V2對粒重提升的直接作用最大,其他參數(shù)均通過T2和V2對粒重產(chǎn)生影響。弱勢粒則以V2對粒重的直接作用最大,其他參數(shù)則通過V2對粒重產(chǎn)生影響。因此,通過增加強勢粒的漸增期灌漿速率、快增期灌漿速率以及提高灌漿起始勢,可以促進籽粒灌漿,提高千粒重;而弱勢粒粒重的提高則主要通過增加快增期的灌漿速率。本研究中各階段的灌漿貢獻率以快增期物質(zhì)積累最大,對籽粒灌漿貢獻也最大,這點與前人研究結(jié)果一致[11]。

綜上所述,采用Richards方程能較好擬合出強、弱勢粒的灌漿過程,根據(jù)各處理弱勢粒擬合方程的形狀參數(shù)N值均大于1,可推導出‘南粳9108’為強、弱勢粒異步灌漿型水稻。總的來說,ABA處理主要通過提高強勢粒的灌漿起始勢和漸增期灌漿速率來促進籽粒灌漿并提高充實度;ETH則通過增加最大灌漿速率以及平均灌漿速率,特別是快增期灌漿速率來提高弱勢粒的粒重。