束勝,胡曉輝,王玉,張潤花,袁穎輝,陳長軍,施露,郭世榮

(南京農(nóng)業(yè)大學(xué)園藝學(xué)院,江蘇 南京210095)

2020年我國蔬菜播種面積約2 200萬hm2,其中設(shè)施蔬菜面積約410萬hm2[1],蔬菜已成為我國第一大經(jīng)濟(jì)作物。然而,蔬菜生產(chǎn)中常常面臨高溫、低溫、干旱、高濕、澇害、鹽堿、弱光、病蟲草害、連作障礙等不利環(huán)境條件,蔬菜作物的生長發(fā)育受阻,導(dǎo)致產(chǎn)量和品質(zhì)下降。因此,急需解析蔬菜作物逆境生理和逆境調(diào)控機(jī)制,培育蔬菜作物抗逆品種,開發(fā)提高蔬菜植株抗性的技術(shù)和產(chǎn)品,建立完善的蔬菜可持續(xù)健康生產(chǎn)技術(shù)體系。本文首先闡述了逆境脅迫對(duì)蔬菜作物的影響以及蔬菜作物的抗逆生理,然后對(duì)抗逆栽培的主要品種、技術(shù)和產(chǎn)品等進(jìn)行綜述,最后對(duì)蔬菜抗逆栽培進(jìn)行總結(jié)和展望,以期為蔬菜綠色、優(yōu)質(zhì)、高效、高產(chǎn)抗逆栽培提供理論依據(jù)和實(shí)踐指導(dǎo)。

1 蔬菜逆境障礙因子及其危害

1.1 生物逆境因子

1.1.1 病原菌蔬菜病原菌主要包括真菌、卵菌、細(xì)菌和病毒,它們分別與寄主植物和環(huán)境因子互作,進(jìn)而致病。

真菌病害占蔬菜病害的80%以上?；移咸焰呔?Botrytiscinerea)是引起園藝作物最重要的病害,為灰霉病的病原菌。研究發(fā)現(xiàn)黃瓜轉(zhuǎn)錄因子CsWRKY10通過降低活性氧含量和抑制茉莉酸(JA)介導(dǎo)的抗性信號(hào)通路,對(duì)黃瓜灰霉病菌的抗性起負(fù)調(diào)節(jié)作用,但增強(qiáng)了黃瓜對(duì)褐飛虱的抗性[2]。研究表明,葉面噴施人工合成的雙鏈小RNA(dsRNA)能夠抑制灰葡萄孢菌、菌核病菌(Sclerotiniasclerotiorum)、立枯絲核菌(Rhizoctoniasolani)和黑曲霉(Aspergillusniger)的致病性,但不能抑制膠孢炭疽病菌(Colletotrichumgloeosporioides)和致病疫霉菌(Phytophthorainfestans);用dsRNA處理土壤,能夠抑制大麗輪枝菌(Verticilliumdahliae)的侵染;dsRNA防效取決于植株對(duì)其吸收率[3]。

卵菌主要包括疫霉和腐霉。疫霉菌引起的作物疫病曾被稱為“植物瘟疫”,有160多種,能侵染蔬菜等上千種植物,具有發(fā)病快、變異快、流行快等特點(diǎn),在生產(chǎn)上防控比較困難。疫霉菌侵染宿主過程中,質(zhì)外體扮演著極其復(fù)雜和精確的“攻擊防御”角色,病原菌攻擊寄主采用“誘餌模式Decoy”[4],即疫霉菌分泌的糖基水解酶(XEG1),通過攻擊寄主細(xì)胞壁,破壞植物的抗病性,但植物通過細(xì)胞膜免疫受體RXEG1來識(shí)別XEG1,是植物啟動(dòng)對(duì)疫霉菌免疫的分子基礎(chǔ);疫霉菌會(huì)利用XEG1的酶活性喪失突變體XLP1作為“分子誘餌”,來掩護(hù)XEG1對(duì)植物的攻擊。進(jìn)一步研究表明,疫霉菌通過N-糖基化修飾保護(hù)XEG1,從而逃避寄主植物大豆分泌的天冬氨酸蛋白酶(GmAP5)的識(shí)別以防護(hù)罩“Shield”形式保護(hù)XEG1免于被植物降解[5];疫霉菌分泌型分子誘餌XLP1則通過C端缺失逃避GmAP5的識(shí)別,與XEG1競爭性結(jié)合抑制子GmGIP1,從而掩護(hù)XEG1攻擊植物免疫系統(tǒng)。大豆GmAP5是一類新的廣譜抗病基因資源,對(duì)XEG1的深入認(rèn)識(shí),可為以分泌型核心毒性因子為分子靶標(biāo)篩選殺菌劑提供理論依據(jù)。

由細(xì)菌丁香假單胞菌(Pseudomonassyringae)引起的黃瓜角斑病是設(shè)施栽培黃瓜的主要細(xì)菌性病害。研究表明從發(fā)病株形成的粒徑1.1～4.7 μm氣溶膠占整個(gè)氣溶膠的72.16%,空氣中84～179 CFU·m-3氣溶膠是發(fā)病的閾值,為及時(shí)清除棚內(nèi)病株提供理論支撐[6]。番茄細(xì)菌性葉斑病菌miR863-3p能夠作用于植物免疫中的正向和反向調(diào)節(jié)因子,進(jìn)而調(diào)控植物免疫反應(yīng),即侵染初期在miRNA水平上抑制非典型受體樣假激酶基因(ARLPK1和ARLKP2)的表達(dá);侵染后期,在蛋白水平上抑制對(duì)miRNA加工和合成關(guān)鍵蛋白的表達(dá),從而關(guān)閉植物防衛(wèi)反應(yīng),這有助于通過RNA沉默增強(qiáng)植物抗病性[7]。

負(fù)鏈RNA病毒是對(duì)蔬菜等作物生產(chǎn)具有嚴(yán)重威脅的植物病毒,例如番茄斑萎病毒,它能侵染1 000多種植物,對(duì)全球經(jīng)濟(jì)和園藝作物安全生產(chǎn)構(gòu)成重大威脅。已成功建立植物多分體負(fù)鏈RNA病毒的反向遺傳學(xué)體系,可用于病毒侵染和致病機(jī)制的深入研究,意味著植物多分體負(fù)鏈RNA病毒研究新時(shí)代的到來[8]。

1.1.2 害蟲煙粉虱是被聯(lián)合國糧農(nóng)組織(FAO)認(rèn)定的迄今唯一的“超級(jí)害蟲”,在設(shè)施茄果類蔬菜生產(chǎn)中危害嚴(yán)重。Xia等[9]研究表明植物和動(dòng)物之間存在功能性基因水平轉(zhuǎn)移現(xiàn)象,并揭示了昆蟲如何利用水平轉(zhuǎn)移基因來克服宿主的防御,為探索昆蟲適應(yīng)性進(jìn)化規(guī)律開辟了新的視角,也為新一代靶標(biāo)基因?qū)虻臒煼凼镩g精準(zhǔn)綠色防控技術(shù)研發(fā)提供全新思路。研究表明,煙粉虱磷脂酰乙醇胺結(jié)合蛋白(PEBP4)是導(dǎo)致番茄感染黃化曲葉病毒的關(guān)鍵因子,通過維持其細(xì)胞凋亡與自噬作用相互拮抗的中度免疫平衡,以達(dá)到高效傳毒給番茄植株[10]。

小菜蛾是十字花科蔬菜作物的重要害蟲,是最早被報(bào)道對(duì)Bt生物殺蟲劑產(chǎn)生抗藥性的農(nóng)業(yè)害蟲。小菜蛾昆蟲激素含量升高及其激活的MAPK信號(hào)途徑反式調(diào)控中腸受體和非受體同源基因的差異表達(dá),從而使小菜蛾在維持正常生長發(fā)育的前提下對(duì)Bt Cry1Ac殺蟲蛋白產(chǎn)生高抗性;小菜蛾MAPK信號(hào)途徑調(diào)控的轉(zhuǎn)錄因子GATAd通過與Bt Cry1Ac殺蟲蛋白受體基因(PxmALP)的啟動(dòng)子不同靶標(biāo)位點(diǎn)結(jié)合,調(diào)控抗性小菜蛾P(guān)xmALP表達(dá)下調(diào),從而參與小菜蛾Bt Cry1Ac殺蟲蛋白抗性的形成[11]。

1.1.3 草害蔬菜地雜草種類繁多,危害嚴(yán)重的有40余種。稗草是世界性惡性雜草,被列為我國農(nóng)田危害嚴(yán)重的雜草之首。在設(shè)施蔬菜栽培中,危害較嚴(yán)重的主要有馬塘、狗尾草、刺莧和薺菜。草甘膦是一種滅生性除草劑,由于長期和大量施用已導(dǎo)致田間至少48種雜草對(duì)草甘膦產(chǎn)生了抗藥性。五氟磺草胺自投入市場以來,在防治稗草方面起到了重要作用,但隨著使用年限的增加,我國常見稗草已對(duì)五氟磺草胺產(chǎn)生抗藥性,并呈現(xiàn)不斷擴(kuò)大的趨勢,現(xiàn)已無法控制。研究發(fā)現(xiàn),稗草中抗五氟磺草胺的主效基因?yàn)樗炯?xì)胞色素P450基因(CYP81A68),而CYP81A68啟動(dòng)子的甲基化是導(dǎo)致CYP81A68高表達(dá)的主要原因,研究結(jié)果為稗草抗除草劑及其轉(zhuǎn)錄調(diào)控機(jī)制提供新視野[12]。

1.2 非生物逆境因子

1.2.1 極端溫度極端溫度會(huì)導(dǎo)致蔬菜細(xì)胞膜透性增大,活性氧(ROS)大量生成,光合機(jī)構(gòu)受損。高溫會(huì)導(dǎo)致酶變性失活、蒸騰作用加劇、葉片失水萎蔫、花序脫落、果實(shí)灼傷等癥狀;而低溫抑制呼吸代謝,根系吸水緩慢,葉片失綠、變黃,果實(shí)出現(xiàn)壞死斑。蔬菜在生殖生長階段對(duì)溫度尤為敏感,高溫和低溫均可顯著影響番茄的開花數(shù)和坐果率,30 ℃就會(huì)使番茄花粉萌發(fā)率降低50%以上[13-14]。

1.2.3 酸、堿脅迫酸性物質(zhì)在葉片表面沉積直接引起葉片枯黃甚至壞死,落入地表導(dǎo)致土壤酸化,間接阻礙作物生長發(fā)育。酸、堿脅迫除了對(duì)蔬菜造成滲透脅迫、離子毒害,還會(huì)引起pH脅迫。酸、堿脅迫下蔬菜細(xì)胞內(nèi)K+/Na+穩(wěn)態(tài)被破壞,喪失細(xì)胞膜完整性。鐘嘉文等[15]研究表明,當(dāng)pH值為3.0時(shí),生菜凈光合速率降低17.0%,產(chǎn)量顯著下降。此外,土壤pH值決定了營養(yǎng)元素是否處于可供蔬菜植株吸收利用的狀態(tài),因此,酸、堿脅迫容易引發(fā)蔬菜缺素癥。

1.2.4 水分脅迫干旱脅迫下蔬菜由于吸水量小于蒸騰失水量,表現(xiàn)為葉片萎蔫、莖端下垂,細(xì)胞伸長,生長受到抑制。干旱脅迫下氣孔開度降低以阻止水分散失,CO2吸收隨之受限,且葉綠素降解加速,合成減慢,光合電子傳遞受阻,光合作用減弱。干旱脅迫還導(dǎo)致植物體內(nèi)DNA、RNA和蛋白質(zhì)等迅速分解,泛素化蛋白水平上升。

澇害對(duì)蔬菜的傷害主要是根際缺氧造成,缺氧阻礙了根系有氧呼吸,抑制根系生長,且無氧呼吸易積累乙醇、乳酸等有害物質(zhì),使得根尖發(fā)黑,根系腐爛;缺氧環(huán)境下蔬菜莖基部可產(chǎn)生多個(gè)不定根,光合色素含量迅速下降,葉片轉(zhuǎn)黃、早衰甚至脫落。

設(shè)施栽培條件下,高濕環(huán)境極易引發(fā)瓜類霜霉病以及茄果類炭疽病、疫病和灰霉病等真菌性病害發(fā)生,導(dǎo)致產(chǎn)量損失40%～70%。高濕有利于縮短其孢子產(chǎn)生時(shí)間或提高其孢子萌發(fā)率,例如在相對(duì)濕度(RH)95%以上時(shí),黃瓜、番茄葉斑病的棒孢菌孢子萌發(fā)率可達(dá)92.6%[16]。高溫、高濕條件下,蔬菜葉片氣孔開度減小,光合速率降低,生長速度減慢,抗氧化酶活性降低,同時(shí)顯著抑制了生殖生長。此外,高濕環(huán)境下,植物蒸騰作用受到抑制,養(yǎng)分吸收受阻,易發(fā)生生理性病害。

1.2.5 光照強(qiáng)度脅迫在冬春季蔬菜栽培,尤其是設(shè)施栽培中弱光寡照常伴隨低溫脅迫,大氣污染或設(shè)施覆蓋材料透光性差等也會(huì)帶來弱光逆境。弱光環(huán)境下,蔬菜凈光合速率和光系統(tǒng)Ⅱ(PSⅡ)最大光化學(xué)效率(Fv/Fm)顯著降低,同化產(chǎn)物合成量減少。研究發(fā)現(xiàn),番茄在弱光處理5 d后葉綠素a和葉綠素b與對(duì)照相比分別降低12.28%和10.96%[17]。蔬菜對(duì)弱光會(huì)做出避蔭響應(yīng),如葉片變薄、變大,節(jié)間距增大,莖稈和葉柄變細(xì)、變長,幼苗下胚軸增長,這些都有利于光截留最大化。此外,長期弱光導(dǎo)致同化產(chǎn)物分配改變或入庫受阻,引起花芽分化、果實(shí)發(fā)育不良,最終影響果實(shí)產(chǎn)量和品質(zhì)。相反,夏季蔬菜栽培可能遭受強(qiáng)光脅迫。強(qiáng)光會(huì)減少葉綠素含量,導(dǎo)致氣孔限制增加,同時(shí)抑制PSⅡ的修復(fù),并引起光氧化、D1蛋白周轉(zhuǎn)、葉黃素循環(huán)和電子傳遞受阻,Rubisco酶活性降低,引發(fā)光抑制。強(qiáng)光下番茄α-生育酚和質(zhì)體醌水平顯著提高,以減緩強(qiáng)光對(duì)番茄造成的光抑制和光漂白[18]。

1.2.6 重金屬脅迫重金屬離子被大量吸收后會(huì)嚴(yán)重干擾蔬菜細(xì)胞內(nèi)原有離子穩(wěn)態(tài),致使代謝紊亂。重金屬可與蛋白質(zhì)、核酸互作而破壞其結(jié)構(gòu)或功能,蔬菜植株的光合、呼吸、蒸騰作用以及礦質(zhì)營養(yǎng)代謝等均會(huì)受到抑制,蔬菜生長發(fā)育遲滯,甚至死亡。重金屬也會(huì)抑制抗氧化系統(tǒng),誘導(dǎo)ROS積累,加劇氧化脅迫。銅脅迫可誘導(dǎo)泛素化蛋白酶體失活,蔬菜無法清除體內(nèi)的錯(cuò)誤折疊或變性蛋白,使植株生育受阻[19]。

1.3 連作障礙

由于設(shè)施蔬菜栽培的半封閉性,加之復(fù)種指數(shù)高、作物種類單一和不合理的肥水管理,使得連作障礙頻發(fā)。連作障礙造成植株生長發(fā)育不良,產(chǎn)量、品質(zhì)下降,極端情況下,局部死苗,不發(fā)苗或發(fā)苗不旺;多數(shù)受害植物根系發(fā)生褐變、分支減少,活力降低,分布范圍狹小,導(dǎo)致水分、養(yǎng)分的吸收能力下降。連作障礙在植物科屬間存在顯著的差異,茄科、豆科、十字花科、葫蘆科和薔薇科等蔬菜作物易發(fā)生連作障礙。種植5年以上的大棚、日光溫室連作障礙達(dá)到80%,20年以上的連作障礙接近100%,嚴(yán)重制約設(shè)施蔬菜的可持續(xù)發(fā)展[20]。連作障礙形成的原因及危害主要有以下幾個(gè)方面:

1.3.1 土壤理化性狀惡化日光溫室內(nèi)連續(xù)10年種植甜瓜,土壤含鹽量會(huì)增加數(shù)倍。過量施用化肥和有機(jī)肥,特別是生理酸性肥料和未完全腐熟的有機(jī)肥,破壞了土壤的緩沖性和離子平衡,最終導(dǎo)致土壤酸化。張福建等[20]研究發(fā)現(xiàn),江西地區(qū)辣椒連作2年內(nèi)的土壤pH值平均為5.85,而連作2年以上的pH值平均為4.95。番茄連茬種植后土壤pH值下降,硝態(tài)氮含量升高,根系淀積物增多,影響番茄的生長發(fā)育。隨著土壤酸化加劇,pH值下降,會(huì)將K+、Ca2+、Mg2+從土壤膠體中置換出來,這些離子極易被淋溶,導(dǎo)致作物出現(xiàn)缺鈣、缺鎂的癥狀;而Mn2+和Al3+等離子在土壤中的含量增加,植株受到毒害。

1.3.2 有害微生物積累同一種作物長期連續(xù)種植導(dǎo)致土壤某些特定微生物富集,病原菌數(shù)量增加,而有益細(xì)菌種類和數(shù)量減少。土壤酸化會(huì)使土壤微生物的活動(dòng)和繁殖受到限制,土壤微生物活性降低,影響有機(jī)質(zhì)的分解和養(yǎng)分循環(huán)。土壤中的細(xì)菌、放線菌會(huì)隨著番茄的連作而數(shù)量降低,尖孢鐮刀菌等真菌數(shù)量增加;細(xì)菌和真菌比值、放線菌和真菌比值、微生物群落多樣性降低。番茄連作使土壤中微生物群落組成改變,放線菌門和球囊菌門的相對(duì)豐度降低,而枝鼻菌屬相對(duì)豐度升高。黃瓜連作根際土壤微生物區(qū)系發(fā)生明顯改變,土壤微生物群落的多樣性指數(shù)及豐富度也隨著種植年限的增加而降低。番茄、甜椒、黃瓜等蔬菜作物連續(xù)種植3年后,每年將會(huì)減產(chǎn)10%～20%,同時(shí)猝倒病、枯萎病、根結(jié)線蟲等病蟲害逐年加重[21]。

連作障礙顯然屬于土壤理化性狀惡化、自毒物質(zhì)危害的非生物和有害微生物侵染的生物混合脅迫作用的結(jié)果,產(chǎn)生原因錯(cuò)綜復(fù)雜,需要深入研究。

2 蔬菜逆境適應(yīng)性與抗逆栽培機(jī)制

2.1 形態(tài)結(jié)構(gòu)適應(yīng)性變化

非生物脅迫下植株形態(tài)結(jié)構(gòu)和生理生化代謝會(huì)發(fā)生一系列的變化,以適應(yīng)逆境脅迫。水澇脅迫下,耐澇性冬瓜于48 h后即可萌發(fā)不定根,且隨水澇脅迫時(shí)間延長,不定根數(shù)量和長度明顯增加,而澇敏感性品種不定根數(shù)量形成較少[23]。淹水脅迫會(huì)增加大豆下胚軸通氣組織數(shù)量和面積,施用生長調(diào)節(jié)劑S3307進(jìn)一步提高大豆對(duì)淹水逆境的適應(yīng)性,增加通氣組織數(shù)量和通氣組織面積,以應(yīng)對(duì)淹水脅迫對(duì)植株造成的缺氧脅迫[24]。而干旱脅迫下,由于氣孔周圍保衛(wèi)細(xì)胞的膨脹壓力而使氣孔發(fā)生運(yùn)動(dòng),并出現(xiàn)氣孔開度降低,以減少水分的蒸發(fā),提高蔬菜作物對(duì)干旱脅迫的適應(yīng)性。Wang 等[25]研究發(fā)現(xiàn)大豆中受光誘導(dǎo)的TGACG基序結(jié)合因子(GmSTF3/4)和開花基因(GmFT)會(huì)從大豆的地上部移動(dòng)到根系中,相互依賴地誘導(dǎo)根瘤器官發(fā)生。弱光脅迫下番茄幼苗葉片形態(tài)產(chǎn)生適應(yīng)性變化,葉面積、莖葉夾角、莖葉垂角、垂度均顯著提高,以響應(yīng)弱光脅迫。

2.2 抗逆栽培機(jī)制

2.2.1 植物生長調(diào)節(jié)劑目前已報(bào)道的可提高植物抗逆性的外源物質(zhì)主要有植物生長調(diào)節(jié)劑、滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)和非酶促抗氧化物質(zhì)等三大類。植物生長調(diào)節(jié)劑是人工合成的一類與植物源激素具有類似生理和生物學(xué)效應(yīng)的物質(zhì),主要包括多胺(PA)、油菜素內(nèi)酯(BR)、脫落酸(ABA)、一氧化氮(NO)等,這些物質(zhì)大多具有促進(jìn)蔬菜植物生長發(fā)育、提高產(chǎn)量、改善品質(zhì)以及增強(qiáng)植株抗逆性等功能。

1)PA 高等植物體內(nèi)主要存在腐胺(Put)、亞精胺(Spd)和精胺(Spm),廣泛參與植物生長代謝過程,如基因復(fù)制和表達(dá),生長發(fā)育、衰老、生物膜穩(wěn)定、酶活調(diào)節(jié)以及響應(yīng)生物和非生物脅迫[26-27]。外源Put能夠調(diào)節(jié)鹽脅迫下黃瓜PSⅡ捕光天線蛋白的轉(zhuǎn)錄和翻譯水平,提高熱耗散能力[26];同時(shí),Put可以誘導(dǎo)環(huán)式電子傳遞能力的加強(qiáng),避免PSⅠ過度還原,從而緩解鹽脅迫誘導(dǎo)黃瓜幼苗的氧化傷害[28]。高溫脅迫下,噴施1 mmol·L-1Spd明顯增加生菜葉綠素含量,減少膽色素原向尿卟啉原Ⅲ的轉(zhuǎn)化過程,抑制原卟啉Ⅳ的過量積累,避免葉綠體的氧化損傷,有效減輕高溫對(duì)生菜的傷害[29]。外源Spm可促進(jìn)呼吸爆發(fā)氧化酶(RBOH)活性,使質(zhì)外體產(chǎn)生更多的H2O2,激活抗氧化基因的表達(dá),提高超氧化物歧化酶(SOD)、過氧化氫酶(CAT)、抗壞血酸過氧化物酶(APX)和谷胱甘肽還原酶(GR)的活性,從而促進(jìn)鹽堿脅迫下番茄幼苗的生長,暗示Spm誘導(dǎo)的番茄幼苗對(duì)鹽堿脅迫的耐受需要依賴于RBOH1的H2O2信號(hào)分子功能[30]。黃瓜植株經(jīng)外源Spd處理后,誘導(dǎo)了RBOH1表達(dá),促進(jìn)了根系H2O2積累,而H2O2作為信號(hào)分子誘導(dǎo)自噬體相關(guān)基因(ATGs)表達(dá)和自噬體形成,吞噬了鹽脅迫下受損的蛋白質(zhì)或蛋白質(zhì)聚集體以供進(jìn)一步利用,從而提高黃瓜幼苗耐鹽性[31]。

2)BR 外源施用BR顯著減輕Cd脅迫誘導(dǎo)的番茄植株生長抑制,顯著降低番茄各組織中Cd的積累,與鈣、水楊酸復(fù)合施用,還能進(jìn)一步減輕Cd脅迫[32]。BR預(yù)處理可以降低脂質(zhì)過氧化對(duì)膜的損傷和ROS的產(chǎn)生,提高冷處理下冬蘿卜和油菜的氣孔導(dǎo)度、光合效率、抗氧化能力[33]。干旱脅迫下,外源施用BR通過降低MDA含量和增加脯氨酸含量以及抗氧化酶和硝酸還原酶的活性,減少產(chǎn)量損失,提高不同基因型豇豆的耐旱性[34]。BR類似物預(yù)處理可以改善干旱條件下植物葉片的水分狀況,降低脂質(zhì)過氧化水平,促進(jìn)脯氨酸和總可溶性糖的積累,提高作物耐旱性。此外,BR對(duì)脅迫條件下蔬菜作物的營養(yǎng)品質(zhì)也有較為明顯的調(diào)控作用。研究表明,紫外線B(UV-B)抑制芽苗菜PSⅡ的活性,但BR處理能緩解UV-B引起的不利影響,提高豆芽黃酮、游離氨基酸和光合色素的含量,以及苯丙氨酸解氨酶(PAL)和2-二苯基-1-苦基肼(DPPH)自由基的清除能力,從而保持采后小黑豆芽的高營養(yǎng)成分[35]。BR處理可以抑制果實(shí)冷藏期間的冷害和果肉褐變,可能歸因于BR能夠保持細(xì)胞膜完整性、降低總酚含量以及降低PAL、多酚氧化酶(PPO)和過氧化物酶(POD)活性[36]。

3)ABA 研究表明,ABA處理顯著提高番茄幼苗含水量和葉綠素水平,降低脯氨酸的積累,增強(qiáng)植株對(duì)干旱脅迫的適應(yīng)性[37]。氫氣通過調(diào)節(jié)番茄幼苗中ABA的生物合成和ABA信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)基因的表達(dá)來增強(qiáng)抗旱性[38]。鈷脅迫下,施用ABA通過激活番茄植株APX、SOD、POD和CAT活性,減輕氧化傷害,并能有效減少根和芽中鈷含量的積累,從而提高植株對(duì)鈷的耐受性[39]。Cd污染的土壤接種產(chǎn)ABA的細(xì)菌后,減輕了Cd 誘導(dǎo)的不結(jié)球白菜光合作用抑制和氧化損傷,增加了生物量及可溶性糖和可溶性蛋白質(zhì)含量,降低Cd 在不結(jié)球白菜體內(nèi)的積累,使受Cd污染的土壤種植蔬菜成為可能[40]。ABA處理可有效增強(qiáng)抗氧化能力,降低番茄幼苗ROS和MDA水平,提高脯氨酸、內(nèi)源褪黑素(MT)、光合色素含量,促進(jìn)氧化還原基因、耐鹽相關(guān)基因表達(dá)上調(diào),進(jìn)而提高植株耐鹽性[41]。

4)NO 低溫脅迫下,噴施NO供體SNP能顯著增加茄子幼苗的生物量、光合色素、抗氧化酶活性、可溶性蛋白和脯氨酸含量,顯著降低MDA含量,提高茄子幼苗對(duì)低溫脅迫的抗性[42]。NO預(yù)處理種子或葉面噴灑提高了缺水條件下西蘭花植株的生物量、莖長、葉綠素含量、總酚類含量、總可溶性蛋白含量以及SOD和POD活性,還發(fā)現(xiàn)葉面施用NO比播種前施用在增強(qiáng)西蘭花植物的耐旱性方面更有效[43]。研究發(fā)現(xiàn)外源NO通過降低不結(jié)球白菜種子的胚根和胚芽中Na+含量,提高K+和K+/Na+比值,來改善鹽脅迫下種子發(fā)芽和幼苗生長[44]。外源NO能夠穩(wěn)定植物放氧復(fù)合體結(jié)構(gòu),提高質(zhì)體醌A(QA)向次級(jí)電子受體質(zhì)體醌B(QB)的電子傳遞速率及質(zhì)體醌(PQ)接受電子的能力,使QA快速進(jìn)入氧化狀態(tài),促進(jìn)電子傳遞順利進(jìn)行,緩解低溫脅迫誘導(dǎo)的光合抑制。NO處理顯著提高Cd和Pb復(fù)合脅迫下植株抗氧化酶的活性以及Ca和K含量,抑制植株體內(nèi)Cd和Pb水平,降低脯氨酸、MDA和H2O2含量,從而減輕Cd和Pb對(duì)辣椒植株的傷害[45]。

2.2.2 生物防治近年來,科研人員研究發(fā)現(xiàn)了大量天敵、微生物及其代謝產(chǎn)物,廣泛用于設(shè)施蔬菜病蟲害的生物防治,并取得了較好的防治效果。天敵生物種類多樣,主要有天敵昆蟲、捕食螨和昆蟲病原線蟲。通過多年研究發(fā)現(xiàn),赤眼蜂對(duì)甜椒和番茄上的棉鈴蟲、小菜蛾有較好的防控效果,東亞小花蝽可有效防治甜椒苗上的薊馬,麗蚜小蜂、草蛉、瓢蟲能夠防治茄果類蔬菜和瓜類蔬菜上的白粉虱和蚜蟲,潛葉蠅繭蜂能夠防治斑潛蠅[46]。有益微生物及其制劑是改良連作土壤、提高作物抗病性和促進(jìn)植株生長的有效途徑。施用液態(tài)和固態(tài)微生物菌劑均能顯著提高連作土壤脲酶活性,增加植株全氮含量,促進(jìn)蔬菜產(chǎn)量和品質(zhì)的提升。以生物菌作為底肥能促進(jìn)辣椒的生長發(fā)育,改良果實(shí)品質(zhì)性狀,提高植株抗病性,增產(chǎn)可達(dá)20%以上[47]。根際微生物能與植物根系互作,誘導(dǎo)根系分泌一些代謝產(chǎn)物,影響根際土壤微環(huán)境,進(jìn)而促進(jìn)生長和提高抗病性。研究發(fā)現(xiàn),從藥用植物根系分離出的根系微生物,對(duì)番茄細(xì)菌性潰瘍病表現(xiàn)出較高的抑制效果,使番茄發(fā)病率下降28.4%～50.0%[48]。植物促生菌NSY50通過改善新陳代謝及活化防御相關(guān)蛋白,緩解枯萎病菌對(duì)黃瓜植株的傷害[49]。

2.2.3 嫁接嫁接可通過增加葉片抗氧化物質(zhì)活性和內(nèi)源多胺含量以及促進(jìn)脯氨酸和可溶性蛋白合成,降低ROS水平,增強(qiáng)重金屬脅迫下植物幼苗的抗性。南瓜作為黃瓜的砧木,具有較高的Na+外排和根系保留能力,可降低鹽分離子由根系向地上部的轉(zhuǎn)運(yùn),同時(shí)促進(jìn)植株對(duì)K+、Ca2+和Mg2+的吸收,改善離子含量比例,從而提高黃瓜植株的耐鹽性[50]。番茄嫁接苗的耐鹽性主要受砧木耐鹽性的影響,其次為接穗,同時(shí),其與番茄體內(nèi)的氨基酸和活性氧代謝調(diào)控密切相關(guān)。淹水脅迫下,嫁接苦瓜比自根苦瓜具有更強(qiáng)的抗氧化能力和滲透調(diào)節(jié)能力、更低的氧化損傷以及更多的適應(yīng)淹水的不定根結(jié)構(gòu),耐淹性強(qiáng)于自根苦瓜。低氮水平下,砧木嫁接提高了番茄植株氮的吸收和利用能力,促進(jìn)不同氮水平的氮代謝,提高番茄產(chǎn)量[51]。砧木基因型的差異,對(duì)嫁接植株的耐受性也不同。耐鹽性砧木嫁接與不耐鹽砧木嫁接相比,葉綠素含量、光合作用能力和脯氨酸含量明顯增加,植株的生物量和耐鹽性能力更強(qiáng)。不同砧木嫁接均可明顯提升復(fù)合鹽堿脅迫下青椒幼苗根系活力、葉片滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)含量、抗氧化酶活性和AsA-GSH循環(huán)效率,降低活性氧積累水平和膜脂過氧化,從而緩解鹽堿脅迫對(duì)青椒幼苗造成的損傷,其中以‘優(yōu)壯’砧木效果最佳;將辣椒嫁接到合適的砧木上,可以克服高溫脅迫誘導(dǎo)的氧化傷害,使植株具有更高的相對(duì)生長速率、葉面積和光合效率,有效減輕高溫脅迫[52]。

2.2.4 抗性鍛煉抗性鍛煉是指植株經(jīng)過前期適度的逆境處理后,對(duì)再次發(fā)生的逆境脅迫表現(xiàn)出較強(qiáng)的抗性,也稱為逆境脅迫記憶。生產(chǎn)上,較為常見的是蔬菜育苗過程中的煉苗,一般通過放風(fēng)、控溫(夏季提高溫度,冬季降低溫度)、適當(dāng)控水等措施對(duì)幼苗進(jìn)行鍛煉,使其定植后能夠迅速適應(yīng)栽培的不良環(huán)境,縮短緩苗時(shí)間,增強(qiáng)植株對(duì)設(shè)施春提前或秋延后環(huán)境的適應(yīng)能力。研究表明,低溫條件下煉苗,細(xì)胞通過質(zhì)膜流動(dòng)性和蛋白構(gòu)象感受冷信號(hào),提高信號(hào)途徑中轉(zhuǎn)錄因子CBF和冷調(diào)節(jié)基因COR的表達(dá);同時(shí),誘導(dǎo)ROS、NO和Ca2+依賴的蛋白激酶等介導(dǎo)的信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)途徑,進(jìn)而提高植株的抗逆性[53]。經(jīng)過低溫鍛煉的植株在低溫脅迫下較未經(jīng)過預(yù)處理的植株具有較高的抗氧化酶活性,其編碼基因表達(dá)與酶活性表達(dá)趨勢一致。鷹嘴豆植株經(jīng)低溫鍛煉后,幼苗電解質(zhì)外滲率(ELI)、MDA含量相比蠶豆褐斑病處理組顯著下降,同時(shí)增加了鷹嘴豆植物對(duì)蠶豆褐斑病的耐受能力[54]。冷等離子體種子處理誘導(dǎo)的 H2O2和ABA 級(jí)聯(lián)信號(hào)上調(diào)了冷馴化的調(diào)節(jié)基因,有助于增加脯氨酸和可溶性糖等滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)的積累和抗氧化酶的活性,從而提高冷脅迫耐受性[55]。

2.3 其他

輪作和間作是有效避免前茬作物病蟲害、營養(yǎng)元素失衡、改善土壤理化性狀、調(diào)節(jié)土壤肥力的有效措施之一。設(shè)施春黃瓜與景天植物間作,然后再與菠菜和秋黃瓜輪作的模式,與常規(guī)輪作制度(大白菜和黃瓜輪作)相比,對(duì)春、秋黃瓜枯萎病的抑制率分別為28.4%和57.4%,產(chǎn)量分別提高35.2%和383%;同時(shí),該模式改變土壤微生物群落結(jié)構(gòu),增強(qiáng)土壤酶活性,并能有效降低土壤總鎘和植物可利用鎘的含量[56]。豆科植物三葉草與花椰菜間作系統(tǒng)的殘留物,可以為后續(xù)輪作作物生菜提供營養(yǎng)支持,可減少氮肥用量、降低生產(chǎn)成本和減輕環(huán)境污染[57]。白菜間作多葉白蘿卜,可以明顯減少白菜害蟲的發(fā)生,尤其是嚼葉害蟲如甜菜半環(huán)蟲、夜蛾科和菜粉蝶[58]。

3 蔬菜抗逆栽培生產(chǎn)實(shí)踐(技術(shù))

在各種生物和非生物逆境脅迫下,蔬菜植物進(jìn)化出一系列復(fù)雜的機(jī)制來應(yīng)對(duì)逆境,但植物自身的應(yīng)急反應(yīng)并不能實(shí)現(xiàn)逆境下蔬菜的高效生產(chǎn)。因此,利用抗逆品種、嫁接技術(shù)、逆境鍛煉誘導(dǎo)、施用外源調(diào)節(jié)劑、加強(qiáng)田間管理和設(shè)施栽培等方法是提高蔬菜作物抗逆性栽培的主要措施。

3.1 選育優(yōu)質(zhì)多抗蔬菜新品種

采用傳統(tǒng)和分子育種的方法,成功選育出許多抗逆性強(qiáng)的蔬菜新品種,應(yīng)用于生產(chǎn)以達(dá)到抗逆、高產(chǎn)、優(yōu)質(zhì)的目的。甘藍(lán)根腫病的抗性是由多基因控制的數(shù)量性狀遺傳,但由于甘藍(lán)抗性遺傳規(guī)律較為復(fù)雜,獲得純系抗病材料的難度較大,因而育種進(jìn)程緩慢,而白菜根腫病抗性基因之間相對(duì)保持獨(dú)立,且已經(jīng)發(fā)現(xiàn)8個(gè)抗根腫病基因,并選育出一些抗病材料,進(jìn)行商品化應(yīng)用[59]。培育出的新一代優(yōu)質(zhì)、抗病甘藍(lán)新品種‘中甘628’等中甘系列品種可以抗枯萎病、抗根腫病、耐寒越冬,已推廣種植 6.7 萬 hm2以上[60]。培育的京春娃系列白菜品種具有抗病毒病、霜霉病和軟腐病,抗抽薹能力強(qiáng),品質(zhì)佳等特點(diǎn)。培育的黃瓜‘津優(yōu)316’品種耐低溫、弱光,連續(xù)坐果能力強(qiáng),產(chǎn)量突出。

3.2 嫁接栽培

嫁接是提高蔬菜作物抗逆性、抗病性的有效途徑之一,在蔬菜生產(chǎn)中已廣泛采用。我國蔬菜嫁接技術(shù)已在番茄、茄子、辣椒、黃瓜、苦瓜、西葫蘆等蔬菜上得到普遍應(yīng)用,對(duì)于防治瓜類和茄果類蔬菜枯萎病、黃萎病、根腐病、青枯病等土傳病害,抵御高溫、低溫、高濕、干旱、鹽漬等惡劣環(huán)境條件成效顯著,是提高蔬菜植株系統(tǒng)抗性和克服連作障礙的有效措施之一。

嫁接后的黃瓜、西葫蘆等瓜類蔬菜表現(xiàn)出較強(qiáng)的抗病性、抗寒性、抗鹽性和抗旱性;嫁接黃瓜可防止枯萎病,嫁接茄子可防止黃萎病、根結(jié)線蟲病,嫁接番茄可防止青枯病、枯萎病等發(fā)生,砧木嫁接后的植株具有優(yōu)良的防土傳病害效果,一般可達(dá)到89.6%以上的抗病性。在低氮條件下,嫁接可增強(qiáng)氮素的吸收和利用,也能夠促進(jìn)番茄植株光能的利用效率,維持植株健康正常生長[52]。

為適應(yīng)蔬菜規(guī)?；N植需要大量嫁接苗,嫁接機(jī)應(yīng)運(yùn)而生。目前,國內(nèi)的嫁接機(jī)尚處于起步階段,華南農(nóng)業(yè)大學(xué)的辜松教授成功研制出2JC系列的嫁接機(jī),嫁接成功率可達(dá)90%以上。國家農(nóng)業(yè)智能裝備工程技術(shù)研究中心面向設(shè)施農(nóng)業(yè)育苗生產(chǎn),開發(fā)研制了TJ-800型瓜、茄科蔬菜自動(dòng)嫁接機(jī),適用于瓜、茄科蔬菜,生產(chǎn)率為800株·h-1,嫁接成功率可達(dá)95%以上。

3.3 逆境鍛煉

逆境鍛煉已成為蔬菜作物抗性誘導(dǎo)和提高的主要措施,在生產(chǎn)中廣泛采用。冬春季黃瓜種子浸種后0 ℃處理1～2 d后,黃瓜植株抗冷性會(huì)增強(qiáng),生長健壯,易成活,提早結(jié)瓜7～10 d,早期產(chǎn)量提高20%～30%,黃瓜幼苗定植前15 d,適當(dāng)降低夜間溫度可有效提高瓜苗耐低溫能力,促進(jìn)多花、早開雌花[61]。番茄開花前,對(duì)植株進(jìn)行干旱預(yù)處理,可有效降低番茄遭受漬水脅迫引起的減產(chǎn)[62]。

3.4 施用生長調(diào)節(jié)劑

施用植物源生長調(diào)節(jié)劑可增強(qiáng)植株系統(tǒng)抗性,不斷應(yīng)用于蔬菜抗逆栽培之中。施用外源多胺可以有效提高番茄、黃瓜等蔬菜作物耐鹽性。適宜濃度的外源ALA可以提高番茄低溫耐性、黃瓜耐冷性和生菜的耐鹽性[63-64]。外源水楊酸增強(qiáng)了西瓜耐低溫脅迫能力,增強(qiáng)辣椒的抗旱性、抗鹽性等。外源ABA增強(qiáng)番茄幼苗等作物的抗旱性,增強(qiáng)甘藍(lán)型油菜對(duì)鎘脅迫的抗性,增強(qiáng)番茄的耐鹽性[65]。

葉面噴施氨基酸、甲殼素、海藻精等生物葉面肥,有利于養(yǎng)護(hù)葉片,避免卷葉、干葉和黃化失綠現(xiàn)象,可在苗期結(jié)合病蟲防治進(jìn)行;結(jié)合澆水可沖施養(yǎng)根素或激抗菌沖施肥等生物制劑,具有抗菌、驅(qū)蟲、促進(jìn)生根、補(bǔ)充營養(yǎng)、培育壯苗、增加產(chǎn)量的效果。外源施用γ-氨基丁酸(GABA)可以為幼苗提供氮素營養(yǎng),作為氨基酸肥料廣泛使用,可提高不同耐性植株的耐鹽能力[66]。

3.5 加強(qiáng)田間管理

在整地時(shí)應(yīng)考慮所種植蔬菜作物種類及品種的需求,采用不同的土壤種植方式和栽培密度,以緩解根際缺氧和養(yǎng)分虧缺脅迫。施肥時(shí)應(yīng)適當(dāng)增施磷、鉀肥,多施有機(jī)肥,控制果菜類作物的負(fù)載量,維持植物營養(yǎng)生長與生殖生長的平衡,使其保持良好的營養(yǎng)狀況,提高植株抗病能力[67]。應(yīng)合理施用磷、鉀肥,適當(dāng)控制氮肥。磷可促進(jìn)有機(jī)磷化合物的合成,提高植株的抗旱性;鉀肥能改善植株體內(nèi)的糖類代謝,降低細(xì)胞的滲透勢,促進(jìn)氣孔開放,有利于光合作用,提高植株整體系統(tǒng)抗性。

生物炭可以提高土壤有機(jī)質(zhì)及其他養(yǎng)分含量,改善土壤物理性狀,調(diào)節(jié)土壤細(xì)菌群落結(jié)構(gòu),抑制病原菌發(fā)生,促進(jìn)植株生長發(fā)育,進(jìn)而提高植株的抗病能力[68]。

3.6 設(shè)施栽培

在低溫季節(jié),依靠玻璃、塑料薄膜覆蓋保溫,霜凍、寒流來臨時(shí)實(shí)行熏煙、加溫設(shè)施等提高溫度,有效抵御低溫脅迫。在夏秋季高溫期,依靠濕簾、風(fēng)機(jī)、遮陽等實(shí)施降溫,創(chuàng)造涼爽環(huán)境。采用防蟲網(wǎng)防蟲、防病,采用防雨棚防臺(tái)風(fēng)、暴雨侵襲;增施CO2提高葉光合作用;應(yīng)用無滴膜覆蓋、清理覆蓋物表面霧滴及灰塵等增強(qiáng)設(shè)施內(nèi)光照強(qiáng)度,及時(shí)清理老病葉,增加植株間的散射光照,或張掛反光膜、安裝補(bǔ)光燈來補(bǔ)充光照等措施,實(shí)現(xiàn)冬季、夏季逆境脅迫條件下蔬菜作物優(yōu)質(zhì)高效生產(chǎn)。

以新能源、新技術(shù)為依托的設(shè)施節(jié)能增溫技術(shù)不斷發(fā)展。孫先鵬等[69]使用太陽能蓄熱聯(lián)合空氣源熱泵系統(tǒng)進(jìn)行日光溫室加溫,能夠維持較高的室內(nèi)空氣和土壤溫度,降低相對(duì)濕度,為作物生育提供適宜環(huán)境。何芬等[70]設(shè)計(jì)了基于碳晶電熱膜的溫室育苗加溫保溫系統(tǒng),可有效提高育苗環(huán)境溫度,且加溫均勻性高,為培育高質(zhì)量蔬菜種苗提供保障。孫維拓等[71]設(shè)計(jì)了一套日光溫室空氣余熱熱泵加溫系統(tǒng),白天富集室內(nèi)空氣余熱儲(chǔ)存于蓄熱水池中,用于夜間溫度較低時(shí)散熱增溫,可實(shí)現(xiàn)白天降溫除濕、夜間加溫降濕的效果。

3.7 化學(xué)、物理方法防治病蟲草害

化學(xué)防治往往會(huì)對(duì)非靶標(biāo)生物產(chǎn)生負(fù)面影響,需要與土壤改良劑、生態(tài)修復(fù)技術(shù)配套使用。氯化苦和1,3-二氯丙烯是常用的土壤熏蒸劑,其對(duì)土壤進(jìn)行消毒后再施用土壤改良劑,可改善土壤環(huán)境,重建微生物群落結(jié)構(gòu),更利于作物生長發(fā)育。黃腐酸與土壤熏蒸劑棉隆配合施用,對(duì)真菌性病原菌的抑制效果更佳。Tian等[72]研究發(fā)現(xiàn),土壤消毒后施用蚯蚓糞和生物炭可有效降低西洋參鐮刀菌根腐病的發(fā)病率,并增加根際有益細(xì)菌的相對(duì)豐度。采用土壤高溫高濕+石灰氮消毒技術(shù)殺滅土傳病蟲害,利用生物秸稈反應(yīng)堆、基質(zhì)土壤調(diào)理劑、生物有機(jī)菌肥和水肥一體化等進(jìn)行土壤修復(fù),結(jié)合水旱輪/間作新模式,可有效防控連作障礙[73]。

物理防治利用殺蟲燈、粘蟲板等防護(hù)用具,或使用熱處理、射線處理等措施,實(shí)現(xiàn)驅(qū)避害蟲、殺滅病菌的目的。馬雨晴等[74]發(fā)現(xiàn)昆蟲對(duì)不同波長LED燈具有選擇性,可用于開發(fā)LED單波長誘蟲燈,針對(duì)性誘殺害蟲,降低對(duì)非靶標(biāo)昆蟲的傷害。吳霜等[75]對(duì)不同波段光譜誘蟲燈的效果進(jìn)行比較,發(fā)現(xiàn)440～445 nm藍(lán)光燈誘集的菜地昆蟲最多,提出根據(jù)昆蟲活動(dòng)規(guī)律,不同時(shí)段使用相應(yīng)的誘蟲燈以有效誘殺菜地害蟲,保護(hù)天敵昆蟲。

4 蔬菜抗逆栽培理論與實(shí)踐展望

科研工作者和生產(chǎn)人員經(jīng)過不懈努力在逆境生理、抗逆理論研究和抗逆栽培生產(chǎn)實(shí)踐方面取得了長足進(jìn)展,保障了蔬菜生產(chǎn)的正常進(jìn)行和產(chǎn)品供給。今后將在以下方面展開蔬菜作物逆境生理與抗逆栽培研究。

4.1 圍繞信號(hào)分子通路,闡明逆境傷害蔬菜作物的作用機(jī)制

眾所周知,各信號(hào)分子、功能基因等組成了錯(cuò)綜復(fù)雜的逆境信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)網(wǎng)絡(luò)?？紤]到多重脅迫下各信號(hào)組分之間可能存在新的相互作用,學(xué)者們將目光從單一脅迫轉(zhuǎn)向了多重脅迫,發(fā)現(xiàn)不同組合脅迫對(duì)蔬菜有著不同的效應(yīng)。高溫、干旱等可能增加蔬菜作物對(duì)病蟲害的敏感性,且生物脅迫和非生物脅迫在蔬菜作物體內(nèi)誘發(fā)的信號(hào)網(wǎng)絡(luò)往往存在高度的交集。然而,研究者對(duì)于生物與非生物組合脅迫下蔬菜復(fù)雜信號(hào)通路的認(rèn)知較為零碎。因此,應(yīng)深入研究不同復(fù)合脅迫信號(hào)通路及其調(diào)控網(wǎng)絡(luò),以期為蔬菜抗性品種選育及抗逆栽培提供理論依據(jù)。

ROS具有雙重作用,其處于低濃度時(shí)在各種生命活動(dòng)和環(huán)境響應(yīng)中扮演著重要的角色,高濃度時(shí)則對(duì)細(xì)胞產(chǎn)生毒害。ROS能將葉綠體和線粒體中的氧化還原狀態(tài)信號(hào)傳遞到細(xì)胞核從而調(diào)控核基因的表達(dá),但對(duì)脅迫下ROS如何調(diào)控核基因的表達(dá)、影響細(xì)胞周期調(diào)節(jié)和細(xì)胞程序性死亡(PCD)的認(rèn)識(shí)仍有限,ROS的代謝機(jī)制和與其他信號(hào)組分的互作情況也需要深入研究。多組學(xué)的迅猛發(fā)展成為系統(tǒng)生物學(xué)繁榮的重要推動(dòng)力,也為蔬菜的逆境生理研究提供了豐富的信息,然而如何從這些海量數(shù)據(jù)中篩選有效信息,并加以整理和比較,從而明確蔬菜脅迫傷害的成因,仍是亟待解決的重要問題。

4.2 挖掘優(yōu)質(zhì)抗逆基因,揭示蔬菜作物適應(yīng)逆境的分子機(jī)制

為進(jìn)一步闡明蔬菜作物逆境響應(yīng)機(jī)制,應(yīng)充分利用多組學(xué)原理和技術(shù)挖掘抗逆關(guān)鍵基因、蛋白和代謝產(chǎn)物,并鑒定和分析它們的功能,運(yùn)用正向、反向遺傳學(xué)手段相結(jié)合驗(yàn)證關(guān)鍵基因的功能,為抗逆新品種選育提供依據(jù)。

目前,已克隆出多個(gè)與蔬菜生長發(fā)育、抗逆性相關(guān)的基因,并發(fā)現(xiàn)這些基因過量表達(dá)或抑制表達(dá),可在一定程度上提高非生物脅迫下蔬菜作物的抗性?？蒲泄ぷ髡呷绾胃佑行У貞?yīng)用這些基因,將其應(yīng)用到蔬菜作物抗病和耐逆轉(zhuǎn)基因研究中,是抗性轉(zhuǎn)基因研究中的重要方向。大多數(shù)蔬菜作物響應(yīng)脅迫不是由單個(gè)抗性基因決定,而是復(fù)雜的數(shù)量性狀,并由多種微效抗性基因共同作用。病蟲害是限制蔬菜栽培生產(chǎn)的關(guān)鍵因素,基因工程的應(yīng)用為未來蔬菜病蟲害防治提供了有效的技術(shù)手段,如抗病毒基因工程、抗真菌基因工程等技術(shù),通過提高植物體內(nèi)的殼體蛋白、幾丁質(zhì)酶等物質(zhì)含量,從而提高植物對(duì)病蟲害的系統(tǒng)防疫能力。

近年來,隨著智慧植物工廠、表型組學(xué)等平臺(tái)以及功能基因組學(xué)、基因編輯等生物技術(shù)的發(fā)展,為蔬菜抗性基因克隆、鑒定以及高效編輯作物抗性基因奠定基礎(chǔ),加速基因工程育種的進(jìn)程。例如利用響應(yīng)鹽堿脅迫、高溫、低溫或抗病基因的啟動(dòng)子驅(qū)動(dòng)的基因編輯技術(shù),通過對(duì)某些基因進(jìn)行特定編輯,進(jìn)而提高蔬菜作物對(duì)非生物脅迫的耐受性。

4.3 探索農(nóng)藝農(nóng)技融合,重視以應(yīng)用研究為基礎(chǔ)的抗逆品種、技術(shù)和產(chǎn)品開發(fā)

在復(fù)雜多變的溫、光、水、氣、土、生物等蔬菜生育環(huán)境下,必須選擇優(yōu)良的品種,采取有效的技術(shù),利用可行的產(chǎn)品,克服不利于蔬菜生育的逆境因子,創(chuàng)造有利于蔬菜生育的環(huán)境條件。

長期以來抗逆優(yōu)質(zhì)高產(chǎn)蔬菜新品種選育取得了明顯進(jìn)展。但需要特別重視抗新流行病害品種的研究,如番茄黃化曲葉病毒、十字花科蔬菜根腫病、甘藍(lán)枯萎病、黑腐病等的抗病品種選育;要重視露地栽培時(shí)應(yīng)對(duì)低溫、高溫等災(zāi)害性天氣的蔬菜抗逆育種,以及設(shè)施栽培專用的耐弱光、抗高濕、抗高(低)溫、抗鹽堿、抗病蔬菜品種選育,需要選育適合設(shè)施長季節(jié)栽培的抗逆性強(qiáng)的蔬菜品種,需要選育耐裂球裂果、適合遠(yuǎn)距離運(yùn)輸、適合機(jī)械化收獲的專用品種。

目前對(duì)嫁接技術(shù)的研究主要集中在提高接穗抗性方面,關(guān)于砧木品種研究較少,尤其是抗蟲砧木的選育,需要加強(qiáng)對(duì)適宜砧木品種的研究;由于傳統(tǒng)嫁接苗的生產(chǎn)需要大量勞動(dòng)力,且手工嫁接工作效率低下,成活率不能保證,蔬菜嫁接自動(dòng)化和嫁接機(jī)器人技術(shù)在未來的嫁接技術(shù)上前景廣闊,需要不斷開發(fā)并完善嫁接育苗機(jī)械配套裝備。

施用植物源生長調(diào)節(jié)劑和微生物制劑是非常有效的促進(jìn)蔬菜植株生育、提高植株抗逆性的方法。市場上已有多種油菜素內(nèi)酯、多胺、5-氨基乙酰丙酸等外源生長調(diào)節(jié)劑產(chǎn)品,但質(zhì)量參差不齊,有待改良和提高;芽胞桿菌等促生菌微生物制劑和功能性育苗基質(zhì)等,使用效果不穩(wěn)定;產(chǎn)品不能有效協(xié)調(diào)作物生長,提高作物品質(zhì);也存在相應(yīng)自動(dòng)化噴施設(shè)備不配套、勞動(dòng)效率低等問題。因此,需要加強(qiáng)研制綠色環(huán)保、標(biāo)準(zhǔn)化、高效復(fù)合型、多功能助劑產(chǎn)品,同時(shí)著力研究自動(dòng)化噴施設(shè)備,利于外源生長調(diào)節(jié)劑和促生菌微生物制劑的有效推廣應(yīng)用。

另外,抗逆優(yōu)良品種與抗逆農(nóng)藝技術(shù)、產(chǎn)品如何有效配套結(jié)合使用需要研究,亟待加強(qiáng)抗逆栽培技術(shù)創(chuàng)新和輕簡增效技術(shù)集成。