馬建元，仁增多杰，萬(wàn)馬南杰，馬志婷

(青海省黃南藏族自治州麥秀林場(chǎng)，青海 黃南 811399)

小蠹蟲是北半球針葉林中重要的蛀干害蟲種類，對(duì)針葉林的經(jīng)濟(jì)與生態(tài)價(jià)值以及景觀功能造成了嚴(yán)重的影響[1]。光臀八齒小蠹(IpsnitidusEggers.)是青海麥秀林場(chǎng)小蠹蟲的優(yōu)勢(shì)類群，該物種廣泛的分布在青藏高原上，其主要寄主為青海云杉(P.crassifoliaKom.)、紫果云杉(P.purpureaMast.)，川西云杉(PiceabalfourianaRehd.et Wils.)[2]。光臀八齒小蠹一生絕大部分時(shí)間均在樹皮里生活，危害具有很強(qiáng)的隱蔽性，危害初期不易被發(fā)現(xiàn)，主要危害風(fēng)倒木、衰弱木等，且種群密度較大時(shí)可以入侵健康木[3,4]。隨著全球氣候的變暖，各類小蠹蟲的種群均存在著明顯的擴(kuò)張，如山松大小蠹(Dendroctonusponderosae)和云杉八齒小蠹(I.typographus)[5,6]。近些年，麥秀林場(chǎng)云杉林中光臀八齒小蠹的種群與危害面積有增加的趨勢(shì)，且蟲口密度一直居高不下。

在全球范圍內(nèi)利用信息素對(duì)齒小蠹進(jìn)行種群管理與監(jiān)測(cè)是非常有效的手段[1]。光臀八齒小蠹的聚集信息素已經(jīng)被鑒定，其有效活性成分為2-甲基-3-丁烯-2醇，(-)—小蠹二烯醇，(-)—順式—馬鞭草烯醇，并用于林間[7]。雖然利用聚集信息素防治光臀八齒小蠹具有明顯良好的效果，但是由于林區(qū)較大，誘捕器的布置不可能完全覆蓋該蟲的發(fā)生區(qū)域。齒小蠹的生物防治一直是國(guó)內(nèi)外研究的重要課題，齒小蠹的自然天敵主要包括寄生蜂、捕食性天敵—郭公蟲類，谷盜等，除了天敵昆蟲之外，小蠹蟲的病原微生物種類也十分豐富，如微孢子蟲、白僵菌、綠僵菌等[8]。在青海麥秀林場(chǎng)中，光臀八齒小蠹的主要捕食性天敵為紅胸郭公蟲(Thanasimussubstriatus)[9]。紅胸郭公蟲是小蠹蟲非常重要的捕食性天敵，可以捕食落葉松八齒小蠹(I.subelongatus)、云杉八齒小蠹等[10]。

截至目前，關(guān)于紅胸郭公蟲對(duì)光臀八齒小蠹的捕食研究報(bào)道不多。鑒于此，我們以紅胸郭公蟲為研究對(duì)象，開展其對(duì)光臀八齒小蠹的捕食研究，主要對(duì)光臀八齒小蠹成蟲的捕食量，以及紅胸郭公蟲種群密度對(duì)光臀八齒小蠹捕食的影響。本研究旨在探究利用紅胸郭公蟲控制光臀八齒小蠹種群的有效性和可行性，為光臀八齒小蠹的生物防治提供基礎(chǔ)支撐。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)材料

2020年5月初，于青海省麥秀林場(chǎng)龍藏溝設(shè)置小蠹蟲誘捕器30套，每套誘捕器之間間隔30m，誘芯采用六齒小蠹誘芯(該誘芯在麥秀林場(chǎng)常年使用，對(duì)光臀八齒小蠹具有良好的誘集效果)。每天調(diào)查一次誘捕情況，將所誘集到的光臀八齒小蠹和紅胸郭公蟲放置離心管中，單頭保存，帶回室內(nèi)。

1.2 方法

1.2.1 紅胸郭公蟲對(duì)光臀八齒小蠹的捕食量

在養(yǎng)蟲盒(半徑10cm，高5cm，有透氣的蓋子)中放入1頭郭公蟲，先饑餓處理12h，然后分別將1，2，4，6，8頭小蠹蟲投入養(yǎng)盒內(nèi)，24h后檢查剩余蟲數(shù)，試驗(yàn)重復(fù)3次。

1.2.2不同密度下紅胸郭公蟲對(duì)光臀八齒小蠹的捕食量

在養(yǎng)蟲盒中放入1，2，3，4頭郭公蟲，先饑餓處理12h，然后分別將2，4，8，16，24頭小蠹蟲投入盒內(nèi)，24h后檢查剩余蟲數(shù)，試驗(yàn)重復(fù)3次。

1.3 數(shù)據(jù)處理

相關(guān)實(shí)驗(yàn)數(shù)據(jù)采用 SPSS 21.0 進(jìn)行統(tǒng)計(jì)與分析。

2 結(jié)果與分析

2.1 紅胸郭公蟲對(duì)光臀八齒小蠹的捕食量

將不同數(shù)量的光臀八齒小蠹投喂至含有1頭紅胸郭公蟲的養(yǎng)蟲盒中發(fā)現(xiàn)，單頭郭公蟲對(duì)不同密度下的光臀八齒小蠹捕食量存在較為顯著的差異(表1，F(xiàn)4,10=7.12，P<0.05)，當(dāng)投喂1頭和2頭光臀八齒小蠹時(shí)，紅胸郭公蟲可以完全將其吃完。當(dāng)投喂密度達(dá)到4頭時(shí)，單頭紅胸郭公蟲的平均取食量為2.33頭，投喂密度至6頭和8頭時(shí)，紅胸郭公蟲對(duì)光臀八齒小蠹的捕食量達(dá)到上限。

表1 紅胸郭公蟲對(duì)光臀八齒小蠹捕食量測(cè)定Table.1 Fitting curves of preying function of Thanasimus substriatus to adults of Ips nitidus

2.2 不同密度下紅胸郭公蟲對(duì)光臀八齒小蠹的捕食量

對(duì)不同密度下的紅胸郭公蟲對(duì)光臀八齒小蠹的取食量進(jìn)行測(cè)定后，結(jié)果如表2所示。當(dāng)投喂光臀八齒小蠹的數(shù)量為2頭時(shí)，不同密度下的紅胸郭公蟲均能夠完全取食；當(dāng)投喂光臀八齒小蠹的數(shù)量為4頭時(shí)，一頭紅胸郭公蟲的平均取食量為2.33頭，當(dāng)紅胸郭公蟲密度由2頭至4頭時(shí)，均可以取食4頭的光臀八齒小蠹；當(dāng)投喂光臀八齒小蠹的數(shù)量為8、16、24頭時(shí)，隨著紅胸郭公蟲的密度增加，取食量也增加。

表2 不同密度下紅胸郭公蟲對(duì)光臀八齒小蠹的捕食Table.2 Predation on Ips nitidus under different densities of Thanasimus substriatus

3 結(jié)論與討論

郭公蟲是小蠹蟲重要的捕食性天敵，已經(jīng)有大量的研究實(shí)例驗(yàn)證了郭公蟲可以作為小蠹蟲重要生物防治天敵，有學(xué)者通過(guò)室內(nèi)捕食試驗(yàn)驗(yàn)證了異色郭公蟲(TillusNotatusKlug)對(duì)柏膚小蠹(PhloeosinusaubeiPerris)的捕食，并通過(guò)捕食功能反應(yīng)評(píng)價(jià)了其捕食能力[11]。捕食性郭公蟲類天敵昆蟲壽命較長(zhǎng)，通常整個(gè)生活史需要1.5-3a，其幼蟲和成蟲都具有捕食小蠹蟲的能力，其中幼蟲在小蠹蟲的坑道營(yíng)捕食生活，并在樹皮下面化蛹。郭公蟲成蟲壽命也較長(zhǎng)，可以對(duì)小蠹蟲種群進(jìn)行持續(xù)的控制[12]。紅胸郭公蟲是麥秀林區(qū)內(nèi)光臀八齒小蠹最重要的捕食性天敵種類，利用小蠹蟲信息素誘捕器對(duì)其種群動(dòng)態(tài)進(jìn)行調(diào)查后發(fā)現(xiàn)，每年5月中下旬成蟲開始活動(dòng)，可持續(xù)至8月下旬，發(fā)生期基本與光臀八齒小蠹的發(fā)生期一致[10]。有研究表明小蠹烯醇和順式—馬鞭草烯醇的組合物對(duì)光臀八齒小蠹和紅胸郭公蟲的吸引最為強(qiáng)烈[9]，這說(shuō)明了光臀八齒小蠹的聚集信息素是紅胸郭公蟲捕食的重要信號(hào)。本研究以“光臀八齒小蠹—紅胸郭公蟲”為研究對(duì)象，明確了紅胸郭公蟲對(duì)光臀八齒小蠹成蟲的捕食情況，通過(guò)室內(nèi)測(cè)定發(fā)現(xiàn)單頭紅胸郭公蟲一天內(nèi)可以取食光臀八齒小蠹成蟲2-3頭，而且單頭紅胸郭公蟲成蟲隨著光臀八齒小蠹投喂密度的增加，捕食量逐漸趨于平緩，說(shuō)明了紅胸郭公蟲對(duì)光臀八齒小蠹的捕食存在明顯的上限。與其他研究系統(tǒng)不一樣的是，異色郭公蟲對(duì)柏膚小蠹的日捕食量可達(dá)到十頭以上，而本研究中紅胸郭公蟲對(duì)光臀八齒小蠹的捕食量?jī)H為2-3頭，這可能是由于柏膚小蠹的個(gè)體遠(yuǎn)小于光臀八齒小蠹的原因，光臀八齒小蠹的成蟲個(gè)體在4.1-5.5mm，而柏膚小蠹的個(gè)體僅為2-3mm[10，12]。通過(guò)測(cè)定不同密度下紅胸郭公蟲對(duì)光臀八齒小蠹成蟲的捕食發(fā)現(xiàn)，當(dāng)紅胸郭公蟲的密度增加，在光臀八齒小蠹密度增加的同時(shí)，單頭紅胸郭公蟲的捕食量會(huì)有所增加，日取食量可增加至3-4頭，這說(shuō)明紅胸郭公蟲在一定密度范圍內(nèi)，對(duì)獵物的競(jìng)爭(zhēng)可能導(dǎo)致單一個(gè)體的取食量上升。但是在試驗(yàn)中發(fā)現(xiàn)，在光臀八齒小蠹低投喂量下，高密度的紅胸郭公蟲處理組中存在著明顯的自相殘殺的現(xiàn)象。通過(guò)對(duì)紅胸郭公蟲的捕食量進(jìn)行定量分析，進(jìn)一步說(shuō)明了該天敵可作為麥秀林場(chǎng)云杉林中重要的天敵昆蟲資源。本研究雖然明確了紅胸郭公蟲對(duì)光臀八齒小蠹成蟲的捕食反應(yīng)，但是麥秀林區(qū)云杉林內(nèi)小蠹蟲種類復(fù)雜，包括了云杉毛小蠹(DryocoeteshectographusReitter.)、香格里拉齒小蠹(I.shangrilaConato & Sun)、東方擬齒小蠹(PseudipsorientalisWood & Yin)、云杉大小蠹(D.micansKugelann)、云杉四眼小蠹(PolygraphusrufipennisKirby)等，因此今后的研究中應(yīng)開展針對(duì)不同的捕食對(duì)象進(jìn)行捕食功能的測(cè)定，以便進(jìn)一步明確紅胸郭公蟲在該生態(tài)系統(tǒng)中發(fā)揮的作用。

青海云杉、紫果云杉林是三江源自然保護(hù)區(qū)重要的針葉林生態(tài)系統(tǒng)，在涵養(yǎng)水源、水土保持、普通用材以及維護(hù)生物多樣性等方面發(fā)揮著極其重要的作用[13]。由于近些年極端氣候的頻繁出現(xiàn)，林區(qū)內(nèi)風(fēng)倒木、衰弱木的數(shù)量增加，導(dǎo)致了林區(qū)內(nèi)部分林地立地條件較差，加之干旱氣候影響，造成許多林分內(nèi)小蠹蟲危害有加重的趨勢(shì)。光臀八齒小蠹作為青海云杉重要的蛀干害蟲，是青海云杉和紫果云杉林中主要的生物災(zāi)害因子[3]。通過(guò)前面分析，我們認(rèn)為紅胸郭公蟲對(duì)光臀八齒小蠹而言是一個(gè)非常優(yōu)良的捕食性天敵，在控制小蠹蟲種群方面發(fā)揮著非常重要的作用。但是目前關(guān)于紅胸郭公蟲的人工繁育技術(shù)方面的研究不多。郭公蟲的繁育技術(shù)具有一定的難度，主要有以下方面的問(wèn)題：a繁育蟲源。紅胸郭公蟲的生活史較長(zhǎng)，目前關(guān)于其基礎(chǔ)生物學(xué)的研究較少，因此可參考的資料較少。通過(guò)我們近些年的調(diào)查發(fā)現(xiàn)，利用六齒小蠹的誘芯可以獲得大量的紅胸郭公蟲，也有實(shí)例證明了利用小蠹蟲信息素是調(diào)查紅胸郭公蟲種群動(dòng)態(tài)的重要手段[10]。因此可以通過(guò)信息素來(lái)進(jìn)行誘捕，從而獲得大量的蟲源，來(lái)為實(shí)現(xiàn)其繁育奠定基礎(chǔ)。b飼養(yǎng)工藝。紅胸郭公蟲屬于完全變態(tài)的昆蟲，其食性為肉食性。本研究中發(fā)現(xiàn)當(dāng)試驗(yàn)密度較大時(shí)，紅胸郭公蟲存在著明顯的自相殘殺現(xiàn)象，這種自相殘殺的現(xiàn)象在異色郭公蟲的飼養(yǎng)過(guò)程中也有發(fā)現(xiàn)，這是制約郭公蟲類天敵大量繁育的關(guān)鍵因素[12]。針對(duì)此問(wèn)題，解決的主要策略是控制好養(yǎng)殖過(guò)程中飼養(yǎng)密度，最好是采取單頭飼養(yǎng)的模式，減少個(gè)體之間的競(jìng)爭(zhēng)。同時(shí)，還需要保證飼料的質(zhì)和量，滿足郭公蟲的正常發(fā)育。飼養(yǎng)過(guò)程中要定期對(duì)飼養(yǎng)器皿進(jìn)行消毒，避免郭公蟲的病原微生物入侵[14]。c繁育飼料。人工飼料是天敵昆蟲繁育成功的基礎(chǔ)，郭公蟲為肉食性昆蟲，因此篩選合適的飼料是十分重要的工作。郭公蟲的飼料來(lái)源可以分為天然飼料和人工飼料，天然飼料指的是小蠹蟲活體，而人工飼料則是由一定營(yíng)養(yǎng)成分的物質(zhì)組成的。有研究表明以雞蛋、牛肉、膽固醇、奶粉、魚肝油、卵磷脂、酵母、蜂蜜、氨基酸為原料所加工成的人工飼料可以作為郭公蟲的食料[15]。但是在長(zhǎng)期的繁育過(guò)程中，應(yīng)注意人工飼料和天然飼料的搭配使用，以滿足郭公蟲的發(fā)育營(yíng)養(yǎng)需求。

紅胸郭公蟲作為光臀八齒小蠹的捕食性天敵，捕食量較大，而且幼蟲、成蟲均能夠捕食小蠹蟲，具有較好的生物防治潛力。本研究明確了紅胸郭公蟲對(duì)光臀八齒小蠹成蟲的捕食量，以及不同密度下紅胸郭公蟲對(duì)光臀八齒小蠹的捕食影響，這些結(jié)果定量分析了紅胸郭公蟲對(duì)光臀八齒小蠹的捕食能力。但是關(guān)于紅胸郭公蟲的基礎(chǔ)生物學(xué)研究還缺少，因此對(duì)其生活史、幼蟲生物學(xué)等方面記載是匱乏的。本研究初步明確了紅胸郭公蟲對(duì)光臀八齒小蠹的捕食，為今后進(jìn)行更加詳盡的科研提供一定的基礎(chǔ)資料。今后的研究工作應(yīng)加強(qiáng)對(duì)其生物學(xué)、繁育技術(shù)等研究，為實(shí)現(xiàn)青海省云杉林內(nèi)小蠹蟲生物防治奠定基礎(chǔ)。