王軍輝，張曉連

（山東理工大學(xué)，山東 淄博 255000）

小蠹Scolytidae 是危害松屬Pinus 植物的主要害蟲之一，其中的切梢小蠹Tomicus spp.不僅為害松樹的枝梢，還為害樹干，造成松樹大面積死亡，嚴(yán)重影響了林業(yè)產(chǎn)業(yè)的健康發(fā)展。20 世紀(jì)90年代初，首次報道了切梢小蠹在云南省的危害，切梢小蠹危害的活力木蓄積量已超過20 萬hm2，而被為害后的樹勢衰弱，吸引其他切梢小蠹的為害，對森林生態(tài)環(huán)境造成更大危害[1-7]。由于切梢小蠹的為害具有隱蔽性，不同種類的切梢小蠹，在不同分布區(qū)域、不同發(fā)生時期，其發(fā)生與危害不同，防治很困難，應(yīng)用傳統(tǒng)防治方法浪費人力、物力和財力。因此，了解切梢小蠹的發(fā)生和危害特點的不同，結(jié)合化學(xué)防治方法，及時清理蠹害木，改進營林管理，不斷探索新的化學(xué)生態(tài)學(xué)方法防治切梢小蠹的危害，對確保森林持續(xù)健康發(fā)展，保障林業(yè)生態(tài)環(huán)境平衡具有重要意義。云南省切梢小蠹的發(fā)生和危害具有典型性和代表性，掌握該地區(qū)切梢小蠹的發(fā)生情況，不但能夠指導(dǎo)野外防治工作，也為科學(xué)研究提供參考，同時對其他地區(qū)的防治和研究工作具有重要參考價值和借鑒意義。

1 切梢小蠹簡介

小蠹屬于鞘翅目Coleoptera 象甲科Curculionidae 小蠹亞科Scolytinae，全世界已知220 屬約6 000種，中國約有500多種[8]。目前，切梢小蠹屬共發(fā)現(xiàn)8種，分別是橫坑切梢小蠹Tomicus minor，云南切梢小蠹T.yunnanensis，短毛切梢小蠹T.brevipilosus，縱坑切梢小蠹T.piniperda，地中海切梢小蠹T.destruens，華山松切梢小蠹T.armandii，多毛切梢小蠹T.pilifer 和顆瘤切梢小蠹T.puellus。目前在云南省發(fā)生的切梢小蠹有橫坑切梢小蠹、云南切梢小蠹、短毛切梢小蠹和華山松切梢小蠹四種[4,9]，已成為切梢小蠹危害的主要區(qū)域，也是相關(guān)防治研究的最佳區(qū)域。

2 切梢小蠹時空分布

2.1 云南省切梢小蠹的時間分布

橫坑切梢小蠹成蟲通常在4 月下旬開始羽化，羽化盛期出現(xiàn)在5 月上旬，直到5 月下旬結(jié)束，羽化后的成蟲直接飛到樹冠上為害枝梢，11 月發(fā)育成熟再轉(zhuǎn)干危害繁殖，從11 月一直持續(xù)到來年3 月[10]。其實，橫坑切梢小蠹在1 月份就已經(jīng)開始轉(zhuǎn)梢為害[10]，屬于次期性害蟲，通常危害云南切梢小蠹為害過的松樹，所以比云南切梢小蠹為害期要晚約一周[10]。

云南切梢小蠹通常4 月開始危害枝梢，10 月就有部分小蠹轉(zhuǎn)干為害，持續(xù)到來年的3 月[11]。羽化時間一般會持續(xù)80～90 d，比橫坑切梢小蠹的120 d 要短[12]。

短毛切梢小蠹蛀梢期通常持續(xù)9個月，轉(zhuǎn)干為害通常出現(xiàn)在3 月，而且持續(xù)時間較短，同年6 月開始危害枝梢[11,13-14]。在云南省寧洱縣，每年10 月短毛切梢小蠹就開始轉(zhuǎn)干，枝梢中就很難發(fā)現(xiàn)小蠹的存在。

2010年應(yīng)用分子生物學(xué)方法，通過28S rDNA 的系統(tǒng)發(fā)育分析后才首次發(fā)現(xiàn)華山松切梢小蠹的存在[15]，利用線粒體COI 基因分析發(fā)現(xiàn)，華山松切梢小蠹存在明顯的遺傳分化，屬于一個新種[16]，但目前還沒有關(guān)于華山松切梢小蠹時間分布的研究報道。

2.2 云南省切梢小蠹的空間分布

蛀梢期，橫坑切梢小蠹在整個云南松Pinus yunnanensis 樹冠中均有分布，但主要傾向于為害樹冠中層和上層的枝梢[9,10-11,17]。蛀干期主要危害1.5～2.0 m 以下的云南松樹干，2 m 及以上的松樹干受害情況很少[13]。

云南切梢小蠹為單起源，源于云南中部，隨后向四周擴散分布，其分布與云南松分布息息相關(guān)，最南到文山縣，最北到四川西昌地區(qū)，最西分布至云南保山施甸縣，最東至貴州六盤水，東北邊到達彝良縣[18]，主要分布區(qū)集中在云南，而且對云南的松樹造成了嚴(yán)重的危害[4]。蛀梢期，云南切梢小蠹在整個樹冠中都有分布，主要集中在樹冠的外部和中部枝梢上[11,17]。蛀干期，主要分布在2.0～2.5 m 以上的云南松樹干的中上部，2 m 以下樹干上分布數(shù)量極少[11,13]。

在蛀梢期，云南省的短毛切梢小蠹與橫坑切梢小蠹及云南切梢小蠹三種混合發(fā)生的區(qū)域并不多見，2012年在云南的曲靖、建水和楚雄發(fā)現(xiàn)了短毛切梢小蠹與其他小蠹共同發(fā)生[19]，但在2013－2014年，在這三個地區(qū)就未能同時采集到三種切梢小蠹[20]。蛀干期，短毛切梢小蠹除在樹干基部和頂部分布較少外，在云南松樹干上呈均勻分布[13]。

華山松切梢小蠹，目前僅在云南陸良縣和楚雄市發(fā)現(xiàn)有分布[4,19]，這可能與云南省獨特的氣候條件和植被分布有關(guān)。

3 切梢小蠹的危害

切梢小蠹對松樹的危害分為蛀梢危害和蛀干危害[21]，蛀梢為害期是成蟲羽化并離開樹干后，在樹冠上為害健康松樹的枝梢并獲取營養(yǎng)時期，經(jīng)補充營養(yǎng)，完成卵巢發(fā)育，再回到樹干進行繁殖，這一時期的為害導(dǎo)致枝梢折斷，樹勢衰弱，并抑制寄主植物的生長發(fā)育，同時也為蛀干期的成功入侵提供了條件[2,22-29]。有關(guān)華山松切梢小蠹危害習(xí)性的研究尚未有報道。

3.1 對枝梢的為害

在云南省，蛀梢期橫坑切梢小蠹主要為害枝梢的髓部，被害枝梢自侵入孔處到頂梢部分枯死，從而導(dǎo)致樹勢的衰弱。云南切梢小蠹危害特點與橫坑切梢小蠹的相同，都是蛀食枝梢的髓部，引起枝梢死亡，樹勢衰弱。在云南省，蛀梢期橫坑切梢小蠹與云南切梢小蠹混合發(fā)生的區(qū)域內(nèi)，橫坑切梢小蠹對云南松枝梢的為害不受其生長方向的影響，而云南切梢小蠹更傾向于為害東、西方向上生長的枝梢[20]。

云南切梢小蠹為害枝梢蛀入孔處直徑最大，橫坑切梢小蠹的次之，短毛切梢小蠹的最小；但是，云南切梢小蠹為害枝梢蛀入孔距離頂梢的長度最大，短毛切梢小蠹的次之，橫坑切梢小蠹的最小，表明橫坑切梢小蠹為害枝梢的蛀入孔距離頂梢長度與蛀入孔處直徑間無相關(guān)性，云南切梢小蠹和短毛切梢小蠹的蛀入孔直徑與其距離頂梢長度間呈現(xiàn)極顯著相關(guān)關(guān)系[20]。

短毛切梢小蠹和橫坑切梢小蠹混合發(fā)生為害的幾率更多，為害要比橫坑切梢小蠹的單獨為害更為嚴(yán)重[30]。在野外調(diào)查過程中發(fā)現(xiàn)，短毛切梢小蠹和橫坑切梢小蠹混合發(fā)生時，在蛀梢期為害枝梢的髓部，加速樹勢的衰弱[20]。

3.2 對樹干的為害

在云南省，蛀干期橫坑切梢小蠹在松樹干上蛀橫向坑道，這種坑道切斷了樹干韌皮部和木質(zhì)部的輸導(dǎo)組織，進而阻止樹干水分和養(yǎng)分的輸送，加速了松樹的死亡[9]。云南切梢小蠹危害樹干特點也與橫坑切梢小蠹的相似，只是云南切梢小蠹在樹干蛀縱向坑道，為害韌皮部，而且蛀干密度與云南松存活率呈負(fù)相關(guān)，在蛀干密度低于26.4 坑·m-2情況下，云南松可以存活，在26.4～115 坑·m-2有部分樹勢較強的可以存活，超過115 坑·m-2以后樹木將被害致死[31]。短毛切梢小蠹在樹干蛀縱向坑道，影響營養(yǎng)和水分的輸導(dǎo)，并導(dǎo)致松樹的整株死亡，這一特點與云南切梢小蠹的非常相似，但短毛切梢小蠹不與其他切梢小蠹種類混合發(fā)生，而這種情況直到現(xiàn)在還未在云南切梢小蠹上發(fā)現(xiàn)[20]。切梢小蠹對松樹干粗細的選擇性也不同，與云南切梢小蠹和短毛切梢小蠹相比，橫坑切梢小蠹更喜歡危害較細的松樹干[32]。

4 切梢小蠹的防治

目前，世界范圍內(nèi)防治切梢小蠹危害的主要方法是清理蠹害木和應(yīng)用化學(xué)農(nóng)藥防治[32-34]，化學(xué)防治通常采用氧化樂果、溴氰菊酯等農(nóng)藥[11]。此外，也應(yīng)用誘殺方法來抑制小蠹的種群數(shù)量，從而控制其危害[34-38]。清理蠹害木的方式主要是在蛀梢期和蛀干期各清理一次，并將清理的蠹害木進行藥劑處理、熏蒸處理等[11]，徹底杜絕切梢小蠹的再次逃逸危害。其次，切梢小蠹成功危害寄主，與寄主植物的抗性有密切關(guān)系，因此，加強營林管理，提高寄主植物的抗逆性可有效抵御切梢小蠹的危害。當(dāng)松樹的抗性能力大于切梢小蠹的危害力時，小蠹就難以對寄主植物造成危害，反之，小蠹則能夠順利的危害寄主植物[11,39]。

蛀梢期，云南松枝梢的揮發(fā)物對云南切梢小蠹有引誘反應(yīng)，樹干揮發(fā)物對云南切梢小蠹有一定的忌避作用[40]。研究表明，云南松提取物氣味對云南切梢小蠹有引誘作用，尼泊爾榿木Alnus nepalensis 提取物氣味對其有趨避作用[41]。將云南松與高山柏Sabina squamata、樟Cinnamomum camphora、滇青岡Cyclobalanopsis glaucoides進行株間混合栽植，可以影響切梢小蠹對云南松的趨向行為，減輕危害[42]。也有應(yīng)用整個樹干或木段來誘殺小蠹，或者用剛被小蠹入侵的木段作為餌木來誘殺[43-44]。因此，應(yīng)用寄主植物的揮發(fā)物進行誘殺，以及用非寄主植物的趨避作用，對切梢小蠹的危害也有一定的防控作用。

近些年，應(yīng)用人工引誘劑來預(yù)防切梢小蠹的危害也是重點研究方向。大量的試驗結(jié)果也表明，桃金娘烯醛和桃金娘烯醇等信息化學(xué)物質(zhì)對切梢小蠹有很強的引誘作用，對野外誘捕數(shù)量的提高有顯明的促進作用，同時，這兩種物質(zhì)對其他萜烯類物質(zhì)也能起到很好的增效作用[45-46]。應(yīng)用人工合成的緩釋性信息化合物（主要成分是α-蒎烯）作為引誘劑，在遼寧省撫松縣誘捕到的切梢小蠹數(shù)量比人工調(diào)查查獲的數(shù)量多50 多倍，在持續(xù)4 a 的防治后，監(jiān)測的準(zhǔn)確率能達到100%，并且林間誘集數(shù)量下降了81.6%[47]，這為云南省切梢小蠹的防治提供了新方法。2018年，在云南省玉溪市紅塔山自然保護區(qū)，利用人工合成信息素進行誘捕防控，平均有蟲柱率由誘捕前的65.25%降低到26.88%[5]。2019年，在云南祥云縣，用10 mL 的蒎烯、1 mL 的3-蒈烯、1 mL 的桃金娘烯醇、0.1 mL 的小蠹烯醇、0.1 mL 的馬鞭草烯醇配置的人工引誘劑，放置的45個誘捕器在5 天內(nèi)最多誘捕到486 頭橫坑切梢小蠹[48]。這些研究成果為在云南省有效防治切梢小蠹的危害提供了參考方法。

無論是化學(xué)防治還是清理蠹害木，防治效果都不是很理想，與此相比，應(yīng)用人工引誘劑誘殺小蠹既能保護森林生態(tài)環(huán)境，又能節(jié)省大量人力和物力，是目前防治小蠹危害的較為理想的選擇。盡管信息化學(xué)物質(zhì)對小蠹的為害起到了較好的防治作用，但是，引誘效果還需要進一步提高，如果長期大量應(yīng)用也可能使小蠹產(chǎn)生對信息素的抗性，因為在巨大的選擇壓力下，種群中只留下發(fā)生變異的、對信息素有抗性的小蠹個體[49]。因此，要合理結(jié)合不同的防治方法，對切梢小蠹進行綜合防治。

5 展望

了解和掌握切梢小蠹的發(fā)生危害特點，有利于切梢小蠹的有效防治，然而，由于切梢小蠹在不同地域的發(fā)生危害有所不同，其個體較小，活動較隱秘，又具有轉(zhuǎn)梢和轉(zhuǎn)干的習(xí)性，這些因素都增加了防治難度。近些年，應(yīng)用化學(xué)防治、引誘劑和餌木誘殺均取得了一定的防效，但總體效果還不是很理想。因此，進一步掌握切梢小蠹的發(fā)生特點，根據(jù)每年氣溫和環(huán)境的變化，對切梢小蠹的發(fā)生期做出預(yù)測預(yù)報，適時做好防治工作。另外，在防治方法上避免采用單一的化學(xué)農(nóng)藥防治，以免切梢小蠹產(chǎn)生抗藥性，增加防治難度，因此，將化學(xué)防治、物理誘殺、非寄主植物趨避和人工引誘結(jié)合起來，輪換使用以增加防治效果，保障林業(yè)的持續(xù)健康發(fā)展。