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城市典型綠化樹種葉片重金屬積累及抗性生理特征

2022-08-31 07:07葛坤王培軍邵海林陳東良杜賓
關(guān)鍵詞:國槐脯氨酸功能區(qū)

葛坤,王培軍,邵海林,陳東良,杜賓

(1.太原學(xué)院園林科學(xué)研究所,山西 太原 030012;2.上海電氣集團(tuán)國控環(huán)球工程有限公司技術(shù)研發(fā)部,山西 太原 030001;3.太原學(xué)院 園藝系,山西 太原 030012)

隨著城市經(jīng)濟(jì)的迅速發(fā)展,私家機動車的數(shù)量激增,使環(huán)境污染問題日益嚴(yán)重,大氣重金屬污染問題尤為突出。大氣顆粒物因較大的比表面積,對大氣中重金屬(Zn、Cu、Pb、Cd)有較強的吸附能力,不僅影響人類的生活環(huán)境,還會以多種方式進(jìn)入人體,對人體健康造成一定危害[1]。植物因?qū)Νh(huán)境具有一定指示作用,常用于環(huán)境監(jiān)測中大氣污染的防治與監(jiān)測。相關(guān)研究表明,植物葉片重金屬含量與大氣環(huán)境中重金屬含量呈顯著正相關(guān),且不同植物葉片重金屬含量差異顯著[2]。南京市區(qū)交通干道綠化植物中,香樟(Cinnamomum camphora)對Cu、Pb 有較強的富集作用,馬尼拉草(Zoysia matrella)對Cd、Pb 富集能力明顯,海桐(Pittosporum tobira)則對多種重金屬均表現(xiàn)出較強富集能力[3]。大氣重金屬可通過植物葉片表面氣孔進(jìn)入植物體內(nèi),與植物細(xì)胞核發(fā)生協(xié)同作用,改變?nèi)~綠體內(nèi)部結(jié)構(gòu),減少葉綠素生成,降低SOD、POD、CAT 等抗氧化酶活性,抑制植物光合作用,當(dāng)重金屬在植物體內(nèi)積累到一定程度,會嚴(yán)重影響植物的生長及生理生化反應(yīng)[4]。植物處于逆境脅迫時,體內(nèi)積累一定量的活性氧(ROS),ROS 濃度過高會影響植物蛋白質(zhì)合成,破壞植物細(xì)胞膜透性造成氧化脅迫,而低濃度的ROS 可誘導(dǎo)抗氧化酶基因表達(dá),進(jìn)而誘導(dǎo)保護(hù)酶的合成,提高抗氧化酶活性[5-8]。處于逆境的植物可誘導(dǎo)生成可溶性糖,游離脯氨酸等滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)來維持細(xì)胞正常代謝水平,且游離脯氨酸含量與植物抗逆能力顯著相關(guān)。周慧等[9]研究表明,游離脯氨酸含量會隨著植物重金屬含量增加而升高,說明游離脯氨酸是植物防御重金屬脅迫的有效機制之一??梢娙~片重金屬含量及其本身的生理指標(biāo),不僅可反映當(dāng)?shù)乜諝赓|(zhì)量,也可反映空氣污染狀況對植物的影響。

目前植物與環(huán)境的相關(guān)性研究多以外觀形貌表征及單一植物對不同重金屬吸附能力為主,缺少對不同環(huán)境、不同植物對重金屬的吸附能力及不同環(huán)境對不同植物抗氧化酶活性及滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)等生理生化指標(biāo)的研究。國外學(xué)者研究得出橄欖(Canariumalbum)和莧屬(Amaranthus)植物葉片重金屬含量顯著高于對照點[10-11]。李少寧等[12]研究北京市國槐(Sophora japonica)對重金屬的富集能力,發(fā)現(xiàn)其葉片對Cu、Pb、Cr 具有較強的吸附作用。呂小倩等[13]研究了城市攀緣植物對重金屬的累積,得出地錦葉片對Cr、Pb 富集能力較強,五葉地錦葉片對Zn、Cd 富集能力較強,凌霄葉片對Cu 富集能力較強。

本研究以太原市5 種常用綠化植物為研究對象,測定了工廠區(qū),商交住混合區(qū),清潔對照區(qū)中5種植物6 種重金屬含量及抗氧化酶等生理指標(biāo),以揭示5 種植物在不同功能區(qū)中對重金屬的累積能力,旨在為植物具有減輕空氣污染理論提供依據(jù)。

1 材料和方法

1.1 試驗材料

1.1.1 研究區(qū)域概況

研究區(qū)域太原市區(qū),地處東經(jīng)111°30'~113°09',北緯37°27'~38°25'之間,東西長144 km,南北寬107 km,市區(qū)坐落于海拔800 m 的汾河谷平原上,屬北溫帶大陸性氣候,四季分明,冬無嚴(yán)寒,夏無酷暑,氣候干燥。年平均氣溫9.5 ℃,最高氣溫32.3 ℃,最低氣溫零下8.6 ℃,年平均降水量為456 mm,年日照時數(shù)平均2808 h,無霜期202 d。本研究對象太原市區(qū)內(nèi)5 種園林植物在北方廣泛用于街道、小區(qū)及公園綠化,在綠化樹種中有較強的代表性,分別為國槐(Sophora japonica),毛白楊(Populus tomentosa),紫葉李(Prunus cerasifera),側(cè)柏(Platycladus orientalis),垂柳(Salix babylonica),在市區(qū)綠化應(yīng)用率為60%以上。根據(jù)太原地區(qū)功能區(qū)監(jiān)測資料及大氣污染物分布情況,采樣點分為工廠區(qū)(太鋼廠區(qū))、商交住混合區(qū)(迎澤大街、柳巷區(qū)域)、清潔對照區(qū)(學(xué)府公園)3 個功能區(qū),每個區(qū)域設(shè)置3 個采樣點,采樣時間為2020 年9 月中旬到10 月中旬。

1.1.2 樣品的采集與制備

植物在經(jīng)歷冬眠后,在春夏有較強生長能力,生理活動旺盛,同時吸附較多大氣污染物,到秋季積累的大氣污染物達(dá)峰值,故本研究選擇9 月中旬到10 月中旬為采樣時期。采樣時每種植物選擇不同植株不同方向和不同部位的無病害成熟葉片,采集50~80 片混合后裝入自封袋帶回實驗室。將鮮葉片除去表面泥土等雜質(zhì),分成兩份,一份置于恒溫干燥箱150 ℃殺青,再將溫度調(diào)至70 ℃,烘干至恒重,經(jīng)手工研磨后過60 目篩,封裝用于重金屬檢測。另一份鮮葉直接放置超低溫冰箱,-20 ℃保存,用于生理生化指標(biāo)檢測。

1.2 試驗方法

1.2.1 樣品中重金屬含量測定

稱取已過篩的粉末狀樣品0.5 g,置于三角瓶中,加入10 mL 濃度為98%的HNO3,靜置12 h 后加入5 mL HClO4,置于電熱板上消煮,期間添加2次3 mL HNO3,直至消煮液呈透明淡黃色停止。冷卻后定容到100 mL,使用ICP-AES(電感耦合等離子體原子發(fā)射光譜儀)測定Cu、Zn、Pb、Cd、Fe元素含量,ICP-MS(電感耦合等離子體質(zhì)譜儀)測定Hg 元素含量。

1.2.2 SOD 含量測定

SOD 含量測定采用氮藍(lán)四唑光還原法。稱取冷凍鮮葉樣品0.5 g,剪碎后加入少量CaCO3和石英砂,加入0.05 mol·L-1磷酸緩沖液(pH7.0,含1%PVP,0.1%疏基乙醇)5 ml,于-20 ℃預(yù)冷卻30 min 的研缽中冰浴研磨,直至研磨成勻漿,定容至10 mL,后在0 ℃下離心(10 000 r·min-1)20 min,取上清液即為粗酶提取液。取3 支試管0、A0、As,均加入反應(yīng)混合液3.3 mL(濃度為0.05 mol·L-1磷酸 緩 沖液1.5 mL,濃 度為0.13 mol·L-1Met 溶液0.3 mL,濃度為7.5×10-4mol·L-1NBT 溶液0.3 mL,濃度為1×10-4mol·L-1EDTA-Na2液0.3 mL,濃 度 為2×10-5mol·L-1核 黃 素0.3 mL,0.1 mL 酶液,0.5 mL 蒸餾水),其中A0號試管以磷酸緩沖液替代樣品酶提取液,0 號試管立即進(jìn)行遮光處理。A0號試管與As 號試管同時置于4000 lx 日光下反應(yīng),溫度為25~35 ℃,25 min 后用錫紙罩上各試管終止反應(yīng),以0 號試管做空白調(diào)0,分別測定560 nm 處A0、As 號試管吸光度值,按下式計算SOD活性。

式中,SOD 活性以每克鮮重酶單位表示,比活力單位U·g-1;A0為對照管吸光度值;As為樣品吸光度值;VT為樣品總體積(mL);V1為測定時樣品用量(mL);W為樣品鮮重(g)。

1.2.3 POD 含量測定

POD 含量測定采用愈創(chuàng)木酚法。取粗酶提取液(方法參見1.4)0.1 mL,加入反應(yīng)體系(濃度為0.5 mol·L-1磷 酸 緩 沖 液2.9 mL,濃 度 為2% 的H2O20.5 mL,濃度為2% 的愈創(chuàng)木酚溶液0.1 mL,酶液0.1 mL),常溫下于470 nm 處測定吸光度值,每隔1 min 記錄1 次,共記錄5 次,以每min內(nèi)A470變化0.01 為一個酶活單位(U)。

式中,POD 活性以每克鮮重酶單位表示,酶活性單位U·g-1·min-1;Δ470為反應(yīng)時間內(nèi)吸光度的變化;W 為樣品鮮重(g);t 為反應(yīng)時間(min);VS為酶液體積(mL);VT為樣品總體積(mL)。

1.2.4 游離脯氨酸含量測定

游離脯氨酸含量的測定采用酸性茚三酮法。稱取0.5 g 冷凍鮮葉片,剪碎置于試管中,加入濃度為3%的磺基水楊酸溶液6 mL,沸水浴10 min,冷卻后過濾,濾液即為游離脯氨酸提取液。吸取2 ml 游離脯氨酸提取液加入2 mL 冰乙酸,2 mL 酸性茚三酮,水浴30 min,冷卻后加入4 mL 甲苯,搖蕩30 s 后靜置片刻,取上層液至10 mL 離心管中離心5 min(3000 r·min-1)。吸取上層脯氨酸甲苯溶液于520 nm 處比色,代入標(biāo)準(zhǔn)曲線,計算游離脯氨酸含量。

1.2.5 可溶性糖含量測定

可溶性糖含量測定參照Hou 等[14]的方法。稱取0.5 g 冷凍鮮葉片置于研缽中,加入80%乙醇研磨成勻漿,水?。?5 ℃)10 min,后置于10 mL 離心管中離心10 min(5000 r·min-1),離心后取上清液,加入80%苯酚與濃硫酸混合液,常溫下于490 nm處測定吸光度值。

1.2.6 MDA 含量測定

MDA 含量測定采用硫代巴比妥酸法。稱取冷凍鮮葉片1 g,剪碎置于研缽中,分次加入10 mL 10% 三氯乙酸(TCA)研磨成勻漿,之后離心(4000 r·min-1)15 min,取上清液2 mL,(空白試管加2 mL 蒸餾水),加入2 mL 0.6%硫代巴比妥酸,混勻沸水浴15 min,冷卻離心5 min(4000 r·min-1),取上清液分別于波長450、532、600 nm 處測定吸光度值。

1.3 統(tǒng)計分析

試驗結(jié)果用平均值±標(biāo)準(zhǔn)誤表示,采用Excel2019 進(jìn)行數(shù)據(jù)處理繪圖,SPASS21.0 進(jìn)行雙因素方差分析,置信區(qū)間設(shè)定99%,Pearson 進(jìn)行相關(guān)性分析。

2 結(jié)果與分析

2.1 不同功能區(qū)植物葉片重金屬含量

5 種植物葉片中重金屬積累情況如表1 所示,同一植物在不同功能區(qū),不同植物在同一功能區(qū)對重金屬的富集均有差異,除國槐外,側(cè)柏,毛白楊,垂柳,紫葉李葉片在3 個功能區(qū)中均表現(xiàn)出Fe、Zn 含量最高,Cd 含量最低,在商交住混合區(qū)和清潔對照區(qū),毛白楊,垂柳,紫葉李葉片Cu、Hg、Pb的含量一致,均為Cu 最高,Hg 次之,Pb 最低,側(cè)柏葉片Hg 含量高于Cu。在工廠區(qū),各植物葉片中Cu、Hg、Pb 含量略有差異。國槐葉片各金屬元素含量3 個區(qū)域均不一致,在工廠區(qū)和清潔對照區(qū)Fe、Cu 含量最高,而在商交住混合區(qū)則為Fe、Zn 含量最高,其次為Cu、Hg、Pb,Cd 含量均為最低。5種植物葉片F(xiàn)e、Pb 含量均表現(xiàn)為工廠區(qū)>商交住混合區(qū)>清潔對照區(qū)。國槐、紫葉李葉片Hg 含量商交住混合區(qū)比工廠區(qū)高15.7%、17.3%,其余3種植物葉片Hg 含量為工廠區(qū)>商交住混合區(qū)>清潔對照區(qū)。5 種植物葉片Zn 含量除毛白楊外均為商交住混合區(qū)>工廠區(qū)>清潔對照區(qū)。側(cè)柏、毛白楊葉片Cd 含量表現(xiàn)為商交住混合區(qū)>工廠區(qū)>清潔對照區(qū)。5 種植物葉片Cu 含量除垂柳外均為工廠區(qū)>商交住混合區(qū)>清潔區(qū),垂柳葉片Cu 含量清潔區(qū)比工廠區(qū)高43.1%,比商交住混合區(qū)高57.6%。

表1 5 種植物葉片中重金屬元素含量Table1 Contents of heavy mental elements in leaves of five plants 單位:(mg·kg-1)

2.2 不同功能區(qū)植物葉片抗氧化酶活性

2.2.1 植物葉片中SOD 活性

5 種植物葉片SOD 活性如圖1 所示,同一植物在不同功能區(qū)中SOD 活性差異顯著,國槐、紫葉李葉片SOD 活性表現(xiàn)為工廠區(qū)>商交住混合區(qū)>清潔對照區(qū),且工廠區(qū)比清潔對照區(qū)分別提高了93.2%,78.6%。側(cè)柏、毛白楊、垂柳葉片SOD 活性表現(xiàn)為商交住混合區(qū)>清潔對照區(qū)>工廠區(qū),3種植物葉片SOD 活性工廠區(qū)比對照區(qū)分別低了49.5%、9.4%、14.9%。在同一功能區(qū)中,5 種植物葉片SOD 活性也存在顯著差異,工廠區(qū)紫葉李、國槐葉片SOD 活性最高,分別比側(cè)柏高3 倍、2.9倍,商交住混合區(qū)和清潔對照區(qū)毛白楊SOD 活性最高,比最低的側(cè)柏分別高出48%、80%,其次為垂柳、紫葉李、國槐。

圖1 不同功能區(qū)中5 種植物葉片SOD 活性Fig.1 SOD activity in leaves of five plants in different functional areas

2.2.2 植物葉片POD 活性

由圖2 可知,同一植物在不同功能區(qū)中,POD活性差異顯著。國槐、毛白楊、紫葉李葉片POD 活性表現(xiàn)為工廠區(qū)>商交住混合區(qū)>清潔對照區(qū),且國槐、毛白楊葉片工廠區(qū)是清潔對照區(qū)的1.04倍、1.74 倍。垂柳、側(cè)柏葉片POD 活性表現(xiàn)為商交注混合區(qū)>清潔對照區(qū)>工廠區(qū)。在同一功能區(qū)中,5 種植物葉片POD 活性也存在顯著差異。其中紫葉李、國槐葉片POD 的活性最高,側(cè)柏葉片POD 活性最低,毛白楊、垂柳葉片POD 活性在不同功能區(qū)中存在差異,在工廠區(qū)和清潔對照區(qū)毛白楊葉片POD 活性高于垂柳葉片,而在商交住混合區(qū)垂柳葉片POD 活性高于毛白楊葉片。由此可見,5 種植物除毛白楊外葉片POD 活性均與SOD活性表現(xiàn)一致。

圖2 不同功能區(qū)中5 種植物葉片POD 活性Fig.2 POD activity in leaves o of five plants in different functional areas

2.3 不同功能區(qū)植物葉片MDA 含量

5 種植物葉片MDA 含量如圖3 所示。在不同功能區(qū)中,5 種植物葉片MDA 含量均表現(xiàn)為工廠區(qū)>商交住混合區(qū)>清潔對照區(qū)。毛白楊葉片MDA 含量工廠區(qū)和商交住混合區(qū)分別是清潔對照區(qū)的1.99 倍和1.39 倍。國槐葉片MDA 含量工廠區(qū)和商交住混合區(qū)分別比清潔對照區(qū)增加了32.7%、22.4%。紫葉李葉片MDA 含量工廠區(qū)和商交住混合區(qū)分別比清潔對照區(qū)增加了37.4%、9.9%。側(cè)柏、垂柳葉片工廠區(qū)顯著高于對照區(qū),而商交住混合區(qū)與對照區(qū)差異不顯著。從圖3 還可看出,同一生境中,5 種植物葉片MDA 含量也存在顯著差異。在工廠區(qū)和商交住混合區(qū)紫葉李葉片MDA 含量最高,垂柳、側(cè)柏葉片MDA 含量最低,而毛白楊、國槐葉片MDA 含量差異不顯著。在清潔對照區(qū),紫葉李、國槐葉片含量最高,其次為垂柳,側(cè)柏、毛白楊葉片MDA 含量較低,且差異不顯著。

圖3 不同功能區(qū)中5 種植物葉片MDA 含量Fig.3 MDA content in leaves of five plants in different functional areas

2.4 不同功能區(qū)植物葉片滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)含量

5 種植物葉片中可溶性糖和游離脯氨酸含量分別如圖4、圖5 所示??煽闯鲈诓煌δ軈^(qū)中,5種植物葉片中可溶性糖和游離脯氨酸含量均表現(xiàn)為工廠區(qū)>商交住混合區(qū)>清潔對照區(qū)。國槐、紫葉李、毛白楊葉片游離脯氨酸含量工廠區(qū)顯著高于清潔對照區(qū),分別是清潔對照區(qū)的8.8 倍、4 倍和1.99 倍。側(cè)柏、垂柳葉片游離脯氨酸含量工廠區(qū)比清潔對照區(qū)分別高出71%、85%,而商交住混合區(qū)與清潔對照區(qū)的差異不顯著。紫葉李葉片可溶性糖含量工廠區(qū)顯著高于清潔對照區(qū),是清潔對照區(qū)的1.07 倍。垂柳葉片可溶性糖含量工廠區(qū)和商交住混合區(qū)比清潔對照區(qū)提高了72.6%、51%。國槐、側(cè)柏、毛白楊葉片可溶性糖含量工廠區(qū)比清潔對照區(qū)分別提高了55%、56%、63.5%,而商交住混合區(qū)與清潔對照區(qū)的差異不顯著。從圖4 和圖5 還可以看出,在同一功能區(qū)中,不同植物游離脯氨酸、可溶性糖含量也存在差異。在工廠區(qū)和清潔對照區(qū),國槐、紫葉李葉片游離脯氨酸含量最高,其次為毛白楊、側(cè)柏、垂柳。在商交住混合區(qū)紫葉李葉片游離脯氨酸含量高于國槐葉片。在同一功能區(qū)中,毛白楊葉片可溶性糖含量最高,側(cè)柏最低,而紫葉李、垂柳、國槐葉片可溶性糖含量因生長環(huán)境不同略有差異。

圖4 不同功能區(qū)5 種植物葉片游離脯氨酸含量Fig.4 Pro content in leaves of five plants in different functional areas

圖5 不同功能區(qū)中5 種植物葉片可溶性糖含量Fig.5 SS content in leaves of five plants five plants in different functional areas

3 討論

3.1 植物葉片對重金屬的積累能力

植物主要通過葉片表面的氣孔吸附污染物,一部分累積于自身體內(nèi),另一部分進(jìn)行降解轉(zhuǎn)化,進(jìn)而起到對功能區(qū)的凈化作用[15]。本研究5 種植物葉片F(xiàn)e、Zn 含量最高,這和植物本身生長發(fā)育有關(guān)。Fe、Zn 是植物生長發(fā)育必需的微量元素,植物體內(nèi)多種氧化還原酶,固氮酶中都含有Fe 元素[16]。Fe 元素是葉綠素合成的必需品,影響植物光合作用、呼吸作用,還可與蛋白質(zhì)結(jié)合,形成電子傳遞體,總之Fe 元素在植物多種生化反應(yīng)中起重要作用[17]。Zn 元素作為植物體內(nèi)酶的組分和金屬活化劑對植物中碳水化合物的代謝及生長素合成有重要作用[18]。本研究中毛白楊、垂柳、紫葉李葉片Cu、Hg、Pb 的含量在商交住混合區(qū)和清潔對照區(qū)一致,均為Cu 最高,Pb 最低,這與植物葉片本身特點有關(guān)。Cu 元素是植物葉片葉綠體中的主要元素,對維持葉綠素穩(wěn)定,提高植物光合速率有重要作用[19]。側(cè)柏葉片中Hg 含量高于Cu,說明側(cè)柏特殊的葉片結(jié)構(gòu),對Hg 有較強的吸附能力。在工廠區(qū)各植物葉片中Cu、Hg、Pb 含量略有差異,這與工廠區(qū)復(fù)雜的環(huán)境有關(guān)。5 種植物葉片中Fe、Pb含量均表現(xiàn)為工廠區(qū)>商交住混合區(qū)>清潔對照區(qū),太鋼廠區(qū)各植物葉片鐵含量顯著高于其它區(qū)域,這符合太鋼廠區(qū)環(huán)境特點,說明太鋼廠區(qū)排放的污染氣體中Fe、Pb 含量較高。5 種植物葉片,除毛白楊外Zn 含量均表現(xiàn)為商交住混合區(qū)>工廠區(qū)>清潔對照區(qū),是由于采樣點商交住混合區(qū)位于交通干道與商業(yè)區(qū)中心,汽車尾氣排放量較大,汽車尾氣中Zn 元素含量較高,故植物葉片中Zn 元素含量高于其它區(qū)域。國槐、紫葉李葉片Hg 含量及側(cè)柏、毛白楊葉片Cd 含量均表現(xiàn)為商交住混合區(qū)>工廠區(qū)>清潔對照區(qū),說明工廠區(qū)環(huán)境中Hg、Cd 含量超出了植物葉片對其的吸收閾值,故商交住混合區(qū)含量高于工廠區(qū)。

本研究綜合分析,同種植物因長期所處環(huán)境不同,對不同金屬元素吸附能力不同。本研究所選的3 個區(qū)域具有一定代表性,工廠區(qū)環(huán)境污染較為嚴(yán)重,因此多數(shù)植物葉片重金屬含量較高,而部分植物葉片重金屬含量商交住混合區(qū)高于工廠區(qū),表明植物對重金屬元素的吸附有一定閾值,超出該閾值則影響植物對重金屬元素的吸附。

3.2 植物葉片抗氧化酶系統(tǒng)及MDA 含量對逆境的響應(yīng)

植物受逆境脅迫時,為使自身免受傷害,利用有效的抗氧化酶系統(tǒng)清除過量的ROS,其中SOD、POD 是抗氧化酶的主要成分[20]。POD 在清除過氧化物及高濃度羥基自由基上發(fā)揮重要作用[21-22]。SOD 可 將O2-歧化為H2O2,H2O2經(jīng)POD、CAT 催化分解為H2O 和O2,從而減小細(xì)胞膜脂過氧化程度[23]。本研究中國槐、紫葉李葉片SOD、POD 活性工廠區(qū)顯著高于商交住混合區(qū)和清潔對照區(qū),說明隨著功能區(qū)污染程度增加,植物所處環(huán)境重金屬含量越高,脅迫越嚴(yán)重,促進(jìn)編碼SOD、POD 的基因表達(dá)增加,促使SOD、POD 的活性提高[24-25]。側(cè)柏、垂柳葉片SOD、POD 活性表現(xiàn)為商交住混合區(qū)>清潔對照區(qū)>工廠區(qū),這可能由于大氣污染濃度較低時,植物體內(nèi)防御機能和抗性特征的生理活動被激發(fā),SOD、POD 活性上升,以應(yīng)對逆境引起自身體內(nèi)ROS 的增加,使自身免受傷害。當(dāng)功能區(qū)污染增加到一定程度,ROS 增加超出了SOD 歧化的能力,增加了細(xì)胞膜脂過氧化程度,破壞了抗氧化酶系統(tǒng),植物生理代謝紊亂,使SOD、POD 的活性受抑制而降低[26]。不同功能區(qū)中,不同植物SOD、POD 的活性有顯著差異,國槐、紫葉李SOD、POD 活性顯著高于側(cè)柏,說明國槐,紫葉李的抗氧化酶系統(tǒng)能更好的應(yīng)對逆境脅迫環(huán)境。

MDA 是植物細(xì)胞脂膜過氧化的最終產(chǎn)物,其含量與植物細(xì)胞脂膜過氧化程度呈顯著正相關(guān),即MDA 含量越高,脂膜過氧化程度越高,質(zhì)膜破壞程度越嚴(yán)重[27-28]。本研究中5 種植物葉片MDA含量均表現(xiàn)為工廠區(qū)>商交住混合區(qū)>清潔對照區(qū),說明隨著功能區(qū)污染程度加劇,植物細(xì)胞脂膜過氧化逐步呈現(xiàn),MDA 含量升高以提高細(xì)胞清除活性氧能力,減輕質(zhì)膜受破壞程度[29]。在同一功能區(qū)中5 種植物葉片MDA 含量差異顯著。在清潔對照區(qū)國槐MDA 含量明顯高于毛白楊,而在污染程度較重的工廠區(qū)和商交住混合區(qū)毛白楊MDA 含量高于國槐,說明國槐因長期處于污染嚴(yán)重的環(huán)境中產(chǎn)生了適應(yīng)抗性進(jìn)化,形成了抗逆生態(tài)型,因此在污染嚴(yán)重的工廠區(qū)和商交住混合區(qū),國槐葉片MDA 含量較低。

3.3 植物葉片滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)對逆境的響應(yīng)

當(dāng)植物處于逆境脅迫,誘導(dǎo)生成可溶性糖,游離脯氨酸等滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)以增強抗性能力,也可與蛋白質(zhì)結(jié)合提高蛋白質(zhì)水合作用以束縛更多水分,進(jìn)而使細(xì)胞水分保持平衡,細(xì)胞膜結(jié)構(gòu)免受傷害。游離脯氨酸作為植物抗逆生理指標(biāo)之一,可維持細(xì)胞滲透壓[30]。本研究中5 種植物葉片游離脯氨酸含量均表現(xiàn)為工廠區(qū)>商交住混合區(qū)>清潔對照區(qū),這與前人研究結(jié)果一致,說明植物體內(nèi)游離脯氨酸含量會因逆境脅迫程度增加而升高。在工廠區(qū),國槐游離脯氨酸含量顯著高于其它樹種,體現(xiàn)了樹種差異導(dǎo)致的植物生理表達(dá)差異,說明國槐體內(nèi)通過細(xì)胞分泌游離脯氨酸調(diào)節(jié)滲透勢能力較強??扇苄蕴鞘侵参矬w主要能量來源,也可構(gòu)成植物體生物大分子的碳架,可降低植物細(xì)胞水勢,增加滲透壓[31-32]。本研究中5 種植物葉片可溶性糖含量均表現(xiàn)為工廠區(qū)>商交住混合區(qū)>清潔對照區(qū),進(jìn)一步說明可溶性糖與游離脯氨酸一樣,通過滲透調(diào)節(jié)來緩解逆境脅迫。在同一功能區(qū)中5 種植物葉片游離脯氨酸含量、可溶性糖含量有顯著差異。國槐、紫葉李葉片游離脯氨酸含量最高,說明這兩種植物具有良好的抗逆能力,較其它3 種植物具有更強的細(xì)胞適應(yīng)性代謝調(diào)節(jié)能力,這與植物本身抗性生理機能有關(guān)。

4 結(jié)論

(1)同一功能區(qū)中不同植物對重金屬吸附能力不同。5 種植物葉片除國槐外,F(xiàn)e、Zn 含量最高,Cd 含量最低,Cu、Hg、Pb 含量不同植物略有差異。不同功能區(qū)中同一植物葉片重金屬含量有顯著差異,說明植物對某種金屬元素的吸附能力具有一定限度,超出這一限度則植物對重金屬的吸附能力減弱。

(2)功能區(qū)環(huán)境污染程度對植物抗氧化酶活性有影響作用。部分植物抗氧化酶活性表現(xiàn)為隨功能區(qū)環(huán)境污染程度增加而降低,表明當(dāng)環(huán)境污染增加到一定程度,ROS 增加超出了SOD 歧化的能力,增加了細(xì)胞膜脂過氧化程度,破壞了抗氧化酶系統(tǒng),植物生理代謝紊亂,使SOD、POD 的活性受抑制而降低。國槐、紫葉李葉片抗氧化酶活性工廠區(qū)和商交住混合區(qū)明顯高于清潔對照區(qū),說明國槐、紫葉李對污染嚴(yán)重的環(huán)境有較強的耐受能力。

(3)不同功能區(qū)中5 種植物葉片MDA 和滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)含量均表現(xiàn)為工廠區(qū)>商交住混合區(qū)>清潔對照區(qū),說明植物在逆境脅迫時,通過累積一定量的滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)和MDA 來維持細(xì)胞滲透平衡,降低逆境導(dǎo)致的氧化損傷。

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