禾璐，楊陽，王宇珅，張義茹，趙耀飛，唐嬌艷，韓淵懷*

（1.山西農(nóng)業(yè)大學(xué) 玉米研究所，山西 忻州 034000；2.山西農(nóng)業(yè)大學(xué) 農(nóng)學(xué)院，山西 晉中 030801；3.太原師范學(xué)院 生物系，山西 太原 030006）

谷子（Setaria italica）是起源于我國的古老糧食作物，在約1 萬年前由青狗尾草（Setaria viridis）馴化而來，在漫長的中國北方旱地農(nóng)耕文明歷史中占有重要地位［1-2］。谷子脫殼后的小米富含人體所需的多種氨基酸、碳水化合物、脂肪酸、維生素、礦物質(zhì)等，營養(yǎng)價值豐富，消化吸收率高，在提高人體免疫力、促消化、預(yù)防疾病等方面具有重要的食療功效，被公認(rèn)為重要的健康保健食品［3］。作為北方旱作生態(tài)農(nóng)業(yè)建設(shè)的主體作物和應(yīng)對未來極端氣候條件的戰(zhàn)略儲備作物，谷子抗旱、耐貧瘠、適應(yīng)性廣等特性使其在當(dāng)前的種植業(yè)結(jié)構(gòu)調(diào)整中起著重要作用［4］。此外，谷子還具有自花授粉、單穗結(jié)實多、染色體倍性簡單（二倍體）、基因組小（約430 Mb）、屬于C4作物等特征，已被廣泛接受為禾谷類作物C4光合作用和抗旱耐逆研究的模式作物［5-7］。隨著谷子多個高質(zhì)量參考基因組序列的公布，尤其是超早熟谷子突變體材料“xiaomi”高質(zhì)量參考基因組的公布及遺傳轉(zhuǎn)化體系的建立，極大地推動了谷子重要性狀的遺傳基礎(chǔ)解析及功能基因發(fā)掘［8］。鑒于此，本文對谷子農(nóng)藝及產(chǎn)量相關(guān)性狀、品質(zhì)性狀、氮磷吸收轉(zhuǎn)運(yùn)及抗逆等方面的研究現(xiàn)狀進(jìn)行了綜述，并對存在的問題及未來的發(fā)展趨勢進(jìn)行了討論和展望，以期推動谷子功能基因的快速發(fā)掘及利用。

1 谷子功能基因組的研究方法

1.1 研究材料創(chuàng)制方法

研究材料的創(chuàng)制是功能基因組學(xué)研究重要的組成部分。目前，利用物理、化學(xué)或生物誘變技術(shù)對優(yōu)異谷子資源進(jìn)行誘變，構(gòu)建谷子突變體庫，從中篩選出多樣化，有價值的重要性狀的突變體是最常見的材料創(chuàng)制的方法。中國農(nóng)業(yè)科學(xué)院刁現(xiàn)民研究員團(tuán)隊構(gòu)建了“豫谷1 號”EMS 突變體庫，篩選出大量與株型、產(chǎn)量、品質(zhì)和抗性相關(guān)的突變體材料，基于此開展了一系列基因克隆和鑒定工作。山西農(nóng)業(yè)大學(xué)雜糧分子育種團(tuán)隊利用化學(xué)誘變技術(shù)構(gòu)建了“晉谷21”EMS 突變體庫，篩選出一個超早熟谷子突變體“xiaomi”，具有生育期短（約60 d），株高矮（約30 cm）和遺傳轉(zhuǎn)化效率高等特點，具有作為C4模式植物的潛力。以谷子成熟種子、莖尖等為受體，通過農(nóng)桿菌介導(dǎo)，創(chuàng)制目的基因的轉(zhuǎn)基因材料，可為深入解析基因功能提供材料。此外，具有豐富遺傳多樣性的谷子種質(zhì)資源和雜交獲得的重組自交系也被用作谷子功能基因組學(xué)研究。

1.2 性狀控制基因的定位及功能驗證方法

隨著豫谷1 號、張谷、TT8 和“小米”高質(zhì)量參考基因組的公布，極大地方便了谷子功能基因組學(xué)的研究。研究者利用QTL 定位、圖位克隆、全基因組關(guān)聯(lián)分析、基因組重測序及轉(zhuǎn)錄組測序等技術(shù)已經(jīng)挖掘到一些重要性狀的控制基因。目前，研究者主要通過基因時空表達(dá)模式分析、基因產(chǎn)物亞細(xì)胞定位、轉(zhuǎn)基因、生物信息學(xué)分析及互作蛋白分析等方法，對克隆的目的基因的功能進(jìn)行進(jìn)一步驗證。

2 谷子農(nóng)藝及產(chǎn)量相關(guān)性狀的研究

谷子農(nóng)藝及產(chǎn)量性狀是指包括株高、穗長、千粒重等在內(nèi)的一些與谷子生長發(fā)育和產(chǎn)量相關(guān)的易于識別的主要性狀，對農(nóng)藝及產(chǎn)量性狀的準(zhǔn)確評價及遺傳基礎(chǔ)解析對指導(dǎo)谷子育種實踐，提高谷子產(chǎn)量具有重要意義。

2.1 株型

谷子株型改良主要是指谷子株高、葉群結(jié)構(gòu)、分蘗等表型特征的改良。株高是與產(chǎn)量有關(guān)的重要性狀，一定程度上降低株高可以有效地解決高產(chǎn)與倒伏的統(tǒng)一，在增加抗倒性的同時實現(xiàn)單位面積產(chǎn)量的提高。經(jīng)過多年的矮化選育，已有許多谷子矮化品種應(yīng)用到生產(chǎn)實踐中［9］。谷子葉群結(jié)構(gòu)是指谷子葉片的著生角度及其在植株上的垂直分布特征，是決定谷子株型的主要因素。其對群體內(nèi)部的光分布和光合生產(chǎn)具有重要作用［9］。油菜素內(nèi)酯（BR）信號在葉片與莖的夾角調(diào)控中具有重要作用，谷子的披垂葉基因（DROOPY LEAF1）作為BR 信號的“剎車”基因調(diào)控葉片直立與披垂［10］。此外，在谷子育種中，莖稈節(jié)間短粗的品種往往表現(xiàn)出較強(qiáng)的單株生產(chǎn)力和抗倒力，尤其基部4 個節(jié)間短粗的品種，表現(xiàn)出的抗倒伏性能更為明顯［11］。谷子分枝和分蘗與其產(chǎn)量密切相關(guān)。Doust 等［12］以谷子和狗尾草的雜交后代為作圖群體，鑒定出4 個與谷子分蘗顯著相關(guān)的QTL和4 個與葉腋分枝顯著相關(guān)的QTL。Zhang 等［13］通過對439 份谷子重組自交系群體進(jìn)行重測序，在不同光周期條件下共鑒定出6 個控制分蘗的QTL。杜曉芬等［14］利用簡化基因組測序技術(shù)，通過對雜交F2代分離群體進(jìn)行分析鑒定出5 個控制分蘗的QTL，并開發(fā)了與分蘗QTLqAJTN7-3和qHCTN7緊密連鎖的InDel 分子標(biāo)記。

2.2 粒型

谷子籽粒大小是重要的產(chǎn)量構(gòu)成因子。Jaiswal 等［15］利用全基因組關(guān)聯(lián)分析獲得了10 個與谷子千粒重顯著關(guān)聯(lián)的SNP 位點，并進(jìn)一步篩選出了8 個與千粒重相關(guān)的候選基因。Zhi 等［16］利用重組自交系群體在不同環(huán)境下共鑒定出10 個與谷子千粒重顯著關(guān)聯(lián)的QTL。刁現(xiàn)民等［17］利用豫谷1號EMS 誘變小籽粒突變體sgdw1克隆了控制谷子籽粒大小的關(guān)鍵基因SGDW1。湯文強(qiáng)等［18］利用同源克隆獲得了1 個BR 信號轉(zhuǎn)導(dǎo)通路中的轉(zhuǎn)錄因子SiBZR1基因，通過轉(zhuǎn)基因手段，證實其對谷子粒長、粒寬、表面積及千粒重均有正面效應(yīng)。此外，長非編碼RNA（lncRNAs）在調(diào)控谷子產(chǎn)量上也發(fā)揮著重要作用。Zhao 等［19］通過對4 個不同產(chǎn)量水平谷子品種幼穗的轉(zhuǎn)錄組分析，鑒定出70 個lncRNAs 與谷子產(chǎn)量密切相關(guān)。

2.3 穗型

穗是重要的生殖器官，同時也是決定谷子產(chǎn)量和品質(zhì)的重要器官。盡管在育種上實現(xiàn)了谷子產(chǎn)量的重大突破，但調(diào)控谷子產(chǎn)量及穗型的分子和遺傳機(jī)制仍然不清楚。只有少數(shù)與穗型結(jié)構(gòu)相關(guān)的基因從突變體中被成功克?。?6］。目前已經(jīng)成功克隆了谷子穗發(fā)育基因SiMADS34［20］、LP1［21］和SiAUX1［22］、穗顏色基因WP1［23］，并對小穗突變體Si-SP1［24］、sidts1［25］及T1340［26］、穎 花 發(fā) 育 突 變 體sins1［27］、穗頂端 敗育突變體sipaal［28］的目的 基 因進(jìn)行了初定位。其中SiMADS34編碼E 類MADSbox 轉(zhuǎn)錄因子，突變后導(dǎo)致穗粗增加，穗長縮短、穗重降低［20］；LP1和SiAUX1突變造成穗碼變稀、單穗產(chǎn)量極顯著降低［21-22］；Si-SP1突變體株高顯著降低，穗長明顯縮短［24］；sidts1突變體穗部變短、變細(xì)、頂部變尖，穗下部碼粒較緊實，由下往上花器官數(shù)目逐漸減少導(dǎo)致結(jié)實率降低，穗頂部幾乎不結(jié)實［25］；T1340突變體穗頂部禿尖，穗粒減少，產(chǎn)量顯著降低［26］。

3 谷子品質(zhì)性狀的研究

谷子是小雜糧，充分發(fā)掘和利用谷子優(yōu)良品質(zhì)特性，尤其是一些特色功能成分，對谷子產(chǎn)業(yè)發(fā)展具有重要意義。谷子的品質(zhì)包括外觀品質(zhì)、營養(yǎng)品質(zhì)、蒸煮品質(zhì)和食味品質(zhì)。

3.1 米色

米色是評價谷子外觀品質(zhì)的重要指標(biāo)，直觀反映小米品質(zhì)的優(yōu)劣，優(yōu)質(zhì)小米色澤深黃且一致性好。米色能直接影響小米的營養(yǎng)、食味等品質(zhì)，谷子米色與小米蒸煮后米飯的香味、色澤和適口性呈極顯著正相關(guān)［29］。小米黃色素的主要成分為類胡蘿卜素，米色與類胡蘿卜素積累存在顯著正相關(guān)［30］。利用高效液相色譜-質(zhì)譜聯(lián)用的方法對小米中類胡蘿卜素組分進(jìn)行分析，發(fā)現(xiàn)葉黃素和玉米黃質(zhì)是小米類胡蘿卜素中的主要成分，且蒸煮過程中小米米色的改變主要是由于類胡蘿卜素的降解導(dǎo)致［31］。進(jìn)一步從分子水平進(jìn)行研究，發(fā)現(xiàn)類胡蘿卜素合成途徑第一個關(guān)鍵基因SiPSY1在灌漿中后期的差異表達(dá)造成了黃色與白色小米中類胡蘿卜素的差異積累。通過對黃米和白米谷子品種籽粒發(fā)育過程中14 個類胡蘿卜素代謝途徑基因的表達(dá)模式進(jìn)行分析，初步確定SiPSY和SiCCD基因在米色形成中起主導(dǎo)作用［32］。隨著儲藏時間延長，小米出現(xiàn)褪色現(xiàn)象，這與小米中的類胡蘿卜素易氧化降解有關(guān)。類胡蘿卜素的氧化降解主要是由脂氧化酶（LOX）作用產(chǎn)生的［33］。探索小米米色形成及褪色現(xiàn)象的分子機(jī)制，為谷子米色品質(zhì)分子輔助育種奠定基礎(chǔ)。

3.2 主要營養(yǎng)成分

小米中富含人體所需的多種營養(yǎng)成分，其中主要營養(yǎng)成分包括蛋白質(zhì)、脂肪、淀粉等具有多樣性，據(jù)統(tǒng)計，中國作物種質(zhì)信息網(wǎng)收錄的2040 余份谷子種質(zhì)資源的粗蛋白含量平均為13.32%，變幅在8.02%～21.90%，粗脂肪含量平均為4.05%，變幅在1.21%～6.21%。小米中富含大量的必需氨基酸和非必需氨基酸，如異亮氨酸、天冬氨酸、谷氨酸、脯氨酸和丙氨酸等。但是，谷子籽粒中賴氨酸含量偏低，影響了其它必需氨基酸的吸收［34］。薛靜等［35］利用馬鈴薯高賴氨酸蛋白基因sb401為探針，從谷子未成熟種子cDNA 文庫中篩選并首次克隆到了1 個在幼穗及未成熟種子中表達(dá)的基因f103。改良小米氨基酸組分及含量，尤其是賴氨酸含量對改善其營養(yǎng)價值至關(guān)重要。

3.3 特色功能成分

小米中還含有一些特色功能成分。葉酸是DNA 合成、甲基化和細(xì)胞分裂所必需的b 族維生素［36］。人類和其它動物自身不能合成葉酸，需要通過日常食物來補(bǔ)充，成年人每日需攝取至少400 μg 葉酸，孕婦攝取至少600 μg，缺乏會導(dǎo)致神經(jīng)系統(tǒng)疾病及心血管病等發(fā)生［37-38］。谷子是一種理想的C4模式作物，其籽粒葉酸含量高于其它禾谷類作物，是膳食葉酸較好的來源之一［39］。目前通過生物技術(shù)的手段對主要農(nóng)作物進(jìn)行葉酸生物強(qiáng)化育種在近些年來引得廣泛的關(guān)注。Hou［40］等人研究發(fā)現(xiàn)在谷穗發(fā)育過程中總?cè)~酸及其衍生物的含量呈逐漸降低趨勢，5-CHO-THFGlu2 是谷子葉酸存在的主要形式；SiADCL1和SiGGH是谷子穗部發(fā)育過程中葉酸代謝通路的主要控制因子，SiSHMT3是控制谷子籽粒中THF 含量的主要基因，這3 個基因在谷子穗發(fā)育葉酸積累過程中發(fā)揮關(guān)鍵作用。馬貴芳等［41］通過轉(zhuǎn)錄組與代謝組聯(lián)合解析了晉谷21 穗發(fā)育期葉酸組分的特征，發(fā)現(xiàn)Si-ADCS、SiDHFR2和SiGGH基 因 是 晉 谷21 穗 葉酸積累的關(guān)鍵基因。賀佳星［42］通過轉(zhuǎn)錄組測序的手段比較極端葉酸含量谷子品種的差異表達(dá)基因，發(fā)現(xiàn)Seita. 2G307800促進(jìn)谷子葉酸合成，Seita. 4G012900抑制葉酸合成或促進(jìn)葉酸降解。高豪［43］等人研究表明SiMRP7和SiMRP12基因的高表達(dá)可能調(diào)控了谷子籽粒葉酸的積累。

黃酮類化合物具有抗炎、抗菌、抗病毒、抗氧化、抗腫瘤等功效，能預(yù)防眼部疾病、心血管病、心臟病、糖尿病等慢性疾病。黃酮類物質(zhì)主要包括黃酮、黃烷酮、黃酮醇、異黃酮、花青素、原花青素等。谷子籽粒中含量最高的黃酮代謝物為柚皮苷查爾酮和柚皮苷［44］。不同谷子品種間黃酮類化合物含量差異很大，其含量對小米的品質(zhì)具有直接的影響，在小米米色形成過程中也起著至關(guān)重要的作用［45］。韓尚玲等［46］利用加權(quán)基因共表達(dá)網(wǎng)絡(luò)分析（WGCNA）篩選了7 個可能參與類黃酮代謝調(diào)控的候選轉(zhuǎn)錄因子，分別為WRKY38、MYB4a、PI、WRKY15、WRKY62、MYB46 和WRKY23。張瑞杰等［47］利用轉(zhuǎn)錄組測序技術(shù)對高花青素谷子資源進(jìn)行分析，鑒定出結(jié)構(gòu)基因PAL、4CL、DFR、LDOX-1、LDOX-2、UFGT、5GT、GT、AT和轉(zhuǎn)錄因子MYB、bHLH 在谷子成熟期葉片的花青素積累中發(fā)揮關(guān)鍵作用。上述結(jié)果將為谷子特色功能成分富集提供目標(biāo)基因，也為功能性雜糧食品的開發(fā)與利用奠定基礎(chǔ)。

3.4 蒸煮食味品質(zhì)

風(fēng)味是谷子脫殼產(chǎn)物小米蒸煮品質(zhì)的重要指標(biāo)，是消費者食用、評價小米品質(zhì)優(yōu)良的重要參考。小米粥中的揮發(fā)性物質(zhì)種類有醛、酮、醇、酚及多種雜環(huán)類物質(zhì)，且醛類物質(zhì)最為豐富，對小米粥風(fēng)味貢獻(xiàn)較大［48-49］。相關(guān)研究表明，反，反-2，4-癸二烯醛、正己醛、1-辛烯-3 醇、辛醛、壬醛、2-正戊基呋喃等為小米粥中的特征性風(fēng)味物質(zhì)［50-51］。谷子蒸煮品質(zhì)與谷子直鏈淀粉含量密切相關(guān)。顆粒結(jié)合型淀粉合成酶GBSS 是合成直鏈淀粉的關(guān)鍵酶，陳曉敏［52］在糯質(zhì)谷子品種中檢測到GBSS基因存在單核苷酸多態(tài)性變異，GBSS基因堿基插入和缺失突變影響了谷子的糯性表型。進(jìn)一步開發(fā)利用谷子蒸煮食味品質(zhì)形成相關(guān)的功能基因，對谷子品質(zhì)育種及優(yōu)質(zhì)谷子產(chǎn)業(yè)發(fā)展具有重要意義。

4 谷子氮磷轉(zhuǎn)運(yùn)

近年來，谷子因其二倍體、基因組小、C4光合特性以及逆境適應(yīng)能力強(qiáng)等特性，成為干旱以及作物營養(yǎng)脅迫機(jī)制研究的禾本科模式植物。谷子可以通過減少或者增加其根系系統(tǒng)來促進(jìn)氮磷吸收轉(zhuǎn)運(yùn)從而應(yīng)對低氮或低磷脅迫［53-54］。Nadeem等［55］發(fā)現(xiàn)低氮脅迫下谷子不僅可通過增加C/N、根冠比、根系表面積以及根系木質(zhì)部直徑來促進(jìn)氮的再分配利用效率，同時其可能通過上調(diào)根系氮 轉(zhuǎn) 運(yùn) 蛋 白 基 因SiNRT1.1、SiNRT2.1和SiNAR2.1，和 地 上 部SiNRT1.11和SiNRT1.12的表達(dá)，從而提高氮吸收能力。Ge 等［56］通過對低氮脅迫下谷子轉(zhuǎn)錄組分析發(fā)現(xiàn)轉(zhuǎn)錄因子SiMYB3通過調(diào)控根系發(fā)育從而提高谷子對低氮的耐受能力。

低磷影響谷子的生長發(fā)育和產(chǎn)量。Ceaser等［57］發(fā)現(xiàn)磷濃度影響谷子12 個磷轉(zhuǎn)運(yùn)蛋白SiPHT1的表達(dá)，并進(jìn)一步通過功能分析證實了3個SiPHT基 因（SiPHT1；2，SiPHT1；3 和SiPHT1；4）的下調(diào)表達(dá)降低了谷子體內(nèi)總磷和無機(jī)磷含量。此外，谷子對低磷脅迫的響應(yīng)與外界環(huán)境中的氮營養(yǎng)水平相關(guān)聯(lián)，低磷可以作為一種信號分子調(diào)節(jié)谷子氮轉(zhuǎn)運(yùn)［55］。最近，Nadeem 等［58］綜述了谷子對低氮與低磷的響應(yīng)平衡機(jī)制，提出谷子通過氮轉(zhuǎn)運(yùn)蛋白SiNRT1.11、SiNRT1.12、SiNRT1.1、SiNRT2.1 和SiNAR2.1 等 與 磷 轉(zhuǎn) 運(yùn)蛋 白SiPHT1.1、SiPHT1.2 和SiPHT1.4 等 以 及生長素、赤霉素和脫落酸等在內(nèi)的激素途徑網(wǎng)絡(luò)調(diào)控其對低氮以及低磷環(huán)境的適應(yīng)能力。

5 谷子對非生物脅迫和生物脅迫的響應(yīng)

5.1 抗旱性

隨著全球氣候變暖的日益加劇，干旱已成為影響大多數(shù)農(nóng)作物生產(chǎn)的最重要因素［59］。因此，研究作物的抗旱機(jī)理，通過遺傳手段改良作物的抗旱性狀變得尤為迫切。谷子擁有抗旱、耐貧瘠、水分利用率高等特征，谷子僅需其種子重量26%的水分即可萌發(fā)，平均每消耗257 g 水就可產(chǎn)生1 g干物質(zhì)，水分利用率遠(yuǎn)遠(yuǎn)高于其它作物［5］。刁現(xiàn)民研究員團(tuán)隊對近千份谷子資源進(jìn)行了系統(tǒng)地抗旱性鑒定，并基于轉(zhuǎn)錄組分析從極端材料中篩選了20 個抗旱關(guān)鍵候選基因［60］。Pan 等［61］證明SiLTP基因在提高谷子耐旱性方面起重要作用。Li 等［62］證實SiASR4是SiARDP 轉(zhuǎn)錄因子的靶基因，進(jìn)一步通過在谷子和擬南芥中的轉(zhuǎn)化實驗，證實SiASR4可以提高谷子對高鹽、干旱等非生物脅迫的抗性。此外，通過轉(zhuǎn)化模式植物（擬南芥或煙草）過表達(dá)谷子基因驗證了SiARDP（ABA 響應(yīng)的DREB 結(jié)合蛋白基因）和SiATG8a（自噬蛋白基因）基因與谷子抗旱的關(guān)系［63-64］。脫落酸脅迫成熟基因ASR1和胚胎發(fā)育蛋白基因SiLEA14也與谷子的耐旱性密切相關(guān)［65-66］。以上研究為明確谷子響應(yīng)干旱脅迫的分子機(jī)理提供了優(yōu)質(zhì)基因資源，也為谷子抗旱育種奠定基礎(chǔ)。

5.2 耐鹽堿性

鹽堿脅迫是僅次于干旱脅迫的第二大阻礙作物正常生長發(fā)育的不利因素。研究發(fā)現(xiàn)一些與谷子抗旱性相關(guān)的基因同時在谷子抗鹽堿中發(fā)揮作用。ARDP［63］、SiLEA14［66］、PHGPX［67］、SiNFYA1［68］，SiNF-YB8［68］和NAC 轉(zhuǎn) 錄 因 子［69］均 與 谷子耐鹽性相關(guān)。但是谷子抗鹽堿分子機(jī)制仍不明確，因此，進(jìn)一步探究谷子鹽堿響應(yīng)的遺傳規(guī)律，并定位耐鹽堿型的相關(guān)基因，是谷子耐鹽堿種質(zhì)發(fā)掘及遺傳改良的重要途徑。

5.3 抗病性

除了各種環(huán)境因素之外，谷子在其生活史中還會遭遇到真菌、卵菌、病毒和線蟲等病原體造成的生物脅迫。由卵菌禾生指梗霉（Sclerospora graminicola）引起的谷子白發(fā)病是近年來危害最大的土傳病害，其發(fā)病癥狀典型且多樣，覆蓋谷子的整個生育期，根據(jù)發(fā)病時期和發(fā)病部位，可分為“芽 死”“灰 背”“白 尖”“槍 桿”“發(fā) 絲”“刺 猬 頭”［70］。禾生指梗霉的基因組序列已被測定，研究人員已發(fā)現(xiàn)谷子中部分抗病相關(guān)基因和植物激素對谷子抵御白發(fā)病具有重要作用［71-73］。由真菌Pyricularia setariae引發(fā)的谷瘟病是影響谷子產(chǎn)量的一種氣傳病害，研究人員已進(jìn)行了大量抗性品種鑒定以及病原菌生理小種的甄別，為降低谷瘟病危害奠定了基礎(chǔ)［74］。此外，由粟單孢銹菌（Uromyces setariae-italicae）侵染引起的谷子銹病也是一種重要的爆發(fā)流行性病害，多個與谷子抗銹病基因及其連鎖的分子標(biāo)記（如Rusi1）和調(diào)控銹病抗性的轉(zhuǎn)錄 因 子（SiMYB041、SiMYB074、SiMYB100、Si-MYB177 和SiMYB202 等）已在正向和反向遺傳學(xué)研究中被鑒定到［75-76］。最近，引起谷子出現(xiàn)穗部腐爛癥狀的一種新真菌也被成功分離［77］。由于物種存在多樣性，環(huán)境因素也會導(dǎo)致病原菌持續(xù)出現(xiàn)變異，我們對于谷子響應(yīng)生物脅迫的認(rèn)識還有待進(jìn)一步加強(qiáng)。持續(xù)研究病原菌的侵染過程，發(fā)掘抗性基因，推動廣譜高抗品種選育也是谷子育種的重要目標(biāo)。

6 結(jié)語

隨著谷子基因組數(shù)據(jù)的公布及質(zhì)量的不斷提升，谷子重要性狀功能基因的挖掘、克隆和鑒定取得了一系列重要進(jìn)展（表1）。然而，與擬南芥、水稻等模式作物相比，谷子作為C4模式植物，其功能基因有很大的研究空間。目前，存在的問題主要包括：（1）控制谷子重要性狀的基因未得到充分挖掘，需要基于更有效的突變體庫或種質(zhì)資源庫，結(jié)合多種技術(shù)手段定位克隆新的基因；（2）目前已克隆的基因間相互關(guān)系及調(diào)控網(wǎng)絡(luò)仍不完善，缺乏更深入的分子機(jī)制解析；（3）受品種限制，谷子的遺傳轉(zhuǎn)化體系仍不穩(wěn)定，轉(zhuǎn)化效率有待提高，需要創(chuàng)建一套適應(yīng)性廣且高效的轉(zhuǎn)基因體系；（4）基因資源的利用仍不充分，有待建立谷子功能基因的分子設(shè)計育種體系和平臺。

表1 已知功能的谷子基因Table 1 Genes functionally characterized in foxtail millet

通過谷子功能基因組等多組學(xué)研究，挖掘控制谷子性狀的關(guān)鍵基因并深入解析其轉(zhuǎn)錄、翻譯及代謝途徑等分子機(jī)制，為谷子生物學(xué)理論研究奠定基礎(chǔ)，也為谷子遺傳改良提供基因資源。將谷子功能基因組研究成果與現(xiàn)代育種技術(shù)結(jié)合運(yùn)用到優(yōu)異谷子新品種選育實踐中，以期推動我國谷子的科研創(chuàng)新水平及產(chǎn)業(yè)發(fā)展。

續(xù)表