宋月通，張汝美，李彥芹，李榮嶺，高運東，仲躋峰，薛光輝，王玉東，李建斌*，孫東曉

(1.山東省農業(yè)科學院畜牧獸醫(yī)研究所，濟南 250102；2.中國農業(yè)大學動物科技學院，北京 100193；3.山東奧克斯畜牧種業(yè)有限公司，濟南250131；4.中國農業(yè)大學煙臺研究院，煙臺 264003)

中國荷斯坦牛是19世紀末期由我國的黃牛與引進的荷斯坦牛雜交培育而成的奶牛品種，目前我國奶牛飼養(yǎng)中85%以上為中國荷斯坦牛。2020年全國荷斯坦牛平均年產奶量達到8 300 kg，較2008年增加了3 500 kg，增長了73%。但隨著單產的提高，奶牛功能性狀問題逐步凸顯，大多在第三胎之前被淘汰，導致利用年限低，影響終生產奶量。研究表明，奶牛的體型性狀與產奶、繁殖和長壽性等性狀具有一定相關性，因此世界各國逐漸重視體型性狀并納入綜合選擇指數。例如，2020年美國總性能指數(Total Performance Index,TPI)中體型指數所占權重達到26%，我國最新版的奶?；蚪M選擇性能指數(Genomic China Performance Index,GCPI)中體型性狀權重達到30%。由于體型優(yōu)異的牛具有更長的利用年限且更加適合集約化生產方式，體型性狀的選育是提高奶牛業(yè)盈利能力的可行方案。研究體型性狀的遺傳規(guī)律，對實施平衡育種及提高奶牛群體的生產性能均具有重要意義。

近年來，國內外已有很多關于奶牛體型性狀遺傳參數估計的報道。毛杰基于上海地區(qū)30個牧場4 252頭中國荷斯坦牛體型數據、系譜追溯至三代及以上，估計的遺傳力為0.17～0.52。彭朋等基于河北省103個牛場9 871頭中國荷斯坦牛的體型數據，通過追溯系譜至3代共計包含1 797頭公牛和12 908頭母牛，遺傳力估計值為0.01～0.13。母童等對寧夏地區(qū)荷斯坦牛泌乳系統(tǒng)性狀的估計遺傳力范圍為0.08～0.378。Zotto等收集了2002—2004年間32 359頭頭胎意大利瑞士褐牛的體型數據，估計遺傳力為0.08～0.32。此外，這些研究結果也進一步驗證了奶牛體型性狀與產奶性狀的遺傳關系密切，如彭朋等研究表明大部分體型性狀與產奶量呈遺傳正相關，而與乳脂率、乳蛋白率呈遺傳負相關，進而也體現出產奶量與乳脂率、乳蛋白率的遺傳負相關，這與先前已有研究結果一致。毛杰的研究結果表明，結構容量性狀多與體細胞數評分之間存在較強遺傳負相關，說明結構容量性狀應當同乳房相關性狀一樣被重視起來。

系譜信息的完整性會對公牛的遺傳評估有一定影響，然而對于公牛后代女兒的遺傳參數估計影響的研究相對較少。有研究表明，父親、祖父和外祖父對于后代公牛的遺傳評估具有較大貢獻，而準確性的提高與其他親屬信息幾乎沒有關聯。Zwald等將480 927條后代女兒表型記錄，根據已知后代女兒的母親和外祖父情況(以百分數為單位)，按照系譜完整性平均得分高于78.8、76.6～78.7、74.5～76.5和低于74.4，共分為4組。根據系譜完整性平均得分由高至低，4組牛群的體型性狀平均最終得分遺傳力和標準誤差估計值依次為(0.39±0.006)、(0.33±0.005)、(0.24±0.006)和(0.20±0.003)，從該結果可看出，誤差與系譜完整性得分呈現負相關，而一般認為兩者應為正相關，并且沒有探究系譜世代數對評估準確性的影響，因此還需進一步驗證。

目前，尚未見到山東省荷斯坦奶牛體型性狀遺傳參數估計的報道。另外，遺傳參數估計需要大規(guī)模的表型和系譜數據，其中系譜數據的完整性和所追溯的世代數可能影響遺傳參數估計的準確性。通常認為，在保證系譜完整性的前提下，追溯系譜世代數越高，估計準確性會隨之提高，但目前尚未見到相關報道。同時，計算效率也是值得關注的問題，當表型數據量較大時，系譜追溯至3代的系譜量已經很大，如果繼續(xù)追溯至家系更多世代數，更大的系譜數據量將導致計算時間過長，優(yōu)化最佳的系譜追溯世代數具有重要意義。鑒于此，本研究旨在基于山東省144個牧場中國荷斯坦牛的體型鑒定數據，應用DMU軟件結合動物模型，估計體型性狀的遺傳力以及體型性狀間的遺傳相關、表型相關等遺傳參數，分析追溯系譜世代數對遺傳參數估計準確性的影響，為山東省的奶牛育種方案制定提供理論依據。

1 材料與方法

1.1 數據來源與整理

1.1.1 數據來源 本研究數據由山東省農業(yè)科學院畜牧獸醫(yī)研究所提供，包括山東省 2010—2020年間144個牛場的31 963頭頭胎中國荷斯坦母牛的體型外貌鑒定數據。體型數據包括20個線性評分性狀,分別為體高(stature,Sta)、胸寬(chest width,CW)、體深(body depth,BD)、腰強度(loin strength,LS)、尻角度(pin setting,PS)、尻寬(pin width,PW)、蹄角度(foot angle,FootA)、蹄踵深度(heel depth,HD)、骨質地(bone quality,BQ)、后肢側視(set of rear legs,SORL)、后肢后視(rear leg-rear view,RLRV)、乳房深度(udder depth，UD)、懸韌帶(median suspensory,MS)、前乳房附著(fore attachment,ForeA)、前乳頭位置(fore teat placement,FTP)、前乳頭長度(fore teat length,FTL)、后乳房附著高度(rear attachment height,RAH)、后乳房附著寬度(rear attachment width,RAW)、后乳頭位置(rear teat placement,RTP)及棱角性(angularity,Ang)。

1.1.2 數據整理 原始數據質控標準如下：頭胎牛且鑒定時的泌乳天數為30～180 d；場內母牛頭數不少于30頭；每個鑒定員鑒定母牛頭數不少于20頭；各體型性狀數據值在1～9之間；母牛初產月齡為22～38月。

固定效應劃分：場效應，每個場為一個固定效應，共有70個場效應；泌乳月效應，按鑒定天數每30 d為一組進行分組，共分為5個泌乳月效應；產犢年齡效應，按照每4個月為1組進行分組，即22～25、26～29、30～33、34月齡以上各為一組，共有4個產犢年齡效應；鑒定員效應，每個鑒定員為1個效應，共分為25個水平。

體型性狀表型記錄均為線性分，由于線性分僅代表性狀從一個極端到另一個極端的變化，不能夠代表其最差和最優(yōu)情況，而功能分則可以很好地解釋，所以本研究將體型各性狀表型記錄由線性分轉為功能分(具體參照《中國荷斯坦牛體型鑒定技術規(guī)程》中線性分與功能分轉換表)。

使用Rstudio軟件(version4.0.2,R coreteam)利用DHI收集的牛場牛只系譜數據和加拿大CDN網上(www.cdn.can)下載的公牛系譜數據庫對系譜進行追溯，分別追溯至1～6代，不同代數總個體數、公牛數和母牛數的情況：1)追溯至1代(父母代)，共35 685個體，包括1 012頭公牛和34 673頭母牛；2)追溯至2代(祖代)，共44 302個體，包括1 999頭公牛和42 303頭母牛；3)追溯至3代(曾祖代)，共47 320個體，包括2 383頭公牛和44 937頭母牛；4)追溯至4代(高祖代)，共48 502個體，包括2 555頭公牛和45 947頭母牛；5)追溯至5代(天祖代)，共49 344個體，包括2 674頭公牛和46 670頭母牛；6)追溯至6代(列祖代)，共50 046個體，包括2 797頭公牛和47 249頭母牛。除“2.4”中涉及1～6代系譜外，其他遺傳參數估算時使用的系譜世代數均為4代。

1.2 統(tǒng)計分析方法

本研究采用Rstudio軟件(version4.0.2,R coreteam)基礎包中的廣義線性模型(general linear model，GLM)過程進行方差分析，來確定影響奶牛體型性狀評定的主要因素，固定效應主要包括：場效應、泌乳月效應、產犢月齡和鑒定員效應。

使用 DMU 軟件，利用平均信息限制最大似然法(average information restricted maximum likelihood，AI-REML)結合期望最大化(expectation maximization，EM)算法估計方差組分，進而計算各性狀遺傳力及性狀間的遺傳相關、表型相關等遺傳參數。20個性狀分別采用兩兩性狀動物模型，統(tǒng)計模型為：

=++++++

式中：為體型性狀功能分向量；為第i個場的固定效應；為第j個鑒定員的固定效應；為第k個水平產犢月齡的固定效應；為第l個泌乳月的固定效應；為個體m的加性遺傳效應向量；為隨機殘差效應向量。

遺傳力標準誤計算公式：

2 結 果

2.1 體型性狀的基本統(tǒng)計量

由表1 可知，所研究群體中20個體型線性評分性狀平均值變化范圍為4.92±0.90(前乳頭長度)～7.28±1.11(體高)。各性狀與理想分差值的變化范圍為-3.58(蹄踵深度)～0.51(乳房深度)，且變異系數均小于0.25。

表1 體型性狀線性評分的基本描述統(tǒng)計分析

由表2 可知，所研究群體中20個體型功能評分性狀平均值變化范圍為78.51±3.81(尻寬)～94.92±4.77(體高)。各性狀與理想分差值的變化范圍為-20.40(后肢后視)～-3.88(后乳頭位置)，且變異系數均不大于0.10。

表2 體型性狀功能評分的基本描述統(tǒng)計分析

2.2 體型性狀遺傳力估計值

體型性狀遺傳力估計值結果如表3所示。遺傳力估計值變化范圍從0.049(后肢側視)～0.282(棱角性)，其中棱角性、體高、蹄踵深度等性狀遺傳力估計值大于0.1,屬于中高遺傳力性狀,后肢側視、尻角度、乳房深度等性狀遺傳力估計值小于0.1,屬于低遺傳力性狀。

表3 體型性狀遺傳力估計值

2.3 體型性狀間的相關性分析

體型各部位性狀估計的表型和遺傳相關見表4。泌乳系統(tǒng)各性狀之間表型相關范圍為-0.085(后乳房附著寬度與后乳頭位置)～0.168(后乳房附著寬度與后乳房附著高度)。遺傳相關范圍為-0.558(前乳頭位置與乳房深度)～0.587(懸韌帶與前乳房附著)。

表4 20個體型性狀間的相關

在前乳房部位中，表型相關除乳房深度與前乳頭位置(-0.008)呈負相關外，其余均為正相關，相關系數范圍為-0.008(前乳頭位置與乳房深度)～0.157(懸韌帶與乳房深度)，遺傳相關范圍為-0.558(前乳頭位置與乳房深度)～0.587(前乳房附著與懸韌帶)。在后乳房部位中，表型相關中除后乳房附著寬度與后乳頭位置(-0.085)為負相關外，其余性狀間均為正相關，相關系數范圍為-0.085(后乳房附著寬度與后乳頭位置)～0.192(懸韌帶與后乳房附著高度)，遺傳相關范圍為-0.137(乳房深度與后乳房附著寬度)～0.445(后乳房附著寬度與懸韌帶)。

在肢蹄部位中，各性狀之間表型相關系數范圍為-0.002(蹄踵深度與后肢側視)～0.277(蹄角度與蹄踵深度)。遺傳相關中后肢后視與蹄角度(-0.029)、蹄踵深度(-0.035)為遺傳負相關，其余均為正相關，其中蹄踵深度與蹄角度(0.717)為高度遺傳正相關。體軀容量各性狀之間表型相關范圍為0.101(腰強度與體深)～0.180(腰強度與胸寬)，均呈正相關。遺傳相關范圍為0.118(體深與體高)～0.461(胸寬與腰強度)，同樣均呈正相關。在尻部部位中，尻角度與尻寬的表型為正相關，相關系數為0.024，遺傳為中度負相關，相關系數為-0.251。

20個性狀間表型相關范圍為-0.085(后乳頭位置與后乳房附著寬度)～0.277(蹄踵深度與蹄角度)，遺傳相關范圍為-0.558(前乳頭位置與乳房深度)～0.717(蹄踵深度與蹄角度)。

體型性狀中遺傳相關不低于0.5的有12組，分別為：尻寬與體深(0.518)、蹄踵深度與蹄角度(0.717)、后肢側視與尻角度(0.567)、前乳房附著與腰強度(0.512)、前乳房附著與懸韌帶(0.587)、前乳頭位置與蹄角度(0.569)、前乳頭長度與后肢側視(0.520)、后乳房附著寬度與胸寬(0.615)、后乳房附著寬度與尻寬(0.501)、棱角性與體高(0.587)、棱角性與后肢后視(0.512)、棱角性與前乳房附著(0.520)。

2.4 系譜世代數對遺傳力估計的影響

系譜世代數對遺傳力估計的標準誤見表5。通過表5可以看出，在系譜世代數為1～3代時，各性狀的標準誤基本呈逐漸降低態(tài)勢，4～6代時呈現微小回升趨勢，四代系譜遺傳力的標準誤估計值要高于3代。

表5 體型性狀對應各系譜世代數的標準誤和遺傳力估計值

3 討 論

3.1 體型性狀遺傳力分析

本研究所得各性狀的遺傳力估計值范圍為0.049(后肢側視)～0.282(棱角性)，泌乳系統(tǒng)各性狀的遺傳力估計值為0.068～0.129，低于母童等估計的寧夏地區(qū)荷斯坦奶牛泌乳系統(tǒng)各性狀遺傳力0.080～0.378；肢蹄各性狀遺傳力估計值范圍為0.049～0.262，高于Olasege等的估計結果(0.02～0.06)，各部位性狀的遺傳力估計值整體上要低于毛杰、劉松柏、李培娟、Campos等、Setati等、Boettcher等、Haile-Mariam和Pryce的研究結果。體型鑒定員是影響體型數據的因素，不同鑒定員鑒定的數據可能存在一定程度的偏差。此外，不同研究所利用的系譜數據完整性和準確性也是影響遺傳力估計的因素。

3.2 體型性狀間的遺傳相關和表型相關

遺傳相關是性狀間育種值的相關，僅由遺傳原因引起，可以遺傳;而表型相關則是群體中不同數量性狀的表型值之間的相關，由遺傳和環(huán)境因素共同決定。

本研究中，蹄踵深度與蹄角度、后乳房附著寬度與胸寬的遺傳相關高于0.6，其中前者可能是受同一基因控制，因而表現出強遺傳正相關，而后者則可能是由于影響兩性狀的基因處于連鎖不平衡而引起的。

本研究中，體軀容量的各性狀之間表現出中等大小的遺傳正相關，整體上高于表型相關，表型相關呈中低水平。本研究估計胸寬與體深的遺傳相關為0.377，低于申慧芳等的研究結果。

本研究估計山東地區(qū)奶牛后乳房附著高度與后乳房附著寬度之間的表型相關為0.168，與劉松柏、關龍的結果相似，國外有研究所得該兩性狀之間的表型相關為0.70以上。本研究中，奶牛后乳房附著高度與后乳房附著寬度之間的遺傳相關為0.349，呈中強度的正相關，與關龍(-0.011)、劉松柏(-0.054)研究所得趨勢和大小均不相同，同國外的一些研究結果相比，雖低于其估計值，但趨勢相同，國外有研究的遺傳相關估計值為0.63～0.91。從自然選擇的角度來看，中強度的遺傳正相關可以保證奶牛的乳房有著合適的容量，從而減少了人工選擇對奶牛產奶量的影響。

3.3 系譜世代數對體型性狀遺傳力估計的影響

一般來說，數據量越大，遺傳力估計的誤差越小，準確性越高，但是本研究對比在不同系譜世代數下估計的遺傳力標準誤，發(fā)現系譜世代數在1～3時，誤差呈小幅降低趨勢，在4～6代時卻呈小幅上升趨勢，可能是由于前3代系譜較為完整，計算遺傳參數時所需要的親緣關系矩陣的完整率可能處于一個平穩(wěn)的水平，而在系譜世代數為3的基礎上再往后追蹤系譜記錄時，其親緣關系矩陣的維數在不斷增大，而記錄數的增加量卻逐漸變小，即在4～6代時構建的親緣關系矩陣的完整率出現下降的趨勢，導致其估計的準確性有所下降。另外，系譜世代數為5或6時估計各性狀遺傳力的標準誤差比系譜世代數為3時微高，但基本持平，無較大波動，證明系譜世代數為3是估計遺傳力時相對良好的一個狀態(tài)。

遺傳力估計的準確性是否與系譜數據完整性有關、系譜世代數為3是否為估算遺傳力的最佳條件，還需要擴大樣本量進一步驗證。

4 結 論

在體型性狀中體高、胸寬、體深、腰強度、尻寬、蹄角度、蹄踵深度、骨質地、后肢后視、懸韌帶、前乳房附著、前乳頭位置、棱角性屬于中高遺傳力性狀，對于這些遺傳力較高的性狀可以通過系統(tǒng)的選種選配來提高。泌乳系統(tǒng)部位是奶牛體型中需要改良的重點，腰強度、懸韌帶、蹄角度、后肢側視、胸寬和尻寬等性狀與泌乳系統(tǒng)部位中的性狀存在較強遺傳正相關，其中胸寬、腰強度、尻寬、蹄角度和懸韌帶有著較高遺傳力，因此可以通過選擇這5個部位來間接改善泌乳系統(tǒng)部位，以達到提高奶牛生產性能的目的。另外，在本研究數據中，利用前3代系譜估計的遺傳力標準誤最小，估計遺傳參數的最佳系譜世代數可能為3，具體還需更換數據進一步驗證。