邢云飛， 施建軍,2,3*， 德科加,2*， 王偉,2， 王曉麗,2， 唐俊偉， 李思瑤

(1. 青海大學/青海省畜牧獸醫(yī)科學院， 青海 西寧 810016； 2. 三江源區(qū)高寒草地生態(tài)教育部重點實驗室， 青海 西寧 810016；3. 高寒草地適應(yīng)性管理重點實驗室， 青海 西寧 810016； 4. 青海省草原總站， 青海 西寧 810008)

種群空間格局是指某一種群個體在其生活空間的配置樣式或分布方式[1]。植物種群自身生物學特性(繁殖方式、種子傳播途徑等)與其生存環(huán)境因素都是種群空間格局的重要影響因子[2-3]。分析種群的空間格局是研究植物種群空間分布類型和空間關(guān)聯(lián)性的重要手段，植物種群空間分布類型和種內(nèi)空間關(guān)聯(lián)性既反映了植物的空間分布特點、利用環(huán)境資源的現(xiàn)狀和不同年齡級在種內(nèi)的地位，又能揭示植物種內(nèi)之間的復(fù)雜關(guān)系，有助于我們了解植物種群的生存能力、生態(tài)調(diào)控能力及其適應(yīng)環(huán)境機制[4-6]。群落組成、結(jié)構(gòu)和動態(tài)都是影響種群空間格局的重要因素，空間格局是某一時刻種群動態(tài)、群落演替、干擾傳播等復(fù)雜、抽象生態(tài)學過程的表現(xiàn)形式。利用空間格局解釋生態(tài)學現(xiàn)象、檢驗生態(tài)理論，也是生態(tài)學研究的熱點之一[7-8]。

點格局分析是以二維坐標系為基礎(chǔ)，研究對象被抽象化的看作具有坐標數(shù)據(jù)的點，在某一區(qū)域(空間尺度)下，比較觀測數(shù)據(jù)與完全隨機模型模擬的數(shù)據(jù)差異，從而判斷研究對象在不同尺度下的分布類型。這些點數(shù)據(jù)不僅可以記錄植物個體的空間信息，還能描述個體的屬性(大小、生存狀態(tài)、年齡級)。數(shù)據(jù)類型取決于所研究的科學問題，單變量格局主要研究同一種物種或同一屬性在不同尺度下分布格局類型，雙變量主要研究兩種物種之間或同一物種不同屬性體之間在不同尺度下的關(guān)聯(lián)性。點格局分析廣泛應(yīng)用于喬木[9-10]、灌木[11]、草本植物[12-14]一個或多個種群的群落水平格局研究之中，從不同尺度揭示植物種群的空間分布格局，了解植物種群不同年齡級個體的空間格局及其關(guān)聯(lián)性，對探究植物種群內(nèi)共存機制具有重要意義。

矮生嵩草(Kobresiahumilis)又稱矮嵩草，多年生密叢型嵩草，具有耐牧性強、耐寒、耐旱等特性，在我國高寒草甸地區(qū)廣泛分布，是高寒草甸的優(yōu)勢種之一[15]。分析高寒草甸矮生嵩草的空間格局不僅是對青藏高原特殊生境中種群空間格局理論的完善，同時還是認識矮生嵩草種群特征的有效途徑。目前關(guān)于矮生嵩草的研究主要集中于植物學表型性狀[16-17]、抗性性狀[18]、生物學性狀[19-21]、生長繁殖對策和遺傳多樣性等方面[22-24]，而對矮生嵩草種群空間格局的研究鮮有報道。本文采用點格局分析中的g函數(shù)統(tǒng)計方法和完全空間隨機零假設(shè)模型，小尺度范圍內(nèi)定量分析高寒多年生人工草地矮生嵩草的株叢結(jié)構(gòu)、空間分布格局及種內(nèi)關(guān)聯(lián)性，深入認識高寒多年生人工草地矮生嵩草的種內(nèi)關(guān)系，探討矮生嵩草在高寒多年生人工草地的分布模式和群落演替規(guī)律，為高寒地區(qū)多年生人工草地生態(tài)系統(tǒng)的保護和恢復(fù)提供理論依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 研究區(qū)概況

研究區(qū)位于青海省果洛州瑪沁縣大武鎮(zhèn)境內(nèi)(33°43′15.16″～35°12′47.37″ N，98°51′39.71″～100°58′56.67″ E，3 800 m)，該地屬青藏高原大陸性半濕潤氣候，降水多集中在6—9月，年降水量420～660 mm，年均氣溫—3.9℃～3.5℃，極端最高氣溫25.3℃，極端最低氣溫—34.4℃；牧草生長季為150 d左右，無霜期年平均85 d，年平均日照時數(shù)2 500 h以上，年均相對濕度60%(數(shù)據(jù)來源于國家氣象科學數(shù)據(jù)中心http://data.cma.cn/)。試驗地是2000年在重度退化草地上通過翻耕、重耙、播種和鎮(zhèn)壓等農(nóng)藝措施建植的多年生人工草地，優(yōu)勢種主要有垂穗披堿草(Elymusnutans)、冷地早熟禾(Poacrymophila)、矮生嵩草、高山嵩草(K.pygmaea)等。試驗地四周建設(shè)圍欄，每年11月中旬到次年4月下旬放牧使用，放牧方式為牦牛單牧，草地利用率約50%，中等放牧強度。樣地平均蓋度為89%，物種數(shù)約為21種，地上生物量約為625.82 g·m-2，土壤有機質(zhì)含量約為31.78 g·kg-1，土壤全氮含量約為3.79 g·kg-1，土壤全磷含量約為1.14 g·kg-1[25]。

1.2 樣地調(diào)查

2021年8月，在多年生人工草地上設(shè)置一個10 m×10 m的調(diào)查樣地，采用相鄰格子法，將樣地劃分為100個1 m×1 m的小樣方，依次進行取樣。以樣方框的同一底角為坐標原點(0，0)，依次記錄每個小樣方中矮生嵩草的二維坐標位置和斑塊面積大小。最后按取樣順序?qū)?00個1 m×1 m的樣方拼接，形成10 m×10 m的樣方數(shù)據(jù)進行處理。根據(jù)研究目的，參考許愛云、白永飛和趙成章對分蘗型植物株叢大小的劃分標準[3,26-27]，結(jié)合本研究矮生嵩草的實際情況，將矮生嵩草株叢劃分為3個等級：株叢斑塊面積為0～30 cm2的小斑塊級株叢(Small patch，SP)；株叢斑塊面積為30～80 cm2的中斑塊級株叢(Middle patch，MP)；株叢斑塊面積為大于80 cm2的大斑塊級株叢(Large patch，LP)。其中，小斑塊級株叢營養(yǎng)枝較多，中斑塊級株叢生殖枝較多，大斑塊級株叢中央出現(xiàn)枯死現(xiàn)象，新生營養(yǎng)枝和生殖枝分布在株叢外圍。

1.3 統(tǒng)計分析方法

點格局分析是生態(tài)學中研究植物分布的方法之一，點格局分析在任何尺度下不僅可以保留影響生態(tài)學對象格局的痕跡，還可以保存描述生態(tài)學對象特征的屬性取值[6]。傳統(tǒng)的空間格局分析指一定空間內(nèi)研究對象的密度，只能反映單一尺度下的分布格局，不能描述連續(xù)尺度下分布類型的變化，具有一定的局限性。點格局直接利用兩點之間的距離表達空間尺度的變化，可以清晰地反映種群連續(xù)尺度下空間格局的波動，還可以分析種內(nèi)不同類型之間或不同物種之間的關(guān)聯(lián)性，是目前空間格局分析應(yīng)用較廣泛的方法。1976年，Ripley首先提出點格局分析理論和K函數(shù)，后經(jīng)Diggle和Stoyan的補充完善形成空間格局分析g函數(shù)，g函數(shù)基于圓環(huán)內(nèi)的點進行計算，不存在累積效應(yīng)[28-30]。

式中：r是空間尺度；A是研究樣地的面積；n是物種總數(shù)；dij是點i和其他點j之間的距離；lr是指標函數(shù)，如果dij

雙變量格局分析公式為：

在完全空間隨機分布下，g12(r)=1，表示2個斑塊株叢在r尺度下無關(guān)聯(lián)；g12(r)大于1，表示二者正關(guān)聯(lián)；g12(r)小于1，表示二者負關(guān)聯(lián)。

空間尺度為0～10 m，步長為0.1 m，通過完全空間隨機模型下Monte Carlo 99次模擬分析得到95% 的置信區(qū)間。g函數(shù)、g12函數(shù)和蒙特卡洛模擬是使用R統(tǒng)計編程軟件中的“spatstat”包計算[31]，其他數(shù)據(jù)處理和圖表繪制采用OriginPro 2021軟件完成。

2 結(jié)果與分析

2.1 矮生嵩草種群斑塊株叢結(jié)構(gòu)與分布特征

如圖1所示，SP級的矮生嵩草有425株叢，MP級的矮生嵩草有89株叢，LP級的矮生嵩草有43株叢，矮生嵩草株叢數(shù)目隨著斑塊株叢的增大而逐漸減少。SP級的矮生嵩草株叢占斑塊株叢總數(shù)的76.30%，MP級的矮生嵩草株叢占斑塊株叢總數(shù)的15.98%，LP級的矮生嵩草株叢占斑塊株叢總數(shù)的7.72%。種群生長類型為典型的“金字塔”型，表明高寒多年生人工草地中矮生嵩草種群正處于穩(wěn)定的增長階段，種群更新良好。

圖1 矮生嵩草個體分布圖和株叢結(jié)構(gòu)Fig.1 The point diagram of individual distribution and cluster structure of Kobresia humilis注：SP代表小斑塊級株叢；MP代表中斑塊級株叢；LP代表大斑塊級株叢。下同Note:SP indicates inoculation with small patch;MP indicates inoculation with middle patch;LP indicates inoculation with large patch. This is applicable for the following figures as well

2.2 矮生嵩草種群空間點格局分析

利用g函數(shù)對樣地矮生嵩草種群的點格局分析結(jié)果如圖2所示，SP級的矮生嵩草株叢在0～1.6 m的小尺度上表現(xiàn)為聚集分布，隨著尺度的增大，聚集減弱，在1.6～10 m尺度上表現(xiàn)為隨機分布；MP級的矮生嵩草株叢在0～2.3 m的小尺度上表現(xiàn)為聚集分布，在2.3～10 m尺度上表現(xiàn)為隨機分布；LP級的矮生嵩草株叢在0～0.6 m的小尺度上表現(xiàn)為聚集分布，在0.6～1.2 m和1.5～10 m尺度上表現(xiàn)為隨機分布，在1.2～1.5 m尺度上表現(xiàn)為聚集分布。

圖2 矮生嵩草種群不同株叢級點格局分析Fig.2 The point pattern analysis for different cluster degrees of Kobresia humilis population

2.3 矮生嵩草種群空間關(guān)聯(lián)性分析

結(jié)合g12函數(shù)對不同大小級矮生嵩草的空間關(guān)聯(lián)性進行分析，如圖3所示，SP級與MP級、LP級的矮生嵩草株叢分別在0～1.5 m，0～1.9 m的尺度內(nèi)表現(xiàn)為正關(guān)聯(lián)；SP級與LP級的矮生嵩草株叢在8.7～10 m的尺度內(nèi)表現(xiàn)為負關(guān)聯(lián)；MP級與LP級的矮生嵩草株叢在0.3～2.4 m的尺度內(nèi)表現(xiàn)為正關(guān)聯(lián)，在8.6～10 m的尺度內(nèi)表現(xiàn)為負關(guān)聯(lián)。

圖3 矮生嵩草種群不同株叢級關(guān)聯(lián)性分析Fig.3 The intraspecific association analysis for different cluster degrees of Kobresia humilis population

3 討論

植物種群是具有獨立特征和機能的整體，可以根據(jù)外界環(huán)境條件調(diào)節(jié)自身的數(shù)量、年齡結(jié)構(gòu)和分布格局。種群斑塊的數(shù)量和多度不僅決定種群數(shù)量變化和發(fā)展趨勢，還影響空間分布格局[25,32-33]。在10 m×10 m尺度范圍內(nèi)，矮生嵩草種群的年齡結(jié)構(gòu)表現(xiàn)為“金字塔”型，SP級的株叢最多，MP級的株叢次之，LP級的株叢最少，即隨著斑塊面積的增大，數(shù)量逐漸減少。高寒多年生人工草地矮生嵩草種群中可供更新小斑塊較多，為增長型種群，種群數(shù)量不斷增加。

種群空間分布格局是個體適應(yīng)外界環(huán)境因子的表現(xiàn)，不同發(fā)育階段的個體行為、數(shù)量和生長繁殖方式都會影響種群的空間分布格局[12,34]。本研究中矮生嵩草的SP，MP和LP級的株叢在小尺度范圍內(nèi)表現(xiàn)為聚集分布，SP級的株叢在0～1.6 m的小尺度上表現(xiàn)為聚集分布，MP級的株叢在0～2.3 m的小尺度上表現(xiàn)為聚集分布，LP級的株叢在0～0.6 m空間的小尺度上表現(xiàn)為聚集分布。隨著尺度的增大，所有株叢斑塊的聚集程度減弱，逐漸趨向于隨機分布，這與劉佳佳研究結(jié)果一致[35]。植物種群中新生植株個體較小，對光照、水分和養(yǎng)分的需求較小，為了抵御外界不利因素的影響，發(fā)揮群體效應(yīng)密集分布，形成相互依存庇護所，表現(xiàn)為聚集分布。較大的植株個體獨立抵抗不利環(huán)境因素的能力增強，同時對資源的需求增大，導(dǎo)致對相互庇護的依賴性降低，聚集程度減弱，表現(xiàn)為隨機分布[36]。植物種群繁殖方式也是影響其空間格局的主要因素[37-38]。在小尺度范圍內(nèi)，無性繁殖植物種群格局主要是聚集分布，隨尺度的增大，逐步趨近于隨機分布。有性繁殖植物種群格局一般受種子擴散限制的影響，無論是彈射傳播還是風媒傳播，都會導(dǎo)致種子在母株呈聚集性分布[39]。SP和MP級的株叢在小尺度上呈密集分布，一方面是擴散限制導(dǎo)致種子在母株周圍密集分布，另一方面母株周圍的微環(huán)境適宜該物種的生長，新生幼苗存活率更高，導(dǎo)致新生幼苗聚集分布。

種內(nèi)關(guān)聯(lián)性表示物種不同斑塊之間的相互關(guān)系，種內(nèi)競爭作用和種群自身的屬性是影響種內(nèi)關(guān)聯(lián)性的主要因素[40-41]?？臻g正關(guān)聯(lián)表明兩者之間存在互利依賴的生態(tài)關(guān)系，空間負關(guān)聯(lián)表明兩者之間存在競爭的生態(tài)關(guān)系。不同斑塊之間的空間關(guān)聯(lián)性也不同，這是種群生存、擴散策略的體現(xiàn)[42]。矮生嵩草是克隆生長型植物，具有掠奪資源生長的特征，既可以依靠地下分蘗芽向外無性擴張，又能進行種子擴散進行有性繁殖，其斑塊也具有較強的穩(wěn)定性[43]。SP和MP級的矮生嵩草株叢較小，還沒有形成抵抗能力強的斑塊，為了抵抗外界不利因素的影響，在小尺度范圍內(nèi)表現(xiàn)為聚集分布且兩者之間存在正關(guān)聯(lián)，兩者存在互利依賴的生態(tài)關(guān)系。SP，MP級與LP級之間空間關(guān)聯(lián)性先由正關(guān)聯(lián)到無關(guān)聯(lián)，然后由無關(guān)聯(lián)到負關(guān)聯(lián)。隨著尺度的增大，LP級株叢向外的分蘗擴張，形成致密的草甸層，不僅使其他物種很難入侵，而且對資源進行掠奪性侵占，對土壤水分和養(yǎng)分的需求都加劇，使得適合幼苗生長的微環(huán)境減小。SP，MP級株叢與LP級株叢的競爭加劇，導(dǎo)致SP，MP級與LP級之間的空間關(guān)聯(lián)性呈現(xiàn)無關(guān)聯(lián)或負關(guān)聯(lián)。侵略性的掠奪資源會加劇種內(nèi)資源的競爭，小型斑塊在小尺度上與大型斑塊為互利共生生態(tài)關(guān)系，隨著尺度增大，種群數(shù)量增加，接近環(huán)境容納量，逐步轉(zhuǎn)為競爭關(guān)系。

4 結(jié)論

高寒多年生人工草地生態(tài)系統(tǒng)中矮生嵩草是增長型種群，小型斑塊矮生嵩草數(shù)量最多，中型斑塊次之，大型斑塊最少，種群數(shù)量不斷增加。為了適應(yīng)環(huán)境，所有矮生嵩草斑塊都在小尺度下表現(xiàn)為聚集分布。矮生嵩草不同斑塊在空間上交錯分布，有利于其充分利用環(huán)境資源。種內(nèi)聚集分布、小斑塊與中斑塊及大斑塊的相互共存是矮生嵩草適應(yīng)高寒地區(qū)的一種生存策略。