楊 雪， 晏昕輝， 李美慧， 拓行行， 張 博， 溫仲明,2， 李 偉

(1.西北農(nóng)林科技大學(xué)草業(yè)與草原學(xué)院， 陜西 楊凌 712100； 2. 中國科學(xué)院水利部水土保持研究所， 陜西 楊凌 712100；3. 中國科學(xué)院大學(xué)， 北京 111049； 4. 西北農(nóng)林科技大學(xué)水土保持研究所, 陜西 楊凌 712100)

在過去的幾十年里，關(guān)于物種多樣性與生產(chǎn)力的關(guān)系一直是生態(tài)學(xué)研究的重要議題[1-6]，但仍存在諸多爭議。首先，是物種多樣性影響生產(chǎn)力？還是生產(chǎn)力影響物種多樣性？亦或是二者本來就沒有相關(guān)關(guān)系[7]？其次，物種多樣性-生產(chǎn)力之間的具體模式是什么？它們?cè)跁r(shí)間和空間尺度上是否存在一致性？可能的機(jī)制有哪些[3,8-11]？研究清楚這些基礎(chǔ)問題有助于我們更加深刻了解生態(tài)系統(tǒng)結(jié)構(gòu)和功能的時(shí)間動(dòng)態(tài)變化，以便更好的進(jìn)行生態(tài)系統(tǒng)的保護(hù)和適應(yīng)性可持續(xù)管理，尤其是在當(dāng)今全球變化的大背景下。

研究表明，物種多樣性-生產(chǎn)力的關(guān)系一般有以下幾種模式：“單峰”型、“U”型、線性正相關(guān)、線性負(fù)相關(guān)以及不相關(guān)[2,12-14]。其中，“單峰”型是至今觀察到的最普遍的模式，即物種多樣性在低生產(chǎn)力水平和高生產(chǎn)力水平時(shí)候時(shí)較低，而在中等生產(chǎn)力水平時(shí)達(dá)到最大[15-16]。但我們發(fā)現(xiàn)這些研究仍存在一些不足：第一，大多數(shù)試驗(yàn)都是在人工草地上進(jìn)行，這些人工草地面積較小，生物多樣性較低，生態(tài)系統(tǒng)組成結(jié)構(gòu)比天然草地要簡單的多[12,17]，并且這些多樣性-生產(chǎn)力的試驗(yàn)常使用隨機(jī)的物種組合，這些都與自然生態(tài)系統(tǒng)植物組成有很大的差異[18-19]，因此得出的結(jié)果可能并不具有普遍性；第二，這些試驗(yàn)通常都是在相對(duì)較短的時(shí)間(通常為2～10年)內(nèi)完成，其研究結(jié)果也許只能夠反映生態(tài)系統(tǒng)較短暫或早期的演替動(dòng)態(tài)[20-22]，并不能確定多樣性和生產(chǎn)力接近穩(wěn)定或平衡時(shí)的狀態(tài)[23]；第三，對(duì)物種多樣性-生產(chǎn)力關(guān)系的研究常集中在空間尺度，所得出的結(jié)果也都與空間尺度直接相關(guān)[2-3,5,24-25]，卻很少關(guān)注時(shí)間尺度上的變化[26-27]，是否在時(shí)間尺度上的模式也與空間尺度上的模式一致？這些問題都需要進(jìn)一步的研究和探討。

生態(tài)系統(tǒng)演替模型可用來檢驗(yàn)物種多樣性-生產(chǎn)力關(guān)系在時(shí)間尺度上變化，可避免僅由早期演替引起的偏差[29]，同時(shí)也能夠考慮實(shí)際的物種豐富度，而不僅僅是起始的物種豐富度[30-31]。但至今只有少數(shù)幾個(gè)試驗(yàn)研究檢驗(yàn)了不同的演替階段對(duì)物種多樣性-生產(chǎn)力關(guān)系的影響[27,30,32-33]。一些數(shù)學(xué)模型已經(jīng)表明，物種豐富度-生產(chǎn)力的關(guān)系會(huì)因演替階段的不同而不同[34-35]。恢復(fù)演替試驗(yàn)表明，物種豐富度隨時(shí)間的變化表現(xiàn)為“單峰”狀增加，而生物量隨時(shí)間呈線性或非線性增加[6,32,36]。Guo[26]的研究表明：在時(shí)間尺度上，演替早期，物種多樣性和生物量均有增加，二者之間呈正相關(guān)關(guān)系；演替后期，物種生物量持續(xù)增加，但多樣性開始減少，二者之間表現(xiàn)為負(fù)相關(guān)關(guān)系。Matthiessen[37]發(fā)現(xiàn)在演替早期物種豐富度和生物量間為正相關(guān)關(guān)系，而在演替后期均勻度和生物量之間表現(xiàn)為強(qiáng)的負(fù)相關(guān)關(guān)系。也有研究表明，隨著演替的進(jìn)行，草地經(jīng)歷連續(xù)的擾動(dòng)后物種多樣性-生產(chǎn)力關(guān)系可能表現(xiàn)為沒有相關(guān)關(guān)系[38-39]。此外，生態(tài)系統(tǒng)始終是動(dòng)態(tài)變化的，并且受到“生物互作”的強(qiáng)烈影響[40]，演替前期的物種多度分布往往影響著演替后期的植物群落動(dòng)態(tài)[41]，深入了解物種多度的變化能使我們更清晰地理解生態(tài)系統(tǒng)的動(dòng)態(tài)變化機(jī)制[42]。因此，研究長時(shí)間演替梯度上物種多樣性、生產(chǎn)力的變化模式及二者的關(guān)系不僅能豐富植被演替相關(guān)理論，也可為生物多樣性-生態(tài)系統(tǒng)功能的研究提供試驗(yàn)證據(jù)。本研究以寧夏云霧山典型草原生態(tài)系統(tǒng)為研究對(duì)象，基于40年的長期定位監(jiān)測(cè)，研究物種組成、植物多度(總的植物個(gè)體密度)和地上生物量的變化趨勢(shì)，旨在揭示長時(shí)間尺度上物種多樣性與地上生物量的關(guān)系及其潛在機(jī)制，為草地生物多樣性保護(hù)和區(qū)域畜牧業(yè)可持續(xù)發(fā)展提供理論依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 研究區(qū)域概況

研究區(qū)位于西北農(nóng)林科技大學(xué)寧夏云霧山草原生態(tài)系統(tǒng)國家長期科研基地(106°24′～106°28′ E，36°13′～36°19′ N)，該基地位于寧夏回族自治區(qū)固原市北部45 km處的寧夏云霧山國家級(jí)自然保護(hù)區(qū)內(nèi)，海拔高度為1 800～2 150 m。該地屬中溫帶半干旱大陸性季風(fēng)氣候，年均溫7.01℃，7月最高氣溫22～25℃，1月最低氣溫—18～—15℃，全年0℃以上積溫2 847～3 592℃，年平均日照時(shí)間為2 300～2 500 h，年均降水量為440 mm，其中有60%～75%的降水集中在6—9月，是地區(qū)水資源補(bǔ)給的主要來源。研究區(qū)土壤類型為山地灰褐土和黑壚土，pH值7.9～8.2；植被類型為暖溫帶典型草原，優(yōu)勢(shì)種和建群種主要有本氏針茅(Stipabungeana)、大針茅(Stipagrandis)、甘青針茅(Stipaprzewalskyi)、白蓮蒿(Artemisiasacrorum)、百里香(Thymusmongolicus)和甘菊(Chrysanthemumlavandulifolium)等[43]。該草地在1982年封禁管理前屬于自由放牧草地，放牧強(qiáng)度為重度放牧，載畜率為5～8只羊單位·hm-2。草地群落密度僅為3～8株·m-2，主要以蒿屬植物(冷蒿(Artemisiafrigida)、茵陳蒿(Artemisiacapillaris)等)為主，群落高度為10～13 cm，覆蓋度為20%～30%，地上生物量為750 kg· hm-2左右。草地封育初期，土壤有機(jī)質(zhì)含量為(8.81±0.05) g·kg-1，土壤全氮含量為(0.42±0.04) g·kg-1。

1.2 試驗(yàn)設(shè)計(jì)

自1982年云霧山保護(hù)區(qū)成立以來，實(shí)行了嚴(yán)格的封山禁牧措施。同年4月，在圍欄內(nèi)選擇相對(duì)平坦的天然草地(坡度約為5°)作為固定樣地，隨機(jī)設(shè)置30個(gè)20 m×30 m的小區(qū)，對(duì)每個(gè)小區(qū)進(jìn)行編號(hào)并用于長期定位監(jiān)測(cè)，小區(qū)之間至少相距50 m，小區(qū)四角用鐵樁固定。每個(gè)小區(qū)分成兩部分：一部分為20 m×12 m，用于植被調(diào)查和土壤采樣；另一部分為20 m×18 m，用于植物個(gè)體采樣。

1.3 研究方法

每年8月中旬生物量達(dá)到高峰時(shí)，在每個(gè)定位小區(qū)的20 m×12 m部分，隨機(jī)選取1個(gè)1 m×1 m的樣方進(jìn)行群落學(xué)調(diào)查，為避免邊緣效應(yīng)，樣方距邊緣的距離大于0.5 m。調(diào)查內(nèi)容包括每個(gè)物種植株高度、多度以及蓋度。將樣方中的所有植物按種分類，對(duì)地上部分進(jìn)行齊地面刈割，按物種裝入紙袋封袋編號(hào)，帶回實(shí)驗(yàn)室在65℃條件下將物種地上部分烘干至恒重，稱其干重。所有物種干重之和即為群落地上生物量。本研究利用物種豐富度(樣方內(nèi)所有物種的數(shù)目)和植物多度(樣方內(nèi)所有物種的個(gè)體總數(shù))作為物種多樣性的衡量指標(biāo)[44]。物種豐富度是群落結(jié)構(gòu)的數(shù)量化表征，而植物多度可在此基礎(chǔ)上更進(jìn)一步的對(duì)群落性質(zhì)進(jìn)行闡釋，兩者相輔相成。地上生物量可以近似代表地上凈初級(jí)生產(chǎn)力[5]。

1.4 數(shù)據(jù)處理及分析

我們首先構(gòu)建時(shí)間序列(Time series)，通過局部加權(quán)回歸(Loess)來確定物種豐富度、植物多度和地上生物量隨時(shí)間變化的趨勢(shì)并據(jù)此劃分演替階段。使用一般線性模型(GLM)檢驗(yàn)物種豐富度-地上生物量、物種豐富度-植物多度和植物多度-地上生物量的關(guān)系[27]，以上三組變量之間的關(guān)系中，前者作為預(yù)測(cè)變量，后者作為解釋變量。使用赤池信息準(zhǔn)則(Akaike’s information criterion，AIC)選擇最優(yōu)模型，即AIC值越小，擬合效果越好。此外，通過MOS (Mitchell-Olds and Shaw)檢驗(yàn)來確定曲線峰值是否在實(shí)際觀察范圍之內(nèi)，若峰值在實(shí)際觀察范圍之內(nèi)，則物種豐富度-植物多度-地上生物量的關(guān)系呈典型的“單峰”狀[5,45]。所有統(tǒng)計(jì)分析采用R-3.2.3完成，統(tǒng)計(jì)檢驗(yàn)的概率顯著性水平為P=0.05。

2 結(jié)果與分析

2.1 時(shí)間尺度上物種豐富度、地上生物量和植物多度的變化模式

在40年的演替過程中，共發(fā)現(xiàn)115種植物，分屬29科，83屬，其中物種數(shù)排在前5位的科是：禾本科(19)、菊科(19)、豆科(11)、薔薇科(10)和唇形科(9)，這5科植物約占植物總數(shù)的60%。物種豐富度的范圍為3～28種·m-2，平均為18種·m-2。地上生物量的范圍為30～690 g·m-2，平均為351 g·m-2。植物多度的范圍為10～860株·m-2，平均為129株·m-2。

在時(shí)間尺度上，物種豐富度的變化模式為“急劇上升→相對(duì)穩(wěn)定→急劇下降”地上生物量的變化模式為“急劇上升→平緩下降”。物種豐富度(圖1A)和地上生物量(圖1B) 隨時(shí)間的變化整體表現(xiàn)為“單峰”狀，植物多度(圖1C)則隨時(shí)間的變化整體呈上升趨勢(shì)。

綜合物種豐富度、地上生物量和植物多度的變化模式，將整個(gè)演替過程分為三個(gè)階段，分別為：演替早期(1982—1993)、演替中期(1994—2011)和演替后期(2012—2021)(圖1D)。

圖1 物種豐富度、地上生物量以及植物多度在時(shí)間序列(1982—2021)上的變化趨勢(shì)Fig.1 Changes in species richness, aboveground biomass and plant abundance from 1982 to 2021注：圖1A，1B，1C分別為物種豐富度、地上生物量以及植物多度在時(shí)間序列上的變化趨勢(shì)，1D為物種豐富度和地上生物量在三個(gè)演替階段上的變化趨勢(shì)Note：Fig.1A,1B and 1C show the changing trends of species richness,aboveground biomass and plant abundance in time series,respectively. Fig.1D shows the changing trends of species richness and biomass in three succession stages

2.2 時(shí)間尺度上物種豐富度和地上生物量的關(guān)系

我們發(fā)現(xiàn)物種豐富度和地上生物量的關(guān)系從演替早期(圖2A，表1)到演替中期(圖2B，表1)和后期(2C，表1)都表現(xiàn)為“單峰”關(guān)系，但隨著演替的進(jìn)行，決定系數(shù)(R2)逐漸降低，表明地上生物量對(duì)物種豐富度的影響在演替早期相對(duì)較大，在演替中后期相對(duì)較小。在整個(gè)時(shí)間尺度上，物種豐富度和地上生物量的關(guān)系表現(xiàn)為“單峰”關(guān)系(圖2D，表1)。

圖2 不同演替階段物種豐富度-地上生物量的關(guān)系Fig.2 Relationship between species richness and aboveground biomass during the different successional stages注：圖2A，2B，2C分別為物種豐富度和地上生物量關(guān)系在演替早期、中期、后期的變化趨勢(shì)，圖2D為物種豐富度和生物量關(guān)系在整個(gè)演替上的變化趨勢(shì)Note：Fig.2A,2B and 2C are the changing trend of the relationship between species richness and aboveground biomass in the early,middle and late stages of succession,respectively,Fig.2D is the changing trend of the relationship between species richness and aboveground biomass in the whole succession

2.3 時(shí)間尺度上植物多度和地上生物量的關(guān)系

植物多度和地上生物量在演替早期表現(xiàn)為正的線性相關(guān)關(guān)系(表1，圖3A)，在演替中期并沒有相關(guān)關(guān)系(表1，圖3B)，而在演替后期表現(xiàn)為負(fù)的線性相關(guān)關(guān)系(表1，圖3C)。以上結(jié)果表明在演替早期地上生物量有利于植物多度的增加，在演替后期地上生物量抑制植物多度的增加，而在演替中期，這種促進(jìn)作用和抑制作用可能相互抵消，表現(xiàn)為沒有相關(guān)關(guān)系。在整個(gè)時(shí)間尺度上，植物多度和地上生物量的關(guān)系表現(xiàn)為“單峰”關(guān)系。

圖3 不同演替階段植物多度-地上生物量的關(guān)系Fig.3 Relationship between plant abundance and aboveground biomass during the different successional stages注：圖3A,3B,3C分別為植物多度和地上生物量的關(guān)系在演替早期、中期、后期的變化趨勢(shì)，3D為植物多度和地上生物量的關(guān)系在整個(gè)演替上的變化趨勢(shì)Note：Fig.3A,3B and 3C show the changing trend of the relationship between plant abundance and aboveground biomass in early,middle and late successional stages,respectively,Fig.3D shows the changing trend of the relationship between plant abundance and aboveground biomass in the whole successional stage

2.4 時(shí)間尺度上物種豐富度和植物多度的關(guān)系

不同于物種豐富度和地上生物量的關(guān)系，物種豐富度和植物多度關(guān)系在演替早期和演替后期表現(xiàn)為“單峰”關(guān)系，但在演替早期植物多度對(duì)物種豐富度的影響要大于演替后期植物多度對(duì)物種豐富度的影響(表1，圖4A和圖4C)。在演替中期，物種豐富度和植物多度之間并沒有相關(guān)關(guān)系(表1，圖4B)。在整個(gè)時(shí)間尺度上，物種豐富度和植物多度的關(guān)系表現(xiàn)為“倒單峰”關(guān)系(表1，圖4D)。與地上生物量對(duì)物種豐富度的影響相比，植物多度對(duì)物種豐富度的影響相對(duì)較小(表1)。

圖4 不同演替階段物種豐富度-植物多度的關(guān)系Fig.4 Relationship between species richness and plant abundance during the different successional stages注：圖4A，4B，4C分別為物種豐富度和植物多度的關(guān)系在演替早期、中期、后期的變化趨勢(shì)，4D為物種豐富度和植物多度的關(guān)系在整個(gè)演替上的變化趨勢(shì)Note：Fig.4A,4B and 4C show the changing trend of the relationship between species richness and plant abundance in the early,middle and late succession stages,respectively,and Fig.4D shows the changing trend of the relationship between species richness and plant abundance in the whole succession

表1 物種豐富度-植物多度-地上生物量之間的回歸分析Table 1 Summary of regression analyses of relationships among species richness,plant abundance and aboveground biomass during the different successional stages

3 討論

3.1 演替過程中物種豐富度、植物多度和地上生物量的變化模式

與其它時(shí)間序列的研究類似[6,15,36]，本研究結(jié)果表明：自1982年退化草地實(shí)施封禁管理后，物種豐富度和植物地上生物量迅速增加。1993年，物種豐富度和生物量都達(dá)到峰值，并維持相對(duì)穩(wěn)定狀態(tài)，到了演替后期(2011年后)，隨著生物量累積速度的降低和物種間競爭的加劇，物種豐富度顯著降低，地上生物量則表現(xiàn)為平緩下降的趨勢(shì)，但植物多度會(huì)隨著演替的進(jìn)行表現(xiàn)為不斷增加的趨勢(shì)。因此，40年的演替結(jié)果表明物種豐富度和地上生物量在時(shí)間尺度上表現(xiàn)為“單峰”狀(圖1)，即在演替前期迅速增加，在演替中期達(dá)到峰值并維持相對(duì)穩(wěn)定，在演替后期降低迅速。Bonet等人[36]根據(jù)一個(gè)60年時(shí)間序列的研究發(fā)現(xiàn)，物種豐富度在前10年迅速增加并于第18年達(dá)到峰值，隨后逐漸下降。這種現(xiàn)象可能原因是在演替早期，群落主要以生長迅速、擴(kuò)散能力強(qiáng)的一年生植物和短壽命的多年生雜草為主(r對(duì)策植物)[46]，隨著演替的進(jìn)行，一年生植物和短壽命多年生雜草無法與長壽命、高抵抗力的多年生禾草植物(K對(duì)策植物)競爭，在演替后期被取代[47]。即在演替早期，物種的擴(kuò)散速度通常主導(dǎo)群落組成結(jié)構(gòu)的變化[48]，導(dǎo)致物種豐富度和植物多度的迅速增加[49]。此后，隨著群落演替的繼續(xù)，物種的獲得和喪失可能相互抵消，群落將趨于相對(duì)平衡狀態(tài)[12]。到演替后期，隨著資源(光照、水分和養(yǎng)分等)競爭的加劇，物種的喪失速度也隨之加快，進(jìn)而導(dǎo)致物種豐富度迅速降低[33,50]。此外，在演替過程中，物種多樣性的增加會(huì)增加資源的利用效率，進(jìn)而增強(qiáng)生態(tài)位互補(bǔ)效應(yīng)，導(dǎo)致地上生物量的增加[51-52]。然而，在演替的中后期，隨著群落中凋落物的累積，地上生物量也會(huì)逐漸降低[53]。因此，對(duì)于物種豐富度、植物多度和地上生物量隨演替時(shí)間變化的模式的理解可能有助于提高我們對(duì)植被恢復(fù)動(dòng)態(tài)的理解，并為保護(hù)和恢復(fù)提供管理指導(dǎo)[54]。

3.2 時(shí)間尺度上物種豐富度和地上生物量的關(guān)系

我們發(fā)現(xiàn)，物種豐富度-地上生物量在不同的演替階段和整個(gè)時(shí)間尺度上均表現(xiàn)為“單峰”關(guān)系，但地上生物量對(duì)物種豐富度的影響程度在演替早期大于演替中后期。越來越多的研究也表明，物種多樣性對(duì)地上生產(chǎn)力的影響在時(shí)間上是動(dòng)態(tài)的[10,12,33-34,55]。Guo[26]提出的演替模型表明，在演替的早期階段，物種多樣性和地上生產(chǎn)力是正相關(guān)關(guān)系，而負(fù)相關(guān)關(guān)系和“單峰”關(guān)系則可能出現(xiàn)在不同的演替階段。此外，無論短期或長期試驗(yàn)，自然群落或人工合成系統(tǒng)，大多數(shù)草地試驗(yàn)表明物種多樣性和生產(chǎn)力之間的關(guān)系是對(duì)數(shù)-線性或曲線-線性關(guān)系[6,9-10,56-62]。但與這些試驗(yàn)研究結(jié)果不同，我們的結(jié)果表明物種豐富度和地上生物量間存在顯著的“單峰”關(guān)系，特別是在演替早期，地上生產(chǎn)力對(duì)物種豐富度有較強(qiáng)的影響，這可能是因?yàn)樵谘萏嬖缙冢休^豐富的“空”的生態(tài)位(時(shí)間和空間)，物種受環(huán)境的限制相對(duì)較小，物種間的競爭作用較弱，而擴(kuò)散等隨機(jī)過程決定了演替前期的群落動(dòng)態(tài)[27]，但隨著演替的進(jìn)行，地上生產(chǎn)力對(duì)物種多樣性的影響可能會(huì)因資源的限制而逐漸減弱。而其它一些研究則表明物種多樣性和生產(chǎn)力之間的關(guān)系會(huì)隨著時(shí)間的推移而不斷增強(qiáng)[10,12]。此外，物種多樣性-生產(chǎn)力的關(guān)系也會(huì)因不同的生態(tài)系統(tǒng)類型而發(fā)生變化，例如，在熱帶雨林中發(fā)現(xiàn)[33]，在演替早期，物種多樣性和生產(chǎn)力之間是正的線性關(guān)系，而在演替后期則表現(xiàn)為沒有相關(guān)關(guān)系。總之，我們的長時(shí)間序列數(shù)據(jù)表明，生產(chǎn)力對(duì)物種多樣性影響的大小或方向會(huì)因時(shí)間尺度的不同而有所不同。

3.3 時(shí)間尺度上物種豐富度-植物多度及植物多度-地上生物量的關(guān)系

群落中植物多度的變化可以很好地解釋物種豐富度的變化[54]。理論預(yù)測(cè)，在演替前期，由于此時(shí)植被較稀疏，隨著生產(chǎn)力的增加，植物多度也會(huì)逐漸增加，當(dāng)生產(chǎn)力進(jìn)一步增加時(shí)，植物多度可能會(huì)下降；在演替中后期，伴隨著生產(chǎn)力的增加，植物個(gè)體大小也會(huì)相應(yīng)增加，而個(gè)體大小的增加會(huì)導(dǎo)致植物多度的降低，引起自疏過程的發(fā)生[54]，自疏的關(guān)鍵不是具有某些特性的物種排除了其他物種，而是所有的物種都具有同等的消失幾率。因此，隨著演替的進(jìn)行，地上生物量逐漸增大，起始多度較少的物種更容易從群落中消失，從而引起物種多樣性的降低。一些研究表明，植物多度變化最多可使多樣性降低42.9%[63]。本研究結(jié)果表明，在不同的演替階段物種豐富度-植物多度的關(guān)系表現(xiàn)不同，但總體上表現(xiàn)為“倒單峰”關(guān)系，這與幾個(gè)人工控制試驗(yàn)的結(jié)果一致[12-17]。此外，有研究表明，演替過程中植物多度的增大與群落中優(yōu)勢(shì)種群的擴(kuò)張直接相關(guān)[64]。在演替早期，植物的擴(kuò)散能力較強(qiáng)，植物多度逐漸增大，生物量也隨之增大，但在演替后期，因競爭等確定性過程占優(yōu)勢(shì)，物種多樣性降低，物種的多度也隨之降低，因此，與物種豐富度-地上生物量的關(guān)系一致，植物多度和地上生物量之間也表現(xiàn)為“單峰”關(guān)系，這與宋曉諭等[65]、吳建波等人[66]的研究結(jié)果相似，并且植物多度和地上植物生物量的關(guān)系會(huì)隨著時(shí)間的推移而增強(qiáng)。

物種間正相互作用(促進(jìn))和競爭的相對(duì)重要性可能是引起時(shí)間尺度上物種豐富度-植物多度-地上生物量關(guān)系發(fā)生變化的主要原因[42]。在演替早期，生境中可利用資源較多，競爭較少，擴(kuò)散、正相互作用和環(huán)境忍耐等因素限制了物種豐富度的變化[46，50]；同時(shí)隨著植物多度的不斷增加，特別是繁殖能力強(qiáng)的雜草迅速擴(kuò)張、生長和大量繁殖，地上生產(chǎn)力也逐漸提高。在演替后期，受環(huán)境承載力的限制，地上生產(chǎn)力開始下降[67]，競爭在此階段成為主導(dǎo)因子[34,50]，加之地面凋落物的不斷累積，植物正常生長發(fā)育和繁殖更新受到阻礙[68]，從而引起物種豐富度降低，群落組成結(jié)構(gòu)趨于簡單[69]。至于演替中期植物多度與二者的關(guān)系均不顯著，可能的原因是隨著群落結(jié)構(gòu)復(fù)雜化，植物生長受到生境中多種因素的綜合影響[70]，單以植物多度變化無法進(jìn)行解釋；還可能是兩者促進(jìn)作用和抑制作用相互抵消，從而表現(xiàn)為中性作用[52,71]。

根據(jù)植物多度與豐富度相似的變化趨勢(shì)及其與地上生產(chǎn)力的關(guān)系，我們認(rèn)為可以用Stevens和Carson[54]提出的集合水平自疏假說(Assemblage-level thinning hypothesis)以及Newman[72]的光競爭假說(Light competition hypothesis)共同解釋二者關(guān)系的內(nèi)在機(jī)制[73]，即物種多樣性的變化與植物多度直接相關(guān)，且隨著種群密度的增大，競爭從地下資源競爭轉(zhuǎn)變?yōu)榈厣系墓飧偁?，在高生產(chǎn)力的生境中，大的或高的物種能夠提前占據(jù)光資源(有更大的競爭優(yōu)勢(shì))，進(jìn)而排除光競爭能力弱的物種。未來的研究還需結(jié)合其它生物因素和非生物因素進(jìn)一步明確二者的關(guān)系及其可能的機(jī)制。

4 結(jié)論

總的來說，草地生態(tài)系統(tǒng)的演替過程是動(dòng)態(tài)變化的，物種豐富度和地上生物量在演替前期迅速增加，在演替中期達(dá)到峰值并維持相對(duì)穩(wěn)定，在演替后期迅速降低。物種多樣性(豐富度和多度)與地上生物量的關(guān)系會(huì)因演替階段的不同而發(fā)生變化，在整個(gè)時(shí)間尺度上表現(xiàn)為“單峰”關(guān)系。因此，詳細(xì)了解物種多樣性與生產(chǎn)力之間的動(dòng)態(tài)關(guān)系是生物多樣性保育和生態(tài)系統(tǒng)健康管理的關(guān)鍵。