韓顏隆， 劉曉靜， 王 靜， 汪 雪， 李佳奇

(甘肅農(nóng)業(yè)大學(xué)草業(yè)學(xué)院/草業(yè)生態(tài)系統(tǒng)教育部重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室/甘肅省草業(yè)工程實(shí)驗(yàn)室/中-美草地畜牧業(yè)可持續(xù)發(fā)展研究中心，甘肅 蘭州 730070)

根系作為植物營(yíng)養(yǎng)吸收的主要器官，其構(gòu)成及活力狀況直接影響著植株對(duì)養(yǎng)分的吸收與利用，并與植物多種生理活動(dòng)相關(guān)，健康發(fā)達(dá)的根系建成主要取決于早期根系的發(fā)育狀況[12]。研究證實(shí)包括紫花苜蓿在內(nèi)的許多作物其根系特性在不同品種間存在明顯的差異，萬(wàn)素梅等[13]在紫花苜蓿的研究中發(fā)現(xiàn)，不同品種根系的發(fā)育能力不同，根系生物量大，側(cè)根多的紫花苜蓿品種更具豐產(chǎn)性能；韓志順等[14]通過(guò)研究發(fā)現(xiàn)，不同品種紫花苜蓿的根系對(duì)脅迫作出的響應(yīng)不同，表現(xiàn)優(yōu)良的紫花苜蓿品種通過(guò)提高增加根表面積、根長(zhǎng)、側(cè)根數(shù)等途徑獲取更高的產(chǎn)量。根系與產(chǎn)量顯著相關(guān)，根系在早期良好建成是保證紫花苜蓿高效優(yōu)質(zhì)生產(chǎn)的關(guān)鍵[11]，且適量的氮肥施入會(huì)改變根系形態(tài)發(fā)育，影響根瘤的形成，導(dǎo)致產(chǎn)量變化[15-16]。但在實(shí)際生產(chǎn)中建植初期對(duì)紫花苜蓿根系的研究鮮見(jiàn)報(bào)道，因此，施氮對(duì)不同品種紫花苜蓿早期的根系建成研究對(duì)于其栽培利用具有重要的生產(chǎn)實(shí)踐價(jià)值。

紫花苜蓿(Medicagosativa)是優(yōu)良的多年生豆科牧草，具有產(chǎn)量高、營(yíng)養(yǎng)價(jià)值豐富等特點(diǎn)[17]，是我國(guó)調(diào)整產(chǎn)業(yè)結(jié)構(gòu)、發(fā)展畜牧業(yè)的主要牧草之一。在以飼草生產(chǎn)為目標(biāo)時(shí)，良好的根系構(gòu)型是影響生產(chǎn)性能的重要因素，品種間的根系差異在生產(chǎn)性能上也有明顯的體現(xiàn)[18]。為此，本研究以不同品種紫花苜蓿為研究對(duì)象，通過(guò)對(duì)不同施氮條件下種植當(dāng)年紫花苜蓿的根系特性與生產(chǎn)性能的研究，探討不同品種間紫花苜蓿的根系特性及生產(chǎn)性能的差異，揭示根系特性與產(chǎn)量的相互關(guān)系，為紫花苜蓿生產(chǎn)實(shí)踐提供參考。

1 材料與方法

1.1 供試材料

選取4個(gè)不同品種紫花苜蓿，即‘甘農(nóng)3號(hào)’、‘甘農(nóng)7號(hào)’、‘隴東’苜蓿、‘LW6010’，均由甘肅農(nóng)業(yè)大學(xué)草業(yè)學(xué)院提供。供試肥料為：蘭州化學(xué)工業(yè)公司生產(chǎn)的尿素CO(NH2)2(N≥46%)。

1.2 試驗(yàn)設(shè)計(jì)

1.2.1試驗(yàn)地概況 試驗(yàn)地位于甘肅省武威市民勤縣，經(jīng)緯度為 39°08′N(xiāo),103°35′E，海拔1 400 m，屬溫帶大陸性干旱荒漠氣候，蒸發(fā)量大，氣候干燥，年降水量為115 mm，蒸發(fā)量2 646 mm；該地區(qū)太陽(yáng)輻射強(qiáng)，光照充足；無(wú)霜期較短，多年平均氣溫8.8℃，極端最低氣溫-29.5℃，極端最高氣溫41.7℃，晝夜溫差大。土壤類(lèi)型為灌漠土，土壤質(zhì)地偏砂，鹽堿度較高，pH值 8.5，鹽分含量2.1 g·kg-1，有機(jī)質(zhì)含量5.53 g·kg-1，全氮含量 0.46 g·kg-1，堿解氮含量 17.5 mg·kg-1，速效磷含量 16 mg·kg-1，有效鉀含量 104.4 mg·kg-1。

1.2.2試驗(yàn)設(shè)計(jì) 本試驗(yàn)為田間小區(qū)試驗(yàn)，采用隨機(jī)區(qū)組試驗(yàn)設(shè)計(jì)，選用4個(gè)紫花苜蓿品種，設(shè)施氮和不施氮2個(gè)處理，施氮水平為純氮103.5 kg·hm-2(此為當(dāng)?shù)刈匣ㄜ俎Ｉa(chǎn)實(shí)踐中最適宜的施氮量)，本試驗(yàn)以尿素為氮肥，故試驗(yàn)中氮肥(尿素)的施用量為225 kg·hm-2。試驗(yàn)小區(qū)面積為5 m×4.5 m=22.5 m2，每處理重復(fù)3次，共24個(gè)小區(qū)，小區(qū)間設(shè)0.8 m保護(hù)行。試驗(yàn)采用播種機(jī)覆膜條播，種植行距為20 cm，株距15 cm，播種量15 kg·hm-2，播種深度1～1.5 cm，試驗(yàn)期間各小區(qū)統(tǒng)一管理，管理水平同當(dāng)?shù)剀俎Ｉa(chǎn)實(shí)踐，且灌溉條件充分。氮肥于紫花苜蓿苗期施入，試驗(yàn)相關(guān)指標(biāo)的測(cè)定于初花期進(jìn)行。

1.3 測(cè)定指標(biāo)及方法

株高：用直尺測(cè)量植株絕對(duì)高度，每個(gè)處理重復(fù)15次。

產(chǎn)量：第一茬刈割時(shí)測(cè)定紫花苜蓿鮮草產(chǎn)量。

根系特性：根總長(zhǎng)、根表面積、根平均直徑、根體積、根尖數(shù)通過(guò)根系掃描儀進(jìn)行測(cè)定。

萬(wàn)歷二十三年四月，玠檄重慶知府王士琦詣綦江，趣應(yīng)龍就安穩(wěn)聽(tīng)勘[3]1253。楊應(yīng)龍以安穩(wěn)多其仇民，請(qǐng)至松坎受事，士琦遂單騎往松坎。應(yīng)龍果面縛道旁，泣請(qǐng)死罪，請(qǐng)治公館，執(zhí)罪人及罰金獻(xiàn)庭中，得自比安國(guó)亨，士琦為之請(qǐng)于玠[3]1253。邢玠認(rèn)為可行，按“昔年安國(guó)亨例，令其納銀贖罪，革職為民，伊子楊朝棟姑以土舍署印管事，候善后四事與其贖銀完日，方許次子楊可棟放回，其首惡黃元、阿羔等如律處決”[14]，遂勘事成。此時(shí)朝廷正專(zhuān)注于朝鮮戰(zhàn)場(chǎng)，無(wú)暇西顧，邢玠革楊應(yīng)龍職位，準(zhǔn)其長(zhǎng)子楊朝棟承襲宣慰使之職，可暫時(shí)穩(wěn)住楊應(yīng)龍，將其次子楊可棟押往重慶做人質(zhì)，意在督促楊應(yīng)龍迅速完成聽(tīng)堪事宜，可謂深思熟慮矣。

單株根瘤數(shù)：隨機(jī)采取紫花苜蓿10株，對(duì)各株根瘤總數(shù)進(jìn)行計(jì)數(shù)，取其平均值。

單株根瘤重：對(duì)以上10株紫花苜蓿中每株的全部根瘤進(jìn)行稱(chēng)重，取其平均值。

粗蛋白含量：采用凱氏定氮法[19]進(jìn)行測(cè)定。

酸性洗滌纖維和中性洗滌纖維含量：采用Van Soest法[20]測(cè)定。

相對(duì)飼用價(jià)值(Relative feed value，RFV)：DMI(%BW)×DDM(%DM)/1.29，其中DMI=120/NDF(%DM)，DDM(%DM)=88.9-0.779ADF(%DM)。

1.4 數(shù)據(jù)分析

采用Excel 2010進(jìn)行數(shù)據(jù)整理和圖表繪制，SPSS22.0進(jìn)行顯著性方差分析、獨(dú)立樣本T檢驗(yàn)和雙變量相關(guān)性分析。

2 結(jié)果與分析

2.1 不同施氮處理下紫花苜蓿生產(chǎn)性能

2.1.1株高和產(chǎn)量 由圖1所示，4個(gè)紫花苜蓿品種，在不施氮和施氮時(shí)，均表現(xiàn)為：‘LW6010’的產(chǎn)量顯著高于其他3個(gè)品種(P<0.05)；‘隴東’苜蓿的株高顯著低于其他品種(P<0.05)；施氮后，‘LW6010’、‘甘農(nóng)3號(hào)’和‘隴東’苜蓿的株高和產(chǎn)量均比不施氮有顯著的提升(P<0.05)。

圖1 不同施氮處理下紫花苜蓿的株高和產(chǎn)量Fig.1 Plant height and yield of alfalfa under different nitrogen application treatments注：同一氮處理不同小寫(xiě)字母表示品種間差異顯著(P<0.05)，不同大寫(xiě)字母表示同一品種不同氮處理下差異顯著(P<0.05)。下圖同Note:Different lowercase letters under the same nitrogen treatment indicate significant differences between varieties at the 0.05 level,and different capital letters indicate significant differences under different nitrogen treatments of the same variety at the 0.05 level. The same as below

2.1.2粗蛋白、酸性/中性洗滌纖維含量和相對(duì)飼用價(jià)值 由表1可知，4個(gè)紫花苜蓿品種中，不施氮和施氮‘LW6010’的CP含量和RFV都顯著高于‘隴東’苜蓿(P<0.05)，ADF顯著低于‘隴東’苜蓿(P<0.05)?！甃W6010’、‘甘農(nóng)3號(hào)’和‘隴東’苜蓿的RFV在施氮后均有顯著的提升(P<0.05)。

表1 不同施氮處理下紫花苜蓿的粗蛋白、酸性/中性洗滌纖維含量和相對(duì)飼用價(jià)值Table 1 Crude protein and ADF,NDF and RFV of alfalfa under different nitrogen application treatments

2.2 不同施氮處理下紫花苜蓿根系特性

2.2.1主根長(zhǎng)、根體積、根表面積、根平均直徑、根尖數(shù) 4個(gè)紫花苜蓿品種中，不施氮和施氮均表現(xiàn)為‘LW6010’的主根長(zhǎng)和根表面積顯著高于‘隴東’苜蓿(P<0.05),4個(gè)紫花苜蓿品種的根表面積和根尖數(shù)均表現(xiàn)為施氮處理高于不施氮。施氮后，各品種的根尖數(shù)均有顯著的提升(P<0.05,表2)。

表2 不同施氮處理下紫花苜蓿的根系特性Table 2 Root characteristics of alfalfa under different nitrogen treatments

2.2.2根瘤數(shù)、根瘤重 本研究中4個(gè)紫花苜蓿品種的單株根瘤數(shù)，不施氮和施氮處理下均表現(xiàn)為‘LW6010’顯著高于‘隴東’苜蓿(P<0.05)。施氮后，‘LW6010’的單株根瘤數(shù)和單株根瘤重都有顯著的提升(P<0.05,圖2)。

圖2 不同施氮處理下紫花苜蓿的根瘤數(shù)和根瘤重Fig.2 Nodule number and nodule weight of alfalfa under different nitrogen application treatments

2.3 紫花苜蓿根系特性與產(chǎn)量的相關(guān)性

由表3可知，產(chǎn)量與主根長(zhǎng)、根體積、根表面積和單株根瘤重呈顯著正相關(guān)(P<0.05)，與單株根瘤數(shù)呈極顯著正相關(guān)，與根尖數(shù)和根平均直徑呈正相關(guān)。

表3 紫花苜蓿根系特性與產(chǎn)量的相關(guān)性Table 3 Correlation between root characteristics and yield of alfalfa

3 討論

植物生長(zhǎng)早期根系的建成是決定作物生長(zhǎng)情況的關(guān)鍵因素之一[21]，且其根系與地上部分是一個(gè)相互依存的統(tǒng)一整體，對(duì)植物的生產(chǎn)性能起著決定性的作用[22]。本研究發(fā)現(xiàn)，2個(gè)氮水平下，‘LW6010’種植初期的根系特性表現(xiàn)最佳，而‘隴東’苜蓿表現(xiàn)最差，并主要體現(xiàn)在主根長(zhǎng)、根體積、根表面積和根尖數(shù)，這是由于根系特性也在品種間存在差異。研究證明施氮會(huì)抑制根系長(zhǎng)度[23]，本研究中施氮處理下4個(gè)紫花苜蓿品種種植初期的主根長(zhǎng)均有降低的趨勢(shì)，且降低程度不同，說(shuō)明外源氮的施入對(duì)紫花苜蓿根系在土層中的早期生長(zhǎng)發(fā)育有影響，而且不同品種紫花苜蓿根系對(duì)氮素的響應(yīng)不同，這與韓勝芳等[24]人在小麥(TriticumaestivumL.)的研究中得出的規(guī)律相似。相反，隨著氮肥的施入，4個(gè)紫花苜蓿品種種植初期的根尖數(shù)和根表面積均有不同程度的增加，這可能是由于適量的氮素施入可以促進(jìn)植物不定根的分化及增加根表面積，建立良好的根系形態(tài)，獲取更多氮素，這與王啟現(xiàn)[15]、戢林等[25]研究的玉米(ZeamaysL.)和水稻(OryzasativaL.)生育期的根表面積隨施氮量增加而增加的結(jié)論一致。

實(shí)際中，生產(chǎn)性能是飼草生產(chǎn)中的重要指標(biāo)，也是飼草作物生產(chǎn)潛力評(píng)價(jià)最有效的方法[26]。株高通常和產(chǎn)量呈正相關(guān)，是反映牧草生產(chǎn)性能的主要指標(biāo)之一[1-2]，CP的含量能夠反映牧草的生長(zhǎng)差異及其對(duì)環(huán)境的響應(yīng)機(jī)制，RFV能夠反映家畜的適口性及消化率[27]。在本研究中，4個(gè)紫花苜蓿品種生產(chǎn)性能均存在差異。不施氮處理下，4個(gè)紫花苜蓿品種第一茬產(chǎn)量介于4 372.96～5 269.637 kg·hm-2之間，‘LW6010’的產(chǎn)量顯著高于其余3個(gè)紫花苜蓿品種，說(shuō)明基因型對(duì)紫花苜蓿生產(chǎn)性能的影響較大[28]。施氮處理下，4個(gè)紫花苜蓿品種第一茬產(chǎn)量介于4 873.44～ 5 774.27 kg·hm-2，‘LW6010’的產(chǎn)量最高，‘隴東’苜蓿最低，這可能是適量的氮肥施入不僅會(huì)促進(jìn)根系生長(zhǎng)發(fā)育，而且還影響根瘤的形成，增加其固氮能力，進(jìn)而提高產(chǎn)量[29]。本研究中施氮后各品種的根瘤數(shù)和根瘤重均有不同程度的提升，是因?yàn)楫?dāng)?shù)赝寥蕾|(zhì)地偏砂，其有機(jī)質(zhì)和全氮含量不高，并且本研究中氮肥是在每次刈割后分次施入，因而單次施氮量并不高，故未對(duì)根瘤的生長(zhǎng)造成抑制，在嚴(yán)君等[30]對(duì)大豆(Glycinemax)根瘤的研究中也發(fā)現(xiàn)隨著施氮量的提高，根瘤數(shù)和根瘤重表現(xiàn)為先升高后下降的趨勢(shì)，說(shuō)明適量的氮肥施入對(duì)根瘤的生長(zhǎng)有促進(jìn)作用。2個(gè)氮水平下‘LW6010’的CP含量均顯著高于其它紫花苜蓿品種，且其RFV也最高，而‘隴東’苜蓿的RFV最低，說(shuō)明不同品種紫花苜蓿的營(yíng)養(yǎng)品質(zhì)存在差異，可能自身遺傳特性[31]導(dǎo)致的，前人研究證明，氮素的吸收依賴(lài)于根系的大小和吸收性能[9,32]，說(shuō)明不同品種紫花苜蓿間營(yíng)養(yǎng)品質(zhì)的差異與根系的差異有關(guān)。有研究表明，施氮會(huì)降低牧草纖維素量[33]，而在本研究中，‘甘農(nóng)7號(hào)’和‘LW6010’施氮處理下ADF含量大于不施氮處理，這可能是因?yàn)楸狙芯恐械脑囼?yàn)地鹽漬化程度較高，鹽堿脅迫導(dǎo)致出現(xiàn)這種現(xiàn)象?？梢?jiàn)，無(wú)論氮水平高低,‘LW6010’的生產(chǎn)性能和營(yíng)養(yǎng)品質(zhì)均顯著高于‘隴東’苜蓿。

植物的產(chǎn)量與根系生長(zhǎng)情況密切相關(guān)，生長(zhǎng)早期良好的根系建成是最終形成高產(chǎn)的重要保障[35]。從整體來(lái)看，紫花苜蓿的產(chǎn)量與其根系特性均呈正相關(guān)，尤其主根長(zhǎng)、根體積和根表面積。這是因?yàn)楦瞪锪吭酱笤侥軡M(mǎn)足植物地上部分生長(zhǎng)對(duì)養(yǎng)分的需要，根系越發(fā)達(dá)能吸收到的養(yǎng)分范圍也越大，有助于獲得更高的生物產(chǎn)量[11]。根體積和根表面積與根系內(nèi)部輸導(dǎo)組織密切相關(guān)，可以直接影響?zhàn)B分的吸收和運(yùn)輸，因此根體積和根表面積是達(dá)到高產(chǎn)的先決條件之一。另外，本研究中，根瘤重與產(chǎn)量呈顯著正相關(guān)，根瘤數(shù)則呈極顯著正相關(guān)，鄭永美等[16]對(duì)花生(ArachishypogaeaL.)的研究中也發(fā)現(xiàn)，根瘤的固氮能力與植物的生產(chǎn)性能密切相關(guān)，因此，增強(qiáng)根瘤的固氮能力有利于產(chǎn)量的提高。由此可見(jiàn)，改善主根長(zhǎng)、根體積、根表面積及根瘤特性能促進(jìn)養(yǎng)分高效吸收利用，進(jìn)而實(shí)現(xiàn)高產(chǎn)。

4 結(jié)論

本研究中，4個(gè)紫花苜蓿品種在施氮與不施氮下，均表現(xiàn)為‘LW6010’紫花苜蓿的產(chǎn)量、株高、粗蛋白含量和相對(duì)飼用價(jià)值均顯著高于‘隴東’苜蓿，且各品種農(nóng)藝性狀和品質(zhì)均表現(xiàn)為施氮優(yōu)于不施氮。

4個(gè)紫花苜蓿生長(zhǎng)早期的根系特性存在品種間差異，且施氮與不施氮下均表現(xiàn)為‘LW6010’的根系特性最優(yōu)，‘隴東’苜蓿最差。

通過(guò)相關(guān)性分析可知，紫花苜蓿產(chǎn)量與其早期根系特性呈正相關(guān)，與主根長(zhǎng)、根體積、根表面積及根瘤重呈顯著正相關(guān)，與根瘤數(shù)呈極顯著正相關(guān)。因此，改善紫花苜蓿生長(zhǎng)早期主根長(zhǎng)、根表面積、根體積及根瘤特性有助于提高其產(chǎn)量。