鄭子豪，沈 城，黃文靖，張艷萍，李 鋒，劉 麗

（1.廣東海洋大學(xué)水產(chǎn)學(xué)院，廣東 湛江 524088；2.徐聞國(guó)家級(jí)珊瑚礁保護(hù)區(qū)管理局，廣東 湛江 524100）

珊瑚礁是全球最重要的生態(tài)系統(tǒng)之一，提供極其重要的生態(tài)服務(wù)功能和巨大的經(jīng)濟(jì)利益[1]。近年來(lái)，由于人為因素影響，全球范圍內(nèi)珊瑚一直處于退化狀態(tài)[2-4]，珊瑚小塊移植、培育珊瑚幼體、人工珊瑚礁投放等方式是修復(fù)珊瑚礁的主要手段[5]。珊瑚小塊移植作為珊瑚保護(hù)的主要手段，其優(yōu)點(diǎn)是可以通過(guò)無(wú)性繁殖方式在短時(shí)間內(nèi)得到大量可用于移植的珊瑚碎片，可以大大降低珊瑚礁修復(fù)成本。因?yàn)樯汉餍K移植存活率與珊瑚的大小成正比[6-7]，所以最大化加速珊瑚小塊成為提升珊瑚移植效率的關(guān)鍵因素。珊瑚具有自養(yǎng)和異養(yǎng)兩種營(yíng)養(yǎng)方式，有研究指出，異養(yǎng)營(yíng)養(yǎng)最高可以為珊瑚提供鈣化所需有機(jī)碳的66%[8]。異養(yǎng)營(yíng)養(yǎng)還可以為珊瑚提供氮和磷，這兩種營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)無(wú)法從蟲(chóng)黃藻的光合作用中獲取，必須通過(guò)異養(yǎng)營(yíng)養(yǎng)獲得[9]。所以，確定珊瑚的合適餌料是解決珊瑚人工養(yǎng)殖難題的重要途徑。

輪蟲(chóng)、鹵蟲(chóng)是目前進(jìn)行珊瑚養(yǎng)殖的主要活體餌料[10-11]，但由于珊瑚觸手大小、捕食能力及捕食方式的區(qū)別，不同珊瑚的適口餌料有所區(qū)別。珊瑚的捕食對(duì)象不僅僅是浮游動(dòng)物，近來(lái)許多研究表明珊瑚也會(huì)將浮游植物作為捕食對(duì)象[12-13]，小球藻作為富含不飽和脂肪酸的海洋微藻，如果以小球藻作為珊瑚餌料，可以為珊瑚生長(zhǎng)提供充足的不飽和脂肪酸。Colan 等[14-15]對(duì)比了鹵蟲(chóng)、微藻以及配合餌料對(duì)鹿角珊瑚生長(zhǎng)性能的影響，結(jié)果表明鹵蟲(chóng)、微藻喂食下珊瑚的生長(zhǎng)性能均高于配合餌料投喂的珊瑚，這說(shuō)明活體餌料是珊瑚養(yǎng)殖的最佳選擇。上述實(shí)驗(yàn)中使用未過(guò)濾海水養(yǎng)殖的珊瑚的生長(zhǎng)性能也不及兩種活體餌料，說(shuō)明珊瑚對(duì)于不同種類活體餌料有選擇性，挑選不同種最適合的活體餌料能使珊瑚獲得更高的生長(zhǎng)性能。通過(guò)人工喂食方式可以大大降低珊瑚養(yǎng)殖和移植成本，這無(wú)疑能有力地促進(jìn)珊瑚礁的恢復(fù)工作。

本實(shí)驗(yàn)選取生態(tài)位較寬的盾形陀螺珊瑚(Turbinaria peltata)作為實(shí)驗(yàn)材料，隨著徐聞地區(qū)水文條件的變化，該物種近年來(lái)逐漸成為當(dāng)?shù)氐膬?yōu)勢(shì)種[4]，說(shuō)明該物種適合在徐聞地區(qū)移植。塊狀珊瑚均存在生長(zhǎng)速度較慢的現(xiàn)象，探索如何最大化增加其生長(zhǎng)速度是進(jìn)行該種珊瑚養(yǎng)殖的關(guān)鍵。本實(shí)驗(yàn)選取三種不同粒徑大小的浮游生物（輪蟲(chóng)、鹵蟲(chóng)、小球藻）作為盾形陀螺珊瑚的餌料，對(duì)比喂食不同餌料后珊瑚的生長(zhǎng)情況及蛋白、脂肪和脂肪酸變化，為探索適合盾形陀螺珊瑚的合適活體餌料提供基礎(chǔ)。

1 材料與方法

1.1 珊瑚暫養(yǎng)與分割

研究所需珊瑚樣品于2020 年5 月采自徐聞珊瑚礁國(guó)家級(jí)自然保護(hù)區(qū)（109°55′18.28″E，20°16′30.55″N），采樣點(diǎn)深度4 m 左右。將整塊盾形陀螺珊瑚運(yùn)回實(shí)驗(yàn)室暫養(yǎng)在水溫25 ℃、PH8.1、鹽度30 的50 L 水族箱中，光源由全光譜LED 珊瑚燈（Maxspect）提供，每日7:00 至19:00 提供光照，缸底有效輻射約為90 μmol/(m2·s)。暫養(yǎng)到7 d 珊瑚觸手正常伸展，于21:00 將其切割成具有14 個(gè)螅體的珊瑚小塊，共20 個(gè)，將小塊用阿隆發(fā)膠水固定在塑料底座上。將珊瑚小塊5 個(gè)一組隨機(jī)分成4 組置于5 L 培養(yǎng)箱中，培養(yǎng)至珊瑚觸手正常伸展開(kāi)始投喂實(shí)驗(yàn)，珊瑚恢復(fù)期間不進(jìn)行喂食。

1.2 分組與投喂方式

實(shí)驗(yàn)設(shè)投喂鹵蟲(chóng)、輪蟲(chóng)、小球藻和不投喂對(duì)照組，每組5 個(gè)平行。每天9:00 投喂餌料0.5 g，投喂前1 h 將珊瑚小塊轉(zhuǎn)移到2 L 燒杯中，通過(guò)打氧泵向燒杯持續(xù)充氧保證餌料懸浮，投喂1 h 后將珊瑚小塊表面沖洗干凈放回原養(yǎng)殖箱中。本實(shí)驗(yàn)所選三種餌料均取自廣東海洋大學(xué)，三種餌料的脂肪酸組成結(jié)果見(jiàn)表1。實(shí)驗(yàn)共45 d。在開(kāi)始實(shí)驗(yàn)的第一天和最后一天稱量珊瑚骨骼干質(zhì)量，實(shí)驗(yàn)結(jié)束后所有樣品立刻用于蛋白、脂肪及脂肪酸提取。

1.3 盾形陀螺珊瑚對(duì)三種餌料的攝食情況

為監(jiān)測(cè)盾形陀螺珊瑚對(duì)三種浮游生物的攝食速率，在測(cè)該參數(shù)前需將珊瑚樣品饑餓24 h，將珊瑚樣品放置于1.25 L 的亞克力培養(yǎng)室中，培養(yǎng)室中的培養(yǎng)條件與原養(yǎng)殖箱中的條件相同，同時(shí)設(shè)置一個(gè)空白培養(yǎng)室作為對(duì)照。待珊瑚觸手伸展后，向培養(yǎng)室中加入兩種同濃度的餌料濃縮液，1.5 h 后計(jì)數(shù)生物活餌料殘余量和差值。

1.4 測(cè)定指標(biāo)

1.4.1珊瑚骨骼質(zhì)量測(cè)定 用天平測(cè)量珊瑚樣品的浮力質(zhì)量與空氣中的質(zhì)量，通過(guò)放入燒杯中的排水量與海水密度的比值計(jì)算珊瑚體積，同時(shí)根據(jù)稱量時(shí)海水溫度與鹽度計(jì)算海水的密度，根據(jù)阿基米德原理，計(jì)算出樣品的骨骼質(zhì)量。

式中，m0為珊瑚的初始均干質(zhì)量（g），mt為珊瑚的終末干質(zhì)量（g），mw=實(shí)測(cè)樣品浮力質(zhì)量（g），ρw為海水密度，Va為樣品體積。

1.4.2珊瑚蛋白質(zhì)和脂肪分析 用洗牙器沖洗珊瑚獲組織勻漿液，粗蛋白含量采用凱氏定氯法（GB/T6432-2018）、脂肪含量使用索氏抽提法（GB/T6433-2006）測(cè)量，使用食品安全國(guó)家標(biāo)準(zhǔn)（GB 5009.168-2016）方法檢測(cè)脂肪酸組成。

1.5 統(tǒng)計(jì)分析

采用SPSS20.0 軟件對(duì)珊瑚骨骼重量、蛋白質(zhì)、脂肪以及脂肪酸等數(shù)據(jù)進(jìn)行統(tǒng)計(jì)分析,平均值±標(biāo)準(zhǔn)誤(Mean±SE)，顯著性檢驗(yàn)采用單因素方差分析(one-way ANOVA)，并采用Duncan 多重比較檢驗(yàn)。設(shè)顯著性水平α=0.05，極顯著水平β=0.01。

2 結(jié)果

2.1 清餌情況

表2 為盾形陀螺珊瑚對(duì)鹵蟲(chóng)、輪蟲(chóng)、小球藻的攝食情況，珊瑚對(duì)這三種浮游生物都表現(xiàn)出一定的攝食傾向，說(shuō)明這三種浮游生物都有開(kāi)發(fā)為盾形陀螺珊瑚活體餌料的潛力。

表1 輪蟲(chóng)、鹵蟲(chóng)、小球藻脂肪酸組成及其質(zhì)量分?jǐn)?shù)Table 1 Fatty acid composition and mass fraction of rotifers,artemia and chlorella %

表2 珊瑚對(duì)三種餌料的攝食情況Table 2 Feeding rate of rotifers,artemia and chlorella

2.2 鈣化率

表3 為各處理組喂食45 d 后的生長(zhǎng)情況，異養(yǎng)營(yíng)養(yǎng)的攝入顯著提高了盾形陀螺珊瑚的鈣化率，所有喂食組的珊瑚骨骼質(zhì)量增長(zhǎng)均大于對(duì)照組（P＜0.01），喂食輪蟲(chóng)的珊瑚小塊骨骼質(zhì)量增長(zhǎng)最多（P＜0.05），為（1.43 ± 0.24）g。鹵蟲(chóng)組和小球藻組的珊瑚骨骼質(zhì)量增長(zhǎng)分別為（0.66 ± 0.09）g 和（0.18 ±0.06）g，對(duì)照組中珊瑚的增長(zhǎng)質(zhì)量為（0.16±0.04）g。各組珊瑚在不同的餌料喂養(yǎng)和不喂養(yǎng)的條件下均能有100%的成活率。在不同喂養(yǎng)條件下珊瑚的骨骼增長(zhǎng)情況存在顯著差異（P＜ 0.05），輪蟲(chóng)喂養(yǎng)條件下的骨骼增長(zhǎng)率最高，達(dá)到4.27%。輪蟲(chóng)組和鹵蟲(chóng)組與小球藻組和對(duì)照組骨骼增長(zhǎng)率存在顯著差異（P＜0.05），小球藻和對(duì)照組間骨骼增長(zhǎng)率并無(wú)顯著差異（圖1）。

表3 不同喂食下珊瑚生長(zhǎng)情況Table 3 Coral growth under different feedings

圖1 不同餌料喂食下珊瑚的骨骼增長(zhǎng)率Fig.1 Coral bone growth rate under different diets

2.3 蛋白質(zhì)質(zhì)量分?jǐn)?shù)

輪蟲(chóng)喂食下陀螺珊瑚的蛋白質(zhì)質(zhì)量分?jǐn)?shù)與其余各處理組均存在極顯著影響（P＜ 0.01），輪蟲(chóng)組的珊瑚蛋白質(zhì)質(zhì)量分?jǐn)?shù)最高（180 ± 9.64）mg/g，比小球藻組（112 ± 10.44）mg/g 和鹵蟲(chóng)組（108.67 ±3.06）mg/g 分別高出60.7%和66.7%，對(duì)照組的珊瑚蛋白質(zhì)質(zhì)量分?jǐn)?shù)最低，為（61.67 ± 8.96）mg/g（圖2）。其中輪蟲(chóng)組珊瑚的蛋白質(zhì)質(zhì)量分?jǐn)?shù)最高，這與該組測(cè)得最高骨骼生長(zhǎng)率結(jié)果相吻合。

2.4 脂肪質(zhì)量分?jǐn)?shù)

在三個(gè)處理組中，輪蟲(chóng)組的珊瑚脂肪質(zhì)量分?jǐn)?shù)（70.44 ± 9.36）mg/g 顯著高于其他處理組（P＜0.05），其次是鹵蟲(chóng)組（59.67 ± 1.53）mg/g 和小球藻組（41.03 ± 5.33）mg/g，脂肪質(zhì)量分?jǐn)?shù)最低的是對(duì)照組的珊瑚，為（30.97 ± 1.27）mg/g（圖2）。

圖2 不同喂食組珊瑚蛋白及脂肪分?jǐn)?shù)對(duì)比Fig.2 Coral protein and fat content comparison of different feeding groups

由圖3 可知，蛋白質(zhì)質(zhì)量分?jǐn)?shù)在各處理間大都存在極顯著差異，小球藻組及鹵蟲(chóng)組的蛋白質(zhì)差異不顯著。輪蟲(chóng)組和鹵蟲(chóng)組、小球藻組與對(duì)照組脂肪質(zhì)量分?jǐn)?shù)差異不顯著，其余各處理間脂肪質(zhì)量分?jǐn)?shù)均存在顯著差異。

圖3 不同喂食組蛋白及脂肪質(zhì)量分?jǐn)?shù)anova 分析Fig.3 Anova analysis of protein and fat content in different feeding groups

2.5 脂肪酸組成

由表4 可知，不同餌料喂食下的珊瑚脂肪酸組成存在差異，其中輪蟲(chóng)組與其他實(shí)驗(yàn)組間存在較大差異。輪蟲(chóng)組中珊瑚的C12:0、C17:0、C17:1、C22:6、C18:3n3α 這幾種脂肪酸的比例顯著高于其他實(shí)驗(yàn)組（P＜ 0.05），C18:2c 脂肪酸的比例高于其他實(shí)驗(yàn)組，C24:1、C22:6 的比例顯著低于其他實(shí)驗(yàn)組（P＜ 0.05），這可能是因?yàn)樯汉鞴趋篮徒M織的快速生長(zhǎng)消耗了更多的脂肪酸，輪蟲(chóng)組的飽和脂肪酸含量低于小球藻組以及對(duì)照組，表明輪蟲(chóng)能夠?yàn)樯汉魈峁└嗟牟伙柡椭舅?，但同時(shí)也存在C24:1、C22:6 等不飽和脂肪酸供應(yīng)不足的問(wèn)題。

表4 不同喂食下珊瑚脂肪酸組成及其質(zhì)量分?jǐn)?shù)Table 4 Fatty acid composition and mass fraction under different diets %

續(xù)表4（Continued）

3 討論

了解珊瑚的營(yíng)養(yǎng)需求對(duì)進(jìn)一步推進(jìn)珊瑚人工養(yǎng)殖和珊瑚礁修復(fù)有著重要意義。本研究表明，餌料類型會(huì)影響珊瑚的營(yíng)養(yǎng)組成，投喂合適餌料會(huì)使珊瑚的蛋白、脂肪含量上升，從而加速其鈣化過(guò)程。

3.1 餌料對(duì)珊瑚鈣化率、蛋白質(zhì)和脂肪含量的影響

高蛋白水平是活躍生長(zhǎng)的標(biāo)志[16]，在本實(shí)驗(yàn)中，盾形陀螺珊瑚在三種喂食條件下的生長(zhǎng)性能存在顯著差異，喂食合適的餌料能幫助珊瑚獲得更高的生長(zhǎng)性能。高鈣化率往往伴隨著高蛋白水平，這說(shuō)明珊瑚的鈣化速率與外界蛋白質(zhì)輸入息息相關(guān)，蛋白質(zhì)的合成有助于提升組織生長(zhǎng)和鈣化速率[17]，蛋白質(zhì)和氨基酸會(huì)被生物體用來(lái)生成新的蛋白，這一過(guò)程需要生物體定期攝入蛋白質(zhì)。當(dāng)珊瑚體內(nèi)蛋白含量不足時(shí)，蛋白質(zhì)被從不重要部位轉(zhuǎn)移到重要部位以維持基本的生理需求[18]。從食物中獲取蛋白質(zhì)可以提高珊瑚的蛋白質(zhì)水平，從而使得珊瑚有更多可分配的蛋白質(zhì)用于鈣化過(guò)程。Oomori 等[19]的實(shí)驗(yàn)證明了富含天冬氨酸的蛋白在生物礦化調(diào)控過(guò)程中的重要性，而該種氨基酸主要的來(lái)源是異養(yǎng)而非自養(yǎng)[20]。已經(jīng)有研究證實(shí)珊瑚的蛋白質(zhì)濃度隨進(jìn)食而增加[21]，Connolly 等[22]研究了喂食對(duì)白化珊瑚蛋白質(zhì)含量的影響，結(jié)果表明喂食和未喂食珊瑚的蛋白質(zhì)含量差異很大，喂食的珊瑚蛋白質(zhì)顯著高于未喂食的珊瑚，這些結(jié)果說(shuō)明珊瑚可以直接從食物中獲取蛋白質(zhì)以滿足自身需求。脂肪是餌料的重要組成部分，是維持機(jī)體生長(zhǎng)和發(fā)育重要來(lái)源[23]。餌料的蛋白和脂肪的供應(yīng)與珊瑚生長(zhǎng)有著直接關(guān)系，充足的能量?jī)?chǔ)備可以為珊瑚抵御環(huán)境變化提供幫助[24]。Tosla 等[25]的實(shí)驗(yàn)證明喂食條件下珊瑚的脂肪含量會(huì)顯著增加，增加的量與投食餌料所含脂肪量成正比。在本實(shí)驗(yàn)中，脂肪含量在各實(shí)驗(yàn)組也有顯著差異，喂食浮游動(dòng)物（輪蟲(chóng)、鹵蟲(chóng)）的珊瑚脂肪含量顯著高于喂食浮游植物和不喂食的珊瑚，這與Al-Moghrabi 等[21]的研究結(jié)果相似。異養(yǎng)營(yíng)養(yǎng)對(duì)珊瑚鈣化的作用不僅表現(xiàn)在體成分的變化，異養(yǎng)營(yíng)養(yǎng)的輸入也會(huì)提升在輪蟲(chóng)喂養(yǎng)下珊瑚表現(xiàn)出高的蛋白和脂肪儲(chǔ)備，這將有利于珊瑚快速增長(zhǎng)。

3.2 盾形陀螺珊瑚對(duì)不同粒徑大小餌料可接受性

目前大多數(shù)珊瑚對(duì)浮游生物的攝食率和自然條件下的食性研究很少，由于許多室內(nèi)實(shí)驗(yàn)中浮游動(dòng)物物種組成受人為因素影響，人們對(duì)珊瑚攝食的選擇性知之甚少，珊瑚對(duì)不同浮游生物的捕食能力很大程度上與浮游生物的運(yùn)動(dòng)能力相關(guān)，確定珊瑚的食性對(duì)人工養(yǎng)殖珊瑚和珊瑚移植工作大有裨益。在本實(shí)驗(yàn)中，通過(guò)清餌率的計(jì)算確認(rèn)了盾形陀螺珊瑚對(duì)上述三種活體餌料的攝食情況，結(jié)果表明上述三種浮游生物均是盾形陀螺珊瑚的捕食對(duì)象。在兩種浮游動(dòng)物（輪蟲(chóng)、鹵蟲(chóng)）中，盾形陀螺珊瑚對(duì)輪蟲(chóng)有較高的攝食率。與Hii 等[26]的實(shí)驗(yàn)相比，盾形陀螺珊瑚對(duì)鹵蟲(chóng)的捕食率比Galaxea fascicularis低很多。不同珊瑚的捕食方式各不相同，Lewis 等[27]指出，Pocillopora只使用觸手取食，而Acropora austera既使用觸手取食，又使用黏液取食。作者推測(cè)鹿角珊瑚更適合捕捉體積小、運(yùn)動(dòng)能力較弱的浮游生物。在本實(shí)驗(yàn)中，僅在鹵蟲(chóng)喂食過(guò)程中發(fā)現(xiàn)盾形陀螺珊瑚有大量黏液分泌的現(xiàn)象，在小球藻及輪蟲(chóng)喂食過(guò)程中均未發(fā)現(xiàn)這一現(xiàn)象，推測(cè)該種珊瑚在捕食不同粒徑大小的食物時(shí)會(huì)使用不同捕捉方式。

海洋微藻富含DHA、EPA 等海洋動(dòng)物必需脂肪酸，能夠?yàn)楹Ｑ笊锾峁┏渥愕牟伙柡椭舅嵫a(bǔ)充。Leal 等[28]的研究表明許多珊瑚都存在攝食藻類的現(xiàn)象，尋找合適藻類餌料可能可以幫助陀螺珊瑚獲得更高的生長(zhǎng)率。本實(shí)驗(yàn)同時(shí)也證明了盾形陀螺珊瑚對(duì)微藻捕食行為的存在，鹵蟲(chóng)組和小球藻組蛋白、脂肪濃度顯著高于對(duì)照組且濃度接近，但小球藻組卻未顯示出高于對(duì)照組的鈣化率，我們推測(cè)鹵蟲(chóng)實(shí)際上為珊瑚提供了更多的蛋白質(zhì)和脂肪，這兩種物質(zhì)均已在骨骼和組織的快速生長(zhǎng)過(guò)程中被消耗。小球藻組相對(duì)較低的鈣化率可能是因?yàn)樯汉飨@種食物需要消耗比其他兩種餌料更多的能量，故而降低了該組的鈣化速度。這表明盾形陀螺珊瑚雖然可以捕食小球藻，但由于可能存在的適口性、消化吸收率等問(wèn)題，小球藻并不適合作為盾形陀螺珊瑚的活體餌料，所以珊瑚餌料的開(kāi)發(fā)除需要了解珊瑚對(duì)不同餌料的捕食情況，還需要進(jìn)一步探究珊瑚對(duì)不同餌料的消化速率。Houlbrèque 等[29]認(rèn)為水螅體大小決定了珊瑚的捕食傾向，在本研究中，輪蟲(chóng)是最適合盾形陀螺珊瑚的活體餌料。相對(duì)于Galaxea fascicularis有著更大螅體的盾形陀螺珊瑚卻更傾向于捕食體積較小的輪蟲(chóng)，確定不同珊瑚的最佳餌料不能僅以珊瑚螅體大小為依據(jù)，更多地需要關(guān)注其捕食方式及觸手活躍性，根據(jù)不同珊瑚的捕食差異性投喂不同類型的餌料。此外，Wijgerde等[30]指出喂食浮游動(dòng)植物混合物后鹿角珊瑚的生長(zhǎng)率比饑餓狀態(tài)下高8 倍，珊瑚捕食浮游植物的行為在Pocillopora中也有發(fā)現(xiàn)[31]。這些結(jié)果表明，需要針對(duì)不同珊瑚屬的捕食特點(diǎn)以及餌料適應(yīng)性篩選合適的活體餌料用于珊瑚人工養(yǎng)殖。在Forsman等[32]的實(shí)驗(yàn)中，人造餌料喂食下珊瑚的生長(zhǎng)速率比喂食活體餌料低，且相對(duì)于人造餌料，鹵蟲(chóng)、輪蟲(chóng)等活體餌料更經(jīng)濟(jì)實(shí)惠。另外，由于個(gè)體大小與珊瑚移植后的存活率成正比，確定最佳餌料可以極大地縮短珊瑚小塊的培育周期，這對(duì)利用無(wú)性繁殖技術(shù)恢復(fù)退化的珊瑚礁有巨大的幫助。

3.3 餌料對(duì)珊瑚脂肪酸分布的影響

脂肪酸在海洋生物能量?jī)?chǔ)備、個(gè)體發(fā)育和激素調(diào)節(jié)過(guò)程中起著非常重要的作用[33]，對(duì)于珊瑚餌料的篩選，除了優(yōu)化珊瑚餌料的選擇，還需要了解珊瑚對(duì)脂肪酸的需求。脂肪酸為珊瑚生長(zhǎng)和繁殖提供新陳代謝能量，是一系列基本代謝過(guò)程所必需的，如細(xì)胞脂質(zhì)合成、脂質(zhì)運(yùn)轉(zhuǎn)、二十烷類化合物的產(chǎn)生和膜流動(dòng)性[34]。C20:5 (n-3) (EPA) 和C22:6(n-3) (DHA)是兩種非常重要的脂肪酸，可以調(diào)節(jié)生物體內(nèi)的脂質(zhì)代謝，并有促進(jìn)生長(zhǎng)發(fā)育、降低膽固醇以及增加高密度脂蛋白的作用[35]。異養(yǎng)營(yíng)養(yǎng)為珊瑚供給脂肪酸的途徑有直接和間接兩種方式，直接方式為珊瑚從食物中獲取所需的脂肪酸，間接方式下珊瑚可以通過(guò)將食物有機(jī)物轉(zhuǎn)化和促進(jìn)共生蟲(chóng)黃藻光合作用來(lái)獲得一些食物中含量較低的脂肪酸[2]。對(duì)于珊瑚而言，恢復(fù)能力對(duì)于珊瑚耐受壓力并在壓力事件（如移植）后迅速恢復(fù)至關(guān)重要。有關(guān)研究強(qiáng)調(diào)了多不飽和脂肪酸在幫助珊瑚從壓力中恢復(fù)的重要性[36-37]。喂食輪蟲(chóng)條件下，C18:1c、C18:2c 這兩種脂肪酸比例皆高于其他實(shí)驗(yàn)組，這兩種脂肪酸被認(rèn)為是珊瑚從蟲(chóng)黃藻中獲得的[38]，這兩種脂肪酸的增多說(shuō)明異養(yǎng)營(yíng)養(yǎng)會(huì)增強(qiáng)共生營(yíng)養(yǎng)，異養(yǎng)營(yíng)養(yǎng)的輸入可以為共生蟲(chóng)黃藻提供更多營(yíng)養(yǎng)，通過(guò)增加蟲(chóng)黃藻的密度使其光合速率提升[19]，進(jìn)而獲得更多的光合產(chǎn)物。亞麻酸(C18:3n3)是合成n3 和n6 多不飽和脂肪酸的前體，珊瑚可以通過(guò)自養(yǎng)和異養(yǎng)兩種途徑獲得這種脂肪酸[39]，輪蟲(chóng)組C18:3n3 比例的升高說(shuō)明珊瑚正在快速地進(jìn)行細(xì)胞分裂，這與該組測(cè)得的最高鈣化率相吻合[20]。不同餌料投喂下珊瑚的多種脂肪酸（C12:0、C17:0、C17:1、C18:3n3、C22:6）比例發(fā)生變化，輪蟲(chóng)組、鹵蟲(chóng)組中C12:0、C17:1 兩種脂肪酸的含量顯著高于其他兩個(gè)實(shí)驗(yàn)組，這與這兩種餌料中這些脂肪酸比例相對(duì)較高的結(jié)果一致，另外，小球藻喂養(yǎng)條件下珊瑚的DHA（C22:6）的含量顯著增加，這些結(jié)果與李磊等[28]的實(shí)驗(yàn)結(jié)果吻合，這說(shuō)明投喂餌料的脂肪酸分布會(huì)改變珊瑚體內(nèi)脂肪酸的分布。EPA 和C20:4n6 在各處理組沒(méi)有顯著差異，這些脂肪酸是已知的二十烷基酸前體，它們對(duì)許多生理過(guò)程至關(guān)重要，包括色素沉著和免疫功能[40]，這表明由于它們不可或缺的性質(zhì)，珊瑚或蟲(chóng)黃藻合成的這些脂肪酸會(huì)被珊瑚選擇性保留[41]。本實(shí)驗(yàn)中輪蟲(chóng)組的DHA、EPA 顯著低于其他幾個(gè)實(shí)驗(yàn)組，說(shuō)明在高速生長(zhǎng)的情況下，不進(jìn)行營(yíng)養(yǎng)強(qiáng)化的輪蟲(chóng)體內(nèi)的DHA 和EPA 不足以補(bǔ)充珊瑚體內(nèi)這兩種脂肪酸的消耗。通過(guò)人工方式為輪蟲(chóng)補(bǔ)充不飽和脂肪酸是解決輪蟲(chóng)脂肪組成不均勻的有效方式，王斌等[42]對(duì)比了不同營(yíng)養(yǎng)強(qiáng)化方式的輪蟲(chóng)喂食下凡納濱對(duì)蝦的脂肪酸組成情況，結(jié)果表明輪蟲(chóng)體內(nèi)的脂肪酸組成對(duì)凡納濱對(duì)蝦的脂肪酸組成有直接影響。所以，尋找合適的方式強(qiáng)化輪蟲(chóng)以對(duì)珊瑚進(jìn)行特定的脂肪酸補(bǔ)充有利于人工養(yǎng)殖珊瑚的進(jìn)一步發(fā)展。

4 結(jié) 論

本實(shí)驗(yàn)以徐聞地區(qū)優(yōu)勢(shì)珊瑚屬——盾形陀螺珊瑚為研究對(duì)象，探究三種餌料喂食下珊瑚體成分及鈣化率的變化，得到了結(jié)論：異養(yǎng)營(yíng)養(yǎng)的輸入能夠顯著地提升珊瑚的鈣化率、蛋白質(zhì)及脂肪含量。在選取的三種活體餌料中，輪蟲(chóng)喂食下珊瑚的各個(gè)指標(biāo)均高于其他餌料，是人工養(yǎng)殖盾形陀螺珊瑚較佳的活體餌料。輪蟲(chóng)存在部分脂肪酸含量不足的現(xiàn)象，需進(jìn)一步對(duì)其進(jìn)行脂肪酸強(qiáng)化為珊瑚提供更充足的脂肪酸補(bǔ)給。未來(lái)需要進(jìn)一步研究輪蟲(chóng)喂食的合適密度及頻率，再輔以相應(yīng)的營(yíng)養(yǎng)強(qiáng)化手段，以找到最佳的盾形陀螺珊瑚飼喂方案。