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施肥對(duì)柚木光合生理和葉綠素?zé)晒馓匦缘挠绊?/h1>
2021-04-22 13:20張青青周再知王西洋黃桂華梁坤南劉高峰
關(guān)鍵詞：凈光合利用效率氣孔

張青青，周再知，王西洋，黃桂華，梁坤南，楊 光，劉高峰

（1.中國(guó)林業(yè)科學(xué)研究院 熱帶林業(yè)研究所，廣東 廣州 510520；2.南京林業(yè)大學(xué) 林學(xué)院，江蘇 南京 210037）

植物光合作用是將光能轉(zhuǎn)化為穩(wěn)定化學(xué)能的能量轉(zhuǎn)化過(guò)程，是合成有機(jī)物、積累干物質(zhì)的主要途徑。光合能力的高低直接影響著植物的生長(zhǎng)。施肥可以調(diào)節(jié)植物的光合能力，但不同的肥種及施量配比對(duì)植物光合生理特性的影響不同。大量研究表明，適宜的氮、磷、鉀肥配施可顯著提高植物葉片的凈光合速率與水分利用效率，改善植物的光合性能[1-2]，而氮、磷、鉀肥配比過(guò)量或不足會(huì)導(dǎo)致葉片葉綠素含量和凈光合速率的下降，影響植物生長(zhǎng)[3-4]。也有研究指出，化肥與有機(jī)肥配施效果優(yōu)于施單一肥，氮磷鉀肥與有機(jī)肥配施，植物葉綠素含量要高于單施有機(jī)肥或化肥[5-6]。Ghosh 等[7]的研究表明，75%氮磷鉀肥和5 t 農(nóng)家肥配施，棉花葉綠素含量增加幅度高于其它配比組合。葉綠素含量的增加，提高了葉片對(duì)光能的利用，進(jìn)而改善了植物的光合特性[6,8]。葉綠素?zé)晒鈪?shù)包含著光合作用過(guò)程中豐富的信息，可直接反映光系統(tǒng)對(duì)光能的吸收、傳遞、耗散等特點(diǎn)，是研究植物光合作用與環(huán)境關(guān)系的內(nèi)在探針[9]。研究表明，不同比例氮磷鉀肥配施對(duì)熒光參數(shù)的影響存在明顯差異，溫婷等[10]的研究發(fā)現(xiàn)，葉片F(xiàn)v/Fm、Fv/Fo、Fm值隨著氮磷鉀肥配施量的增加呈先上升后下降趨勢(shì)；而適宜的氮磷鉀配比可明顯提高植物的光能利用效率，對(duì)Fo、Fv、Fv/Fm具有顯著的調(diào)控作用[11-12]。有機(jī)無(wú)機(jī)肥配施能提高植物的Fv/Fm、ФPS Ⅱ、ETR 和qp等參數(shù)[13]，降低Fo和NPQ 值[14]，這極大地促進(jìn)了植物對(duì)光能的捕獲與轉(zhuǎn)化，更益于其生長(zhǎng)。

柚木Tectona grandis是世界上珍貴的用材樹(shù)種之一，具有較高的生態(tài)效益和經(jīng)濟(jì)價(jià)值，其木材硬度適中，紋理優(yōu)美，耐腐抗蟲(chóng)且易于加工，被廣泛用于高檔家具、建筑裝修、造船等[15-16]。柚木生長(zhǎng)迅速，喜肥沃土壤，且葉片碩大，光合能力的強(qiáng)弱直接影響其生長(zhǎng)的快慢，本研究通過(guò)開(kāi)展不同肥種和肥量配比試驗(yàn)，測(cè)定柚木的瞬時(shí)光合氣體參數(shù)、葉綠素?zé)晒鈪?shù)和葉綠素含量指標(biāo)的變化，篩選適宜的施肥配方，以期為柚木人工林高效培育提供理論依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)地概況

試驗(yàn)地位于廣西壯族自治區(qū)南寧市武鳴區(qū)鑼圩 鎮(zhèn)（108°01′E，23°15′N(xiāo)），海 拔110 m，屬 亞熱帶季風(fēng)氣候區(qū)，陽(yáng)光充足，雨量充沛，年均氣溫21.7℃，年降水量1 100～1 300 mm。土壤類(lèi)型為山地紅壤，坡度小于5°。0～20 cm 層土壤pH 值為6.2，容重1.20 g/cm3，有機(jī)質(zhì)6.76%，有效氮16.88 mg/kg，有效磷21.71 mg/kg，速效鉀10.54 mg/kg，交換性鈣11.60 mg/kg，交換性鎂3.23 mmol/kg，有效硼7.5 mg/kg。

1.2 試驗(yàn)材料

苗木：選用中國(guó)林科院熱林所培育的優(yōu)良無(wú)性系7514 組培苗，平均苗高25 cm。

肥料：NPK 復(fù)合肥總養(yǎng)分≥45%，N∶P2O5∶K2O=15∶15∶15；鈣鎂磷肥中有效磷（P2O5）≥18%，氧化鎂（MgO）≥12%；有機(jī)肥（糖蜜腐殖酸型）總養(yǎng)分≥20%，有機(jī)質(zhì)≥20%；硫酸鎂肥（MgSO4·7H2O）純度≥99%。硼肥為硼酸肥（H3BO3）純度≥99%。

1.3 試驗(yàn)方法

1.3.1 試驗(yàn)設(shè)計(jì)

采用隨機(jī)區(qū)組試驗(yàn)設(shè)計(jì)，設(shè)置5 個(gè)配比施肥處理，每個(gè)處理小區(qū)24 株，3 次重復(fù)，對(duì)照（CK）為不施肥。2018年1月機(jī)耕全墾整地，3月份雨后造林，株行距3 m×5 m，不施基肥，種植面積1.3 hm2。分別在種植后6 個(gè)月（2018年9月）和12 個(gè)月（2019年3月）施肥，肥料用量及配比組合見(jiàn)表1。采用溝施方式，即距離樹(shù)干基部0.5 m范圍內(nèi)，挖30 cm 深的環(huán)形施肥溝，將稱量好的肥料均勻施入，然后回填土覆蓋。

1.3.2 指標(biāo)測(cè)定

2019年8月中旬，選擇晴朗的天氣，于9:00—11:30，在每個(gè)處理中隨機(jī)選擇3 株苗木，每株選擇植株頂芽向下數(shù)第3 對(duì)同齡向陽(yáng)的功能葉片，采用美國(guó)LI-COR 公司Li-6400 型便攜式光合儀，測(cè)定瞬時(shí)氣體交換參數(shù)，包括凈光合速率（Pn）、氣孔導(dǎo)度（Gs）和蒸騰速率（Tr），測(cè)定3 次穩(wěn)定值取平均值。測(cè)定時(shí)，葉室自動(dòng)可調(diào) 光 源的飽和光 強(qiáng)1 000 μmol·m-2s-1，葉室溫度（30±0.5）℃，相對(duì)濕度60%，在自然CO2濃度（400±15）μmol·mol-1的條件下進(jìn)行，空氣流速500 μmol·s-1；采用便攜式熒光儀（PAM2500，德國(guó)）測(cè)定葉綠素?zé)晒?，參?shù)包括初始熒光（Fo）、最大熒光（Fm）、PS Ⅱ最大光化學(xué)效率（Fv/Fm）、PS Ⅱ?qū)嶋H光化學(xué)效率（ФPS Ⅱ）、光化學(xué)猝滅系數(shù)（qp）、非光化學(xué)猝滅系數(shù)（NPQ）、電子傳遞速率（ETR）。測(cè)定前先用葉夾對(duì)葉片進(jìn)行20 min黑暗處理，以確保葉片完全進(jìn)入暗適應(yīng)狀態(tài)。

表1 肥料用量及配比組合Table 1 Combination treatment of different fertilizers and application quantity

將摘取的葉樣放入干冰中保存，帶回實(shí)驗(yàn)室，采用乙醇-分光光度法測(cè)定光合色素含量[17]。紫外分光光度計(jì)（UV2450，日本）測(cè)定葉綠素（Chl）和類(lèi)胡蘿卜素（Car）含量。

1.4 數(shù)據(jù)統(tǒng)計(jì)與分析

采用Excel 2010 軟件進(jìn)行數(shù)據(jù)處理和圖表制作，SPSS 24.0 軟件進(jìn)行方差分析和Duncan 多重比較。多維空間（歐幾米德）En多向量綜合評(píng)定法進(jìn)行施肥效應(yīng)綜合評(píng)定[18]。葉片的瞬時(shí)水分利用效率采用WUE=Pn÷Tr[19]公式計(jì)算。

2 結(jié)果與分析

2.1 施肥對(duì)葉片瞬時(shí)光合氣體參數(shù)的影響

施肥均顯著提高了柚木的凈光合速率（表2），其中，T5 最大，為17.41 μmol·m-2s-1，其次是T2，T4 最小，為10.08 μmol·m-2s-1，三者之間差異顯著（P＜0.05），Pn大小順序?yàn)門(mén)5＞T2＞T3＞T1＞T4＞CK。T5、T1、T4 處理Pn分別是CK 的2.4、1.7、1.4 倍，可見(jiàn)，等量氮磷鉀復(fù)合肥施用下，葉片凈光合速率隨鈣鎂磷肥配施量的增加而增大；T2 處理Pn高于T1、T3、T4，表明有機(jī)無(wú)機(jī)肥配施效果優(yōu)于低肥量單施化肥。葉片瞬時(shí)水分利用效率在T2 處理下達(dá)到最大，為7.32，顯著高于其它處理，但除T2 外，各施肥處理對(duì)葉片WUE 影響不大。5 個(gè)施肥處理的WUE值分別比CK 提高了69.12%、107.37%、52.69%、54.96%、60.62%，即施肥能夠改善葉片水分利用效率，配施有機(jī)肥處理達(dá)到最大。

本研究中施肥處理對(duì)葉片氣孔導(dǎo)度、蒸騰速率影響無(wú)明顯規(guī)律。其中，T5 處理柚木葉片Gs和Tr最高，T4 最低，僅T5 顯著高于其他處理。T1～T4 處理與CK 之間氣孔導(dǎo)度均無(wú)明顯變化差異（P＞0.05）；T5 處理下葉片蒸騰速率是CK 的1.3倍，而T1、T2、T4 與CK 相比，蒸騰速率分別減小了2.17%，10.87%，16.96%。

表2 柚木氣體交換參數(shù)、水分利用效率特征值?Table 2 Water use efficiency and gas exchange parameters of teak

2.2 施肥對(duì)葉片葉綠素和類(lèi)胡蘿卜素含量的影響

施肥后柚木葉片葉綠素含量均有不同程度的增加（圖1A），T1、T2、T3、T4、T5 施肥處理分別比CK 顯著提高了26.15%、19.33%、18.26%、10.66%、27.25%（P＜0.05），T5 處理增加幅度最大，其次是T1 和T2，但三者之間并無(wú)顯著差異。葉綠素含量T5＞T1＞T4，T5 為T(mén)4 的1.1 倍，在施相同NPK 肥條件下，隨著鈣鎂磷肥配施量的增加，葉綠素含量呈上升趨勢(shì)，T4 僅施NPK 肥在各施肥處理中葉綠素含量增加幅度最小。葉片類(lèi)胡蘿卜素含量在施肥后均呈顯著下降趨勢(shì)（圖1B），T3 含量最低，比CK 降低了45.04%，且與其它施肥處理達(dá)到顯著差異水平（P＜0.05），T1、T2、T4、T5 相比CK 也分別降低了30.88%、35.85%、33.18%、31.56%，但差異不明顯（P＞0.05）。

圖1 不同處理對(duì)柚木葉片葉綠素和類(lèi)胡蘿卜素含量的影響Fig.1 Effect of different treatments on chlorophyll and carotenoid content in leaves of teak

2.3 施肥對(duì)葉片葉綠素?zé)晒鈪?shù)的影響

與CK 相比，施肥顯著提高了葉片F(xiàn)m、Fv/Fm值（P＜0.05），而Fo值呈下降趨勢(shì)（圖2A—B）。各處理Fo值順序?yàn)門(mén)2＜T5＜T4＜T1＜T3＜CK，僅T2 與CK 之間差異顯著，T2 處理下降程度最大，但其Fm值在各施肥處理中最小，F(xiàn)o值的下降，表明葉片色素吸收的能量以熱和熒光形式散失的部分減小。T5 處理Fm、Fv/Fm值達(dá)到最大，較CK 分別提高了11.52%、5.73%，各施肥處理間Fv/Fm變化差異不顯著（P＞0.05）。T2、T3、T5 處理葉片ФPS Ⅱ值增大，T5 比CK顯著提高了16.59%，而T1、T4 處理略低于CK，說(shuō)明T2、T3、T5 處理柚木葉片捕獲光能中用于光化學(xué)反應(yīng)的光能增加，而T1、T4 減小。綜合Fo、Fm、Fv/Fm和ФPS Ⅱ的變化趨勢(shì)，可以得出，施肥能夠增強(qiáng)PSⅡ反應(yīng)中心開(kāi)放程度和光化學(xué)活性，色素吸收的光能消耗更多部分用于光合電子傳遞。

葉片qp和ETR 值分別表征PS Ⅱ反映中心開(kāi)放程度和電子傳遞速率。由圖2C—D 看出，各施肥處理qp和ETR 的變化與ФPS Ⅱ變化趨勢(shì)一致，T5 處理qp、ETR 值最大，因此PS Ⅱ反應(yīng)中心具有較高的開(kāi)放比例，更有利于色素對(duì)光能的吸收和電子的傳遞。與CK 相比，qp、ETR 值分別提高了4.9%、18.5%。T1 處理qp及ETR 在各施肥處理中值最小，與T5 達(dá)到顯著差異水平（P＜0.05）。T2、T3處理ETR較CK均有所提高，但差異不顯著。NPQ 是反映PS Ⅱ天線色素吸收的光能用于熱耗散的部分，T2、T3 處理NPQ 高于CK，較高的NPQ值保護(hù)了葉片的光合機(jī)構(gòu)免受過(guò)剩光能的破壞，而T1、T4、T5 低于CK，僅T5 顯著低于CK，說(shuō)明T5 處理柚木光能利用效率高，葉片吸收的光能以熱耗散形式消耗較少。

2.4 施肥效應(yīng)綜合評(píng)價(jià)

以葉片氣體交換參數(shù)、葉綠素含量和熒光參數(shù)指標(biāo)按照多維空間（歐幾米德）En多向量理論評(píng)定法進(jìn)行柚木施肥的光合生理特性綜合評(píng)價(jià)。表3為各指標(biāo)參數(shù)的離差平方及不同處理的離差平方和，離差平方和值越小說(shuō)明葉片的光合能力越強(qiáng)。T5 施肥處理離差平方和最小為0.050 7，施肥效果最佳。

圖2 不同施肥處理對(duì)葉綠素?zé)晒鈪?shù)的影響Fig.2 Effects of different fertilization treatments on chlorophyll fluorescence parameters

表3 施肥效應(yīng)綜合評(píng)價(jià)Table 3 Comprehensive evaluation of fertilization effect

3 討 論

光合作用是植物生長(zhǎng)快慢的重要影響因素，施肥通過(guò)影響植物的光合作用而影響光合產(chǎn)物的合成、積累與分配，最終調(diào)節(jié)植物的生長(zhǎng)。植物光合作用主要受氣孔因素和非氣孔因素的限制，葉表氣孔和葉肉多孔性是植物進(jìn)行有效氣體交換的前提條件[20]，而不同養(yǎng)分的添加會(huì)影響葉片的氣孔密度，進(jìn)一步調(diào)控植物的Pn，Tr和Gs[21]。本研究中T5氣孔導(dǎo)度顯著高于其它施肥處理和對(duì)照，且凈光合速率最大，這可能是由于氣孔變化的影響，施肥改變了葉片氣孔特性，導(dǎo)致在光照條件下，柚木氣孔導(dǎo)度變大，對(duì)二氧化碳的固定能力增加，Pn和Tr顯著提高。T1、T2、T3、T4 與CK 處理間葉片氣孔導(dǎo)度均無(wú)顯著差異，而凈光合速率和水分利用效率明顯高于CK，這是非氣孔因素限制的影響，一方面，可能由于施肥促使葉片光合色素合成，提高RuBp 羧化酶活性，另一方面可能是土壤有效養(yǎng)分含量增加，促進(jìn)了柚木根系對(duì)養(yǎng)分、水分的吸收和運(yùn)輸，葉片數(shù)量和比葉面積改善了對(duì)光能的利用效率。其次，有機(jī)肥配施通過(guò)改善土壤結(jié)構(gòu)，增加土壤微生物豐富度和數(shù)量，來(lái)提高植物對(duì)土壤養(yǎng)分、水分的利用效率，進(jìn)一步改善葉片光合性能，調(diào)節(jié)氣孔導(dǎo)度，降低蒸騰速率，減緩葉片水分的蒸發(fā)[22]，Zhang 等[23]對(duì)蘋(píng)果樹(shù)、Fan 等[24]對(duì)菊花的研究均得出了相同的結(jié)論，本研究中T2 處理，配施有機(jī)肥柚木Pn維持在較高水平而Gs較小，使得葉片WUE 顯著增強(qiáng)并高于其它施肥處理。

施肥能夠補(bǔ)充植物生長(zhǎng)發(fā)育過(guò)程所需的營(yíng)養(yǎng)元素并進(jìn)行合理分配，尤其是N、Mg 等并直接影響葉片光合色素的合成[25]。本試驗(yàn)測(cè)得5 個(gè)不同施肥處理均提高了葉綠素含量，這主要是由于施肥中的N、Mg 營(yíng)養(yǎng)元素為葉綠素的合成提供了物質(zhì)基礎(chǔ)；T5 葉片葉綠素含量高于T1 和T4 處理，說(shuō)明隨著鈣鎂磷肥施量的增加，土壤中MgO 含量增大，補(bǔ)充了柚木對(duì)鎂的吸收，促進(jìn)了葉綠素的合成，而T5、T1 處理葉綠素含量高于T3，可能是由于T3 施用硫酸鎂肥導(dǎo)致土壤Mg 含量過(guò)高，過(guò)多的養(yǎng)分含量抑制根系的吸收和運(yùn)輸功能，因此一定程度上影響了葉綠素合成，而缺乏N、Mg等營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)的補(bǔ)充，使得CK 中葉綠素含量維持在較低水平。施肥可不同程度的提高葉片類(lèi)胡蘿卜素含量[26]，而本研究得出的結(jié)果卻與之相反：經(jīng)施肥處理后，葉片的類(lèi)胡蘿卜素含量均呈顯著下降趨勢(shì)，CK 葉片類(lèi)胡蘿卜素含量高于各施肥處理，但其瞬時(shí)光合速率最小，這可能由于在較低葉綠素含量下，類(lèi)胡蘿卜素主要起到光保護(hù)作用，光合作用產(chǎn)生的有機(jī)物較少，導(dǎo)致類(lèi)胡蘿卜素合成機(jī)制的調(diào)控，從而使其含量上升[27]。

葉綠素?zé)晒馀c植物的光合作用原初反應(yīng)存在密切的聯(lián)系，其參數(shù)主要反映光反應(yīng)階段的光能轉(zhuǎn)化，外界環(huán)境的改變對(duì)光合作用的影響可以通過(guò)熒光參數(shù)變化來(lái)反映。施肥人為的改變了林木生長(zhǎng)的土壤養(yǎng)分含量，一定程度上刺激了葉片PS Ⅱ反應(yīng)中心，改變了其活性和電子傳遞速率，進(jìn)而影響了植物原初光能轉(zhuǎn)化效率[28]。本研究中，5 個(gè)施肥處理均降低了柚木葉片F(xiàn)o值，且顯著提高了Fm、Fv/Fm值，這與前人研究的結(jié)果相一致[29-30]，F(xiàn)o、Fm和Fv/Fm值的變化，可能是由于在施肥處理后，葉片的葉綠素含量增加促使葉綠體對(duì)光能的吸收利用，也可能是由于施肥增強(qiáng)了植物的代謝能力，促進(jìn)了葉片的生長(zhǎng)，有機(jī)物的供求與光合面積變化所造成。T2、T3、T5 處理Fv/Fm、ФPS Ⅱ、qp、ETR 值變化趨勢(shì)是相一致的（圖2），植物葉片光系統(tǒng)Ⅱ反應(yīng)中心的能量捕獲效率提高，進(jìn)而增強(qiáng)葉片的光化學(xué)效率潛能，但T2、T3 處理NPQ 值與其它施肥處理的NPQ 值變化趨勢(shì)相反，與CK 相比，均有不同程度的提高，這可能是由不同養(yǎng)分元素及配比組合共同作用的結(jié)果，具體原因還需進(jìn)一步的研究。T1、T4 處理葉片ФPS Ⅱ、qp、ETR 值均低于其它的施肥處理，這與凈光合速率的變化相一致。T5 處理NPQ 值減小幅度最大，而ФPS Ⅱ、ETR 明顯高于其它施肥處理，這可能由于T5 提供了充足的N、P、Mg 等養(yǎng)分，刺激了柚木對(duì)養(yǎng)分、水分的吸收和再分配，促進(jìn)葉片的生長(zhǎng)發(fā)育和光能捕獲能力，并通過(guò)降低熱耗散來(lái)提高光合電子傳遞能力和最大光能轉(zhuǎn)換效率，積累更多有機(jī)物用于自身的生長(zhǎng)。

從施肥效應(yīng)綜合評(píng)價(jià)看出，T5 處理的柚木在各個(gè)指標(biāo)中均表現(xiàn)優(yōu)異，其次是T2，不施肥處理最差，初步認(rèn)定T5 施肥組合配比效果最佳，但對(duì)施肥效應(yīng)的評(píng)價(jià)還需要對(duì)柚木各生長(zhǎng)指標(biāo)進(jìn)行觀測(cè)，并對(duì)土壤微環(huán)境的變化進(jìn)行評(píng)估，以進(jìn)行綜合性施肥效應(yīng)評(píng)定，這需要后期試驗(yàn)更深入的研究驗(yàn)證。

4 結(jié) 論

1）施肥影響柚木葉片光合色素的合成與轉(zhuǎn)化，與對(duì)照相比，5 種施肥處理可顯著提高葉綠素含量，降低類(lèi)胡蘿卜素含量。與氮磷鉀肥和有機(jī)肥、硫酸鎂肥、硼肥配施相比，鈣鎂磷肥配施的葉綠素含量更高，且隨鈣鎂磷施用量的增加，葉綠素含量也不斷增加。

2）施肥促進(jìn)了葉片對(duì)光能的吸收、轉(zhuǎn)化和利用，5 種施肥處理下水分利用效率、PS Ⅱ最大光化學(xué)效率和葉片凈光合速率顯著提高，其中，配施有機(jī)肥處理可明顯改善葉片水分利用效率，其凈光合速率也維持在較高水平。

3）施肥可不同程度地降低葉片初始熒光產(chǎn)量，提高PS Ⅱ?qū)嶋H光化學(xué)效率、光化學(xué)猝滅系數(shù)和電子傳遞速率，加強(qiáng)光系統(tǒng)Ⅱ的光能轉(zhuǎn)化效率，但其對(duì)最大熒光產(chǎn)量和非光化學(xué)猝滅系數(shù)的變化差異影響不顯著。

4）基于對(duì)10 個(gè)光合生理指標(biāo)的綜合評(píng)價(jià)，確定0.25 kg 氮磷鉀肥與1.5 kg 鈣鎂磷肥配施的效果最優(yōu)，即在柚木人工林的經(jīng)營(yíng)上，采用該種配施方法，更有利于柚木光合性能的改善。

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