聶克艷， 李莉婕， 王 苓， 王小紅， 張貴進(jìn)， 趙澤英*

(1.貴州省農(nóng)業(yè)科技信息研究所， 貴州 貴陽(yáng) 550006； 2.安順學(xué)院， 貴州 安順 561000)

0 引言

【研究意義】貴州火龍果(Hylocereusundatus)主要在南北盤(pán)江流域和紅水河流域的羅甸、關(guān)嶺和望謨等區(qū)域種植，是當(dāng)?shù)剞r(nóng)業(yè)產(chǎn)業(yè)發(fā)展的支柱產(chǎn)業(yè)之一[1]。紫紅龍是貴州火龍果主栽品種，所處的山區(qū)生態(tài)環(huán)境復(fù)雜多樣，土層淺薄保水難，多為季節(jié)性干旱的干熱河谷和低海拔的石漠化地區(qū)[1]。氣孔作為植物與外界環(huán)境進(jìn)行水分和氣體交換的重要通道，在某種程度上間接反應(yīng)了植物對(duì)生長(zhǎng)環(huán)境水分含量變化的適應(yīng)。氣孔在控制植物體內(nèi)水分損失和生物量積累之間的平衡中起著關(guān)鍵作用，氣孔開(kāi)度和導(dǎo)度直接影響植物蒸騰。研究火龍果的氣孔特征及其日變化規(guī)律，對(duì)探究貴州田間水分管理方法和促進(jìn)火龍果高效生產(chǎn)具有重要意義。【前人研究進(jìn)展】朱玉等[2]對(duì)3種北高叢藍(lán)莓氣孔特征研究表明，高溫條件下藍(lán)莓主要通過(guò)增加氣孔的寬度和規(guī)則化氣孔的空間分布提高光合效率。孫志蓉等[3]對(duì)環(huán)草石斛和鐵皮石斛不同生長(zhǎng)發(fā)育時(shí)期試管苗葉片的氣孔進(jìn)行掃描電鏡觀察發(fā)現(xiàn)，隨著生長(zhǎng)時(shí)間的延長(zhǎng)，環(huán)草石斛和鐵皮石斛葉片氣孔的大小變化不大，而氣孔的數(shù)量和密度均增加。美花石斛在水分充足和干旱處理后，其氣孔開(kāi)放率表現(xiàn)一致，均是夜間開(kāi)放率遠(yuǎn)大于中午開(kāi)放率，表現(xiàn)出專(zhuān)性植物特征[4]。張延龍等[5]對(duì)起源于我國(guó)的葡萄屬(Vitis)20個(gè)種或變種葉片氣孔特性進(jìn)行觀察發(fā)現(xiàn)，氣孔縱徑對(duì)葡萄屬種的分類(lèi)有較大的價(jià)值。PAZOUREK[6]研究發(fā)現(xiàn)，鳶尾屬的葉片氣孔密度隨著光強(qiáng)度的減少而增加。通常情況下，同種植物單個(gè)葉片的氣孔密度排序?yàn)槿~基>葉中>葉尖[7]。董天英等[8]研究發(fā)現(xiàn)，向日葵等10種常見(jiàn)植物葉片不同部位的氣孔密度無(wú)明顯規(guī)律性。鄒龍海[9]研究鐵皮石斛的景天酸代謝途徑與其關(guān)鍵基因的共表達(dá)網(wǎng)絡(luò)結(jié)果表明，鐵皮石斛成熟葉片的光合代謝為CAM途徑。蘇文華[10]等對(duì)不同天氣條件下鐵皮石斛葉片CO2吸收速率的一晝夜波動(dòng)研究發(fā)現(xiàn)，晴天鐵皮石斛夜晚和白天的CO2吸收速率均表現(xiàn)為CAM途徑；而在陰雨天則表現(xiàn)為C3途徑；多云天氣下，白天和夜晚均吸收CO2，植株光合代謝途徑在C3和CAM途徑之間轉(zhuǎn)換，說(shuō)明鐵皮石斛的光合代謝途徑隨著外界環(huán)境條件的變化在C3和CAM途徑之間變換?！狙芯壳腥朦c(diǎn)】火龍果肉質(zhì)莖作為蒸騰作用的主要器官，分布著大量氣孔，直接控制氣孔蒸騰強(qiáng)度?；瘕埞赓|(zhì)莖氣孔性狀及其影響因素在很大程度上可有效促進(jìn)其在作物生產(chǎn)上的調(diào)控，但到目前為止，少見(jiàn)火龍果肉質(zhì)莖氣孔的相關(guān)研究。【擬解決的關(guān)鍵問(wèn)題】通過(guò)電鏡觀察紫紅龍火龍果的肉質(zhì)莖和果實(shí)表皮氣孔，分析各部位氣孔特征和氣孔日變化規(guī)律，以期為火龍果氣孔研究、樹(shù)體水分調(diào)控和田間水分管理提供科學(xué)支撐。

1 材料與方法

1.1 材料

供試火龍果品種為紫紅龍(貴州省果樹(shù)科學(xué)研究所選育，黔審果2009005號(hào))，種植于貴州數(shù)字農(nóng)業(yè)技術(shù)研究基地(惠水縣)大棚，為5年生成年樹(shù)。選擇長(zhǎng)勢(shì)相對(duì)一致、育齡大體相當(dāng)?shù)?年生肉質(zhì)莖和2年生肉質(zhì)莖標(biāo)記備用。

1.2 方法

1.2.1 肉質(zhì)莖和果實(shí)表皮的顯微結(jié)構(gòu)觀察 參照李莉婕[1]的掃描電鏡觀察方法，用刀片將肉質(zhì)莖上部表皮切成長(zhǎng)寬厚分別為4 mm×4 mm×1 mm的小方塊，將其放在10 mL離心管中，用7 mL 2.5%戊二醛4℃固定12 h以上；用pH 7.0的磷酸緩沖液漂洗4次后，用濃度分別為30%、50%、60%、70%、80%、90%、100%乙醇梯度脫水各15～20 min，然后用乙酸異戊醋置換，最后用100%乙醇浸泡過(guò)夜。用CO2臨界點(diǎn)干燥儀對(duì)樣品進(jìn)行干燥，用離子濺射儀鍍金，在S-3400型掃描電子顯微鏡(日本)下進(jìn)行掃描觀察，加速電壓模式，10.0 kV，分辨率4.0 nm，放大100～1 000倍。

1.2.2 肉質(zhì)莖和果實(shí)表皮的氣孔密度和大小測(cè)量 用300倍照片計(jì)算氣孔密度，用5 000倍照片測(cè)量氣孔大小和開(kāi)張程度，每個(gè)處理選取10個(gè)視野，取平均值，用Photoshop進(jìn)行測(cè)量。用形狀指數(shù)S(通過(guò)計(jì)算單一氣孔形狀與相同面積的圓之間的偏離程度)測(cè)量氣孔形狀的復(fù)雜程度，即當(dāng)氣孔為圓形時(shí)，其形狀指數(shù)為1；若氣孔的形狀越扁長(zhǎng)，則氣孔形狀指數(shù)的值就越大。

式中，S為形狀指數(shù)，P為氣孔開(kāi)口周長(zhǎng)(mm)，A為氣孔開(kāi)口面積(mm2)。

1.2.3 植物氣孔特征測(cè)量 植物氣孔特征主要表現(xiàn)在氣孔器大小、氣孔開(kāi)口大小以及形狀上。通過(guò)對(duì)火龍果1年生肉質(zhì)莖、2年生肉質(zhì)莖和果實(shí)表皮的氣孔進(jìn)行觀察，選擇氣孔器的長(zhǎng)度、寬度、面積、周長(zhǎng)、氣孔比和氣孔內(nèi)開(kāi)口長(zhǎng)度、寬度、面積、周長(zhǎng)、形狀指數(shù)等10個(gè)指標(biāo)表述火龍果各部位氣孔特征。通過(guò)電鏡觀察記錄連續(xù)24 h肉質(zhì)莖和果實(shí)的氣孔開(kāi)閉情況。氣孔導(dǎo)度用氣孔計(jì)測(cè)定。

1.3 數(shù)據(jù)處理

數(shù)據(jù)用Excel和SPSS統(tǒng)計(jì)軟件進(jìn)行整理。

2 結(jié)果與分析

2.1 肉質(zhì)莖和果實(shí)表皮的顯微結(jié)構(gòu)

從圖1看出，2年生肉質(zhì)莖表皮的顯微結(jié)構(gòu)表面角質(zhì)層紋路清晰，圍繞氣孔器呈拼圖狀鑲嵌分布，溝壑分明，無(wú)顯著縱橫向發(fā)育特征，花紋較小，紋路較為平坦松散，與氣孔器的形態(tài)差異明顯。1年生肉質(zhì)莖表皮的顯微結(jié)構(gòu)，表面角質(zhì)層花紋的形態(tài)分布與2年生肉質(zhì)莖大致相同，但1年生肉質(zhì)莖紋路較為飽滿(mǎn)立體，條紋之間孔隙較小，結(jié)構(gòu)較為緊縮，緊密貼合于氣孔器周?chē)?。果?shí)表皮的顯微結(jié)構(gòu)，花紋與肉質(zhì)莖有明顯差異，其紋路較深，花紋較大，呈明顯縱向發(fā)育，褶皺較多，具有乳突狀突起，與向下凹陷的橢圓形氣孔器差異較明顯。

2.2 肉質(zhì)莖和果實(shí)表皮的氣孔密度和空間格局

氣孔大小和氣孔密度能夠反映植物的生態(tài)學(xué)特性。火龍果肉質(zhì)莖氣孔器分布于莖的3個(gè)面，呈散生型分布，鑲嵌于凹凸不平的表皮之上，氣孔兩側(cè)的腎形保衛(wèi)細(xì)胞環(huán)繞形成氣孔口，2個(gè)副衛(wèi)細(xì)胞環(huán)繞于腎形保衛(wèi)細(xì)胞周?chē)?，與不規(guī)則的表皮細(xì)胞形狀差異較大；莖表皮氣孔開(kāi)放時(shí)，保衛(wèi)細(xì)胞內(nèi)緣向內(nèi)凹陷形成開(kāi)口；莖氣孔關(guān)閉時(shí)，氣孔兩側(cè)保衛(wèi)細(xì)胞內(nèi)緣呈“一”字型緊密貼合。

從圖2看出，2年生肉質(zhì)莖的氣孔器為近圓形，其保衛(wèi)細(xì)胞與周?chē)砥ぜ?xì)胞之間的溝壑較淺。1年生肉質(zhì)莖的氣孔器也為近圓形，其保衛(wèi)細(xì)胞形狀較為飽滿(mǎn)，與周?chē)砥ぜ?xì)胞的區(qū)別較明顯。與肉質(zhì)莖氣孔器形狀截然不同，火龍果果實(shí)表皮氣孔器呈長(zhǎng)橢圓形，不規(guī)則分布于果皮表面，多為向下凹陷，保衛(wèi)細(xì)胞呈長(zhǎng)條狀，外緣較平滑；副衛(wèi)細(xì)胞呈月牙形圍繞在保衛(wèi)細(xì)胞兩側(cè)，少數(shù)氣孔器不見(jiàn)明顯副衛(wèi)細(xì)胞，與周?chē)橥粻畋砥ぜ?xì)胞相比具有較大差異；果實(shí)表皮氣孔開(kāi)口較大，開(kāi)放時(shí)，氣孔由中間向橢圓形兩端逐漸打開(kāi)，關(guān)閉時(shí)，氣孔保衛(wèi)細(xì)胞呈平行狀收縮合攏?；瘕埞?年生肉質(zhì)莖的表皮氣孔密度(30.07個(gè)/視野)略高于1年生肉質(zhì)莖氣孔密度(28.07個(gè)/視野)，均極顯著高于果實(shí)表皮的氣孔密度(11.80個(gè)/視野)(圖3)。

注：A為氣孔開(kāi)放狀態(tài)，B為氣孔關(guān)閉狀態(tài)。

注：不同大、小寫(xiě)字母分別表示差異極顯著(P<0.01)和顯著(P<0.05)。

2.3 不同部位的氣孔開(kāi)放情況

從圖4看出，24 h內(nèi)，2年生肉質(zhì)莖氣孔開(kāi)放率最高在4：00和18：00，分別達(dá)47.92%和50.00%；其次在8：00和10：00，分別為37.50%和33.04%；在0：00、2：00、6：00、12：00、14：00和20：00時(shí)，均未看到視野中有氣孔開(kāi)放。1年生肉質(zhì)莖氣孔開(kāi)放率最高在4：00和16：00，分別達(dá)36.11%和24.29%，其次在18：00和20：00，分別為21.43%和23.81%；在2：00、10：00、12：00和14：00時(shí)，均未看到視野中有氣孔開(kāi)放。果實(shí)表皮氣孔開(kāi)放率最高在4：00和16：00，此2個(gè)時(shí)間點(diǎn)氣孔開(kāi)放率均達(dá)100%，其次在6：00和18：00，分別為92.31%和94.44%；氣孔開(kāi)放率最低在2：00和14：00，分別為75.91%和77.50%。

圖4 連續(xù)24 h內(nèi)火龍果肉質(zhì)莖和果實(shí)氣孔的平均開(kāi)放率

2.4 肉質(zhì)莖氣孔導(dǎo)度的日變化規(guī)律

從圖5看出，2年生肉質(zhì)莖24 h內(nèi)在0：00-5：00氣孔導(dǎo)度逐漸增大至118.5 mmol/(m2·s)，5：00-8：00逐漸降低至30.1 mmol/(m2·s)，8：00-22：00呈上下波動(dòng)變化；23：00時(shí)氣孔導(dǎo)度最低，為24.3 mmol/(m2·s)；23：30時(shí)增至最高，為129.7 mmol/m2·s)。1年生肉質(zhì)莖在0：00-3：00氣孔導(dǎo)度逐漸增大，3：00-6：00劇烈波動(dòng)，在4：00達(dá)最高值140.4 mmol/(m2·s)，6：00-23：30平緩波動(dòng)，在10：30達(dá)最低值15.3 mmol/(m2·s)。1年生和2年生肉質(zhì)莖變化趨勢(shì)基本一致，2年生肉質(zhì)莖氣孔導(dǎo)度總體高于1年生肉質(zhì)莖，且變化趨勢(shì)更加明顯。在7：00—17：00時(shí)氣孔導(dǎo)度較低，在2：00—6：30以及18：00—至23：30時(shí)氣孔導(dǎo)度較高。

圖5 火龍果肉質(zhì)莖24 h內(nèi)的的氣孔導(dǎo)度

2.5 不同部位氣孔特征及日變化規(guī)律

2.5.1 氣孔器和氣孔內(nèi)開(kāi)口特征 從表1看出，火龍果不同部位氣孔大小以及形狀均有所不同。1年生和2年生肉質(zhì)莖氣孔器的長(zhǎng)、寬、面積和周長(zhǎng)大小較相近，兩者間差異不顯著，但均顯著高于果實(shí)表皮氣孔器。1年生和2年生肉質(zhì)莖氣孔內(nèi)開(kāi)口的寬度顯著低于果實(shí)表皮，而1年生肉質(zhì)莖的氣孔內(nèi)開(kāi)口寬度略大于2年生肉質(zhì)莖，說(shuō)明果實(shí)氣孔內(nèi)開(kāi)口的張開(kāi)程度比肉質(zhì)莖大?；瘕埞鞑课粴饪變?nèi)開(kāi)口的面積和形狀指數(shù)均表現(xiàn)出顯著性差異，氣孔內(nèi)開(kāi)口的長(zhǎng)度和周長(zhǎng)無(wú)顯著性差異。在形狀上，2年生肉質(zhì)莖和果實(shí)的形狀指數(shù)偏高，而1年生肉質(zhì)莖的形狀指數(shù)更接近于1，即1年生肉質(zhì)莖的形狀更近似于圓形。

表1 火龍果不同部位的氣孔器和氣孔內(nèi)開(kāi)口特征

2.5.2 氣孔開(kāi)度的日變化規(guī)律 從圖6看出，2年生肉質(zhì)莖氣孔開(kāi)度(氣孔內(nèi)開(kāi)口橫徑與縱徑之積)在14：00-18：00、20：00-22：00、2：00-4：00、6：00-10：00呈升高趨勢(shì)，10：00時(shí)達(dá)最高，為115.24 μm2；在12：00-14：00、0：00-2：00氣孔處于關(guān)閉狀態(tài)；在18：00-20：00、22：00-0：00、4：00～6：00呈下降趨勢(shì)，并最終下降至氣孔完全完閉。1年生肉質(zhì)莖氣孔開(kāi)度在2：00-4：00、14：00-16：00、18：00-20：00呈升高趨勢(shì)，在4：00時(shí)達(dá)最高，為124.59 μm2；在16：00-18：00、20：00-2：00、4：00-10：00呈不同幅度下降趨勢(shì)；在2：00、10：00、12：00-14：00處于完全關(guān)閉狀態(tài)?；瘕埞麑?shí)氣孔在24 h中均呈不同程度的開(kāi)放狀態(tài)，在14：00-18：00、20：00-22：00，0：00-2：00、4：00-8：00氣孔開(kāi)度呈升高趨勢(shì)，在18：00時(shí)達(dá)最高，為174.90 μm2，在12：00-14：00、18：00-20：00、22：00-0：00、2：00-4：00、8：00-10：00呈下降趨勢(shì)，在0：00時(shí)最低，為87.37 μm2。

圖6 火龍果各部位24 h內(nèi)的氣孔開(kāi)度

2.6 氣孔性狀特征的相關(guān)性

從表2～4看出，火龍果各部位氣孔不同性狀特征之間存在不同程度的相關(guān)性。2年生肉質(zhì)莖氣孔開(kāi)度與氣孔內(nèi)開(kāi)口橫徑、面積、周長(zhǎng)、形狀指數(shù)及氣孔開(kāi)放率均呈極顯著正相關(guān)，其中與氣孔內(nèi)開(kāi)口橫徑的相關(guān)性最高；肉質(zhì)莖形狀指數(shù)與氣孔內(nèi)開(kāi)口橫徑、面積、周長(zhǎng)、氣孔開(kāi)度、氣孔開(kāi)放率均呈極顯著正相關(guān)，其中與氣孔內(nèi)開(kāi)口周長(zhǎng)的相關(guān)性最高(表2)。1年生肉質(zhì)莖氣孔開(kāi)度與氣孔內(nèi)開(kāi)口橫徑、面積、周長(zhǎng)及氣孔開(kāi)放率均呈極顯著正相關(guān)，其中與氣孔內(nèi)開(kāi)口橫徑相關(guān)性最高；肉質(zhì)莖形狀指數(shù)與氣孔內(nèi)開(kāi)口橫徑、周長(zhǎng)、氣孔開(kāi)放率均呈極顯著正相關(guān)，其中與氣孔內(nèi)開(kāi)口周長(zhǎng)的相關(guān)性最高(表3)。果實(shí)氣孔開(kāi)度與氣孔器面積、氣孔內(nèi)開(kāi)口橫徑、面積及周長(zhǎng)均呈極顯著正相關(guān)，其中與氣孔內(nèi)開(kāi)口橫徑的相關(guān)性最高；果實(shí)氣孔的形狀指數(shù)與氣孔器橫徑、氣孔內(nèi)開(kāi)口橫徑呈極顯著負(fù)相關(guān)，與氣孔比呈極顯著正相關(guān)(表4)。表明，不同部位氣孔特征指標(biāo)的相關(guān)性具有差異，氣孔內(nèi)開(kāi)口橫徑是影響氣孔各特征指標(biāo)變化的重要因素。

表2 2 年生肉質(zhì)莖氣孔特征指標(biāo)的相關(guān)系數(shù)

表3 1年生肉質(zhì)莖氣孔特征指標(biāo)的相關(guān)系數(shù)

表4 果實(shí)氣孔特征指標(biāo)的相關(guān)系數(shù)

3 討論

氣孔是植物與外界環(huán)境進(jìn)行氣體交換的重要通道[11]，其形態(tài)特征會(huì)因溫濕度、土壤水含量和光照等外界因素發(fā)生變化[12-13]，但氣孔整體特征由遺傳因素決定。研究發(fā)現(xiàn)，火龍果果實(shí)表皮與肉質(zhì)莖表皮氣孔形態(tài)特征差別較大；果實(shí)表皮褶皺較多，具有明顯乳突狀突起，與向下凹陷的肉質(zhì)莖近圓形氣孔器差異較明顯。火龍果肉質(zhì)莖氣孔呈下陷狀態(tài)，下陷的氣孔在減少光線輻射和風(fēng)沙損害方面有積極的作用[14]，一方面受遺傳因素控制，另一方則可能是對(duì)生長(zhǎng)環(huán)境的一種適應(yīng)機(jī)制[15-16]。此外，氣孔形態(tài)特征還因肉質(zhì)莖的生長(zhǎng)發(fā)育時(shí)間不同而存在一定差異。與2年生肉質(zhì)莖相比，1年生肉質(zhì)莖紋路較為飽滿(mǎn)立體，條紋之間孔隙較小，結(jié)構(gòu)較為緊縮，緊密貼合于氣孔器周?chē)?，這種差異可能是1年生肉質(zhì)莖表皮細(xì)胞尚未發(fā)育成熟所致[17]。

火龍果肉質(zhì)莖氣孔器鑲嵌于凹凸不平的表皮之上，肉質(zhì)莖的氣孔器呈近圓形，保衛(wèi)細(xì)胞飽滿(mǎn)膨脹，且不因肉質(zhì)莖的生長(zhǎng)發(fā)育時(shí)間而發(fā)生明顯改變?；瘕埞麑?shí)表皮氣孔器呈長(zhǎng)橢圓形，保衛(wèi)細(xì)胞呈長(zhǎng)條狀，與肉質(zhì)莖近圓形的氣孔器區(qū)別較為明顯。相同放大倍數(shù)視野下，2年生肉質(zhì)莖表皮氣孔密度最大，約為果實(shí)表皮氣孔密度的2.55倍，可見(jiàn)火龍果的氣孔器主要分布在成熟的肉質(zhì)莖中。氣孔蒸騰是植物蒸騰作用的最主要方式，是植物吸收和運(yùn)輸水分的主要?jiǎng)恿?，火龍果的蒸騰部位主要在肉質(zhì)莖。植物氣孔特征表現(xiàn)主要與土壤含水量相關(guān)，氣孔開(kāi)度對(duì)抗旱性的影響最大[18]，而對(duì)于抗旱系數(shù)直接作用影響最大的是氣孔密度[12]。為使植物水分利用效率最大化，應(yīng)采取有效措施來(lái)調(diào)控田間的生態(tài)因子以調(diào)控氣孔密度，抑制蒸騰速率，避免產(chǎn)生植物“午休”現(xiàn)象，從而增強(qiáng)樹(shù)體的光合作用。

CAM途徑代謝的植物有專(zhuān)性和兼性之分，葉片年齡和外界條件變化會(huì)導(dǎo)致其光合碳同化途徑在C3和CAM間轉(zhuǎn)換[19]。遺傳因素、個(gè)體發(fā)育及環(huán)境因素如光強(qiáng)[20]、相對(duì)濕度和水分都可以在一定程度上從生理生化方面影響CAM植物的表達(dá)。研究發(fā)現(xiàn)，火龍果在氣孔的呼吸作用中表現(xiàn)出CAM植物特有的規(guī)律，火龍果各部位氣孔主要在夜間開(kāi)放，且在夜間氣孔開(kāi)度較大，但在白天也見(jiàn)果實(shí)氣孔開(kāi)放，而2年生肉質(zhì)莖和1年生肉質(zhì)莖在白天無(wú)烈日暴曬時(shí)可見(jiàn)氣孔開(kāi)放?；瘕埞赓|(zhì)莖氣孔導(dǎo)度在7：00-17：00時(shí)較低，在2：00-6：30及18：00-23：30時(shí)氣孔導(dǎo)度較高。綜上說(shuō)明，火龍果肉質(zhì)莖氣孔的呼吸作用主要在夜晚進(jìn)行，白天的呼吸作用較弱。與成熟葉片相比，自然條件下幼葉因其位于冠層頂部，更容易暴露在強(qiáng)光和高溫下，而強(qiáng)光和高溫能夠直接或間接影響氣孔開(kāi)度和氣孔導(dǎo)度[20]?；瘕埞律赓|(zhì)莖在一定程度上為成熟肉質(zhì)莖遮擋了強(qiáng)光，從而也直接或間接地影響其氣孔的開(kāi)度和氣孔導(dǎo)度?；瘕埞?年生肉質(zhì)莖的氣孔導(dǎo)度普遍低于2年生肉質(zhì)莖，在氣孔大小上，2年生肉質(zhì)莖也表現(xiàn)出比1年生肉質(zhì)莖更大的特征，顯然氣孔導(dǎo)度的高低主要受氣孔發(fā)育的影響，與冬青衛(wèi)矛和華北紫丁香的氣孔上研究結(jié)果[21]一致。因此，葉片生長(zhǎng)過(guò)程中氣孔導(dǎo)度的提高主要取決于氣孔大小，這一結(jié)果也表明，未發(fā)育成熟的1年生肉質(zhì)莖氣孔可能具有較弱的氣體交換功能。

植物表面的微觀形態(tài)結(jié)構(gòu)是研究物種起源、進(jìn)化和分類(lèi)的重要指標(biāo)。相關(guān)研究已在荔枝、龍眼、柑橘、蘋(píng)果和胡楊等植物中廣泛應(yīng)用[22]，氣孔與各物種的分類(lèi)學(xué)和種間親緣有著密切聯(lián)系，且有研究認(rèn)為，氣孔密度、大小的變異系數(shù)和重復(fù)力與遺傳變異關(guān)系密切[23]。相關(guān)研究表明，蝴蝶蘭葉片的氣孔面積與氣孔開(kāi)度呈顯著正相關(guān)，說(shuō)明植物進(jìn)行光合、呼吸和蒸騰作用等生理活動(dòng)時(shí)，葉片上需要一定數(shù)量的氣孔面積；氣孔開(kāi)度在一定程度上決定了氣孔面積。同時(shí)，蝴蝶蘭葉片一些氣孔指標(biāo)間具有較高的相關(guān)性[24]。研究表明，火龍果不同部位氣孔性狀指標(biāo)之間的相關(guān)性具有較大差異。肉質(zhì)莖的氣孔特征指標(biāo)中，氣孔內(nèi)開(kāi)口橫徑和氣孔開(kāi)度及形狀指數(shù)之間都具有較高的相關(guān)性，不僅如此，其他指標(biāo)之間也表現(xiàn)出不同程度的相關(guān)性。因此，在氣孔研究過(guò)程中，要考慮到性狀之間的相互影響，在選擇氣孔指標(biāo)時(shí)，應(yīng)該關(guān)注這些性狀彼此間的相關(guān)性并加以充分利用。

4 結(jié)論

火龍果氣孔主要分布在成熟的肉質(zhì)莖上，2年生肉質(zhì)莖的氣孔密度大于1年生肉質(zhì)莖?；瘕埞赓|(zhì)莖表皮氣孔呈近圓形，保衛(wèi)細(xì)胞飽滿(mǎn)膨脹，顯微結(jié)構(gòu)圖紋路較為平坦；果實(shí)表皮氣孔呈橢圓形，保衛(wèi)細(xì)胞呈長(zhǎng)條狀，具有明顯乳突狀突起；火龍果氣孔開(kāi)閉情況和常見(jiàn)CAM植物相似，氣孔開(kāi)放集中在清晨和傍晚時(shí)分?；瘕埞麣饪讓?dǎo)度整體呈波浪式變化規(guī)律，但在0:00和5:00火龍果氣孔導(dǎo)度逐漸增大至峰值，日間降低，傍晚時(shí)分又有所升高?；瘕埞鞑课粴饪组_(kāi)度整體呈升-降-升-降的規(guī)律變化，且均在14:00和00:00出現(xiàn)增加趨勢(shì)?；瘕埞麣饪滋卣鞲髦笜?biāo)間存在不同程度的相關(guān)性，肉質(zhì)莖中氣孔開(kāi)度與氣孔內(nèi)開(kāi)口橫徑、面積、周長(zhǎng)、氣孔開(kāi)放率等均呈極顯著正相關(guān)，氣孔內(nèi)開(kāi)口橫徑是影響氣孔各特征指標(biāo)變化的重要因素。