杜志敏 劉曉琳 邵丹蕾 張楠 王祎瑋 王鏡博 伍曉康 胡濤 夏原野 徐海

減氮后中日粳稻品種雜交后代株型、產量和米質的變化及其相互關系

杜志敏 劉曉琳 邵丹蕾 張楠 王祎瑋 王鏡博 伍曉康 胡濤 夏原野 徐海*

(沈陽農業(yè)大學 水稻研究所/農業(yè)部東北水稻生物學與遺傳育種重點實驗室/北方超級粳稻育種教育部重點實驗室/遼寧省北方粳稻遺傳育種重點實驗室，沈陽 110866;*通信聯(lián)系人，E-mail: chinaxuhai@163.com)

【】研究氮肥減施后中日粳稻品種雜交構建的重組自交系(RIL)群體株型、產量和米質性狀的變化規(guī)律及其相互關系。以中國東北地區(qū)典型的直立穗型水稻遼粳5號與日本的優(yōu)質米水稻秋田小町（彎曲穗型）雜交構建的RIL群體為試材，在高氮和低氮兩種施肥模式下，調查株型、產量及米質性狀，分析三者間的關系，探討高產、穩(wěn)產、高食味值類型株系的共同特征。氮肥減施后RIL群體齊穗期提前，株高降低，劍葉、倒2葉、倒3葉葉片變窄變短，劍葉基角變小，倒3葉基角變大，結實率、千粒重、經濟系數增大，單株穗數減少，產量下降，糙米率和精米率提高，食味值提高。在兩種施肥模式下，高產高食味值類型株系與低產低食味類型株系的顯著區(qū)別是植株較高，葉片長，穗子長，一次枝梗結實率高，著粒密度較?。桓弋a穩(wěn)產類型株系的共同特征是劍葉較窄、劍葉基角較大；高產穩(wěn)產高食味值類型株系的共同特征是劍葉和倒2葉較窄。株型特征可以用來間接選擇高產、穩(wěn)產、高食味值的水稻品種。

減氮；株型；產量；米質；食味

中國作為世界上最大的肥料消費國，化肥污染已成為農業(yè)面源污染的主要形式[1]，化肥養(yǎng)分尤其是氮肥投入的增加，為水稻的持續(xù)增產發(fā)揮了重要的作用。氮肥的施用量與水稻的株型、產量和品質密切相關[2-6]。培育既高產又優(yōu)質的水稻新品種一直都是育種者追求的目標。多年來，我國眾多科研工作者將理想株型與優(yōu)勢利用相結合先后育成一大批高產水稻新品種[7-10]，并研究品種對環(huán)境的適應性，采用肥水等調控建立合理群體和理想株型[11-15]，實現(xiàn)水稻超高產[16]。但是，由于農戶習慣于靠多施氮肥增加產量，導致當前中國與世界其他水稻主產國相比氮肥施用量偏高而利用率則顯著偏低[17]。為此，國家計劃在2020年做到化肥用量零增長，減施氮肥勢在必行。氮肥減施后稻米產量是否一定下降？對稻米品質有哪些影響？是否存在減氮后依然高產穩(wěn)產且食味值較高的水稻品種？這些品種具有哪些共同的株型特征？這方面的研究報道相對較少。本研究以遼粳5號與秋田小町雜交構建的重組自交系群體(簡稱RIL)為試材，通過調查常規(guī)施肥(高氮)以及氮肥減施(低氮)兩種種植模式下中日粳稻品種雜交后代的株型、產量及米質性狀的變化，分析氮肥減施對株型、產量、米質的影響以及三者之間的關系，明確高氮、低氮兩種施肥模式下高產、穩(wěn)產、高食味值類型株系共同的株型特征，為北方粳稻優(yōu)質高產高效新品種的選育提供理論依據。

1 材料與方法

以遼粳5號和秋田小町雜交，F(xiàn)2開始采用單粒傳法構建的F10代RIL群體為試材，共200個株系，2017年種植于沈陽農業(yè)大學水稻研究所試驗田。土壤類型為砂壤土，0－20 cm土層全氮含量為0.87 g/kg，全磷含量為14.15 g/kg,全鉀含量為8.93 g/kg，速效氮含量為100.3 mg/kg，速效磷含量為70.06 mg/kg, 速效鉀含量為113.59 mg/kg。每個株系種植3行，每行10株，株距13.3 cm，行距30 cm。試驗設兩個處理，即高氮、低氮兩種施肥模式，高肥區(qū)參照中國遼寧地區(qū)的施肥模式，低肥區(qū)參照日本地區(qū)的施肥模式[18]，其他田間管理措施同當地生產田一致(表1)。

齊穗后15 d調查各株系的株型性狀。每個株系隨機取5株，每株剪取2個長勢中等的單莖，按徐正進等[19]的方法測量頸穗彎曲度(劍葉葉枕到穗尖的連線與莖稈延長線的夾角)、劍葉和倒2、3葉的葉基角、葉長、葉寬。

成熟期每個株系隨機取5株，風干后于室內考種，測量株高和相關的穗部性狀、經濟性狀。余下材料按株系收割，全部脫粒測產，所有種子裝紗網袋在室內常溫下存放3個月后考查米質。

稻米品質的測定依照國家標準《GB/T17891－1999優(yōu)質稻谷》；利用日本YAMAMOTO公司生產的FC2K型糙米機和VP-32型精米機碾磨測定加工品質；日本SHIZUOKA公司生產的ES-1000大米外觀品質判別儀測定外觀品質；日本靜岡制機株式會社生產的QS-4000型高精度近紅外線食味分析儀測定營養(yǎng)品質與食味品質。

數據采用Excel 2007和DPS 12.5數據處理系統(tǒng)進行統(tǒng)計。

2 結果與分析

2.1 氮肥減施后齊穗期的變化

由圖1可見，RIL群體齊穗期的次數分布呈低到高再到低的連續(xù)分布，表現(xiàn)數量性狀的遺傳特點。對高肥區(qū)和低肥區(qū)齊穗期數據的平均值做成對雙樣本的-檢驗，=3.834**，達極顯著水平。氮肥減施后，RIL群體的齊穗期平均提前1.2 d。

表1 高氮、低氮兩種施肥模式

高肥－尿素465 kg/hm2，磷酸二銨150 kg/hm2，氯化鉀187.5 kg/hm2(折合純氮240 kg/hm2，純磷69 kg/hm2，純鉀112.5 kg/hm2)；低肥區(qū)－尿素138 kg/hm2，磷酸二銨150 kg/hm2，氯化鉀187.5 kg/hm2(折合純氮90 kg/hm2，純磷69 kg/hm2，純鉀112.5 kg/hm2)。

HFP, High fertilizer pattern; LFP, Low fertilizer pattern. The same as below.

表2 氮肥減施后中日粳稻品種雜交后代株型性狀的變化

*表示5%水平上差異顯著；**表示1%水平上差異顯著。下同。

*Significant at 5% level;**Significant at 1% level.TLA2, Top second leaf angle; TLA3, Top Third leaf angle; FLL, Flag leaf length; FLW, Flag leaf width; TSLL2, Top second leaf length; TSLW2, Top second leaf width; TSLL3, Top third leaf length; TSLW3, Top third leaf width; NPRB, Number of primary rachis branches; NSRB, Number of secondary rachis branches; SSRPRB, Seed setting rate on primary rachis branch; SSRSRB, Seed setting rate on secondary rachis branch. The same as in tables and figures below.

表3 氮肥減施后中日粳稻品種雜交RIL群體產量性狀的變化

2.2 氮肥減施后株型性狀的變化

表2顯示，氮肥減施后，水稻的株高極顯著降低，劍葉基角顯著變小，倒3葉基角顯著變大，倒2葉、倒3葉葉長極顯著變短，葉寬(包括劍葉寬、倒2葉寬、倒3葉寬)極顯著變窄,一次枝梗數極顯著降低，一次枝梗和二次枝梗結實率極顯著增加。

2.3 氮肥減施后產量性狀的變化

表3顯示,氮肥減施后，RIL群體的單株穗數極顯著減少，結實率、千粒重、經濟系數極顯著增加，產量極顯著降低。

2.4 氮肥減施后米質性狀的變化

表4顯示，氮肥減施后，RIL群體的糙米率、精米率和食味值顯著提高，蛋白質含量顯著降低。

2.5 高產高食味值類型株系的株型特征

將食味值≥70劃分為高食味值類型,食味值＜70劃分為低食味值類型；產量≥9000 kg/hm2劃分為高產類型，產量＜9000 kg/hm2劃分為低產類型；以上述標準分別繪制高、低肥區(qū)描述產量與食味值關系的散點圖。如圖2、圖3所示，不管是低肥區(qū)還是高肥區(qū)，僅有第Ⅰ象限的少部分株系產量高、食味值也高。氮肥減施后，高食味值株系明顯增加，但高產株系明顯減少。低肥區(qū)，株系點的分布較為集中，高肥區(qū)株系點的分布較為分散，說明氮肥促使產量和食味值分化。

圖1 RIL齊穗期的次數分布

Fig. 1. Frequency distribution of full heading date of RILs.

表5顯示，氮肥減施后，高產高食味值類型株系的株高、頸穗彎曲度、劍葉基角、倒3片葉的葉長、穗長、一次枝梗結實率均極顯著高于低產低食味值類型的株系，著粒密度顯著低于低產低食味類型，但與其他兩種中間類型(高產低食味、低產高食味)的株系株型性狀的差異大多未達顯著水平。

表4 氮肥減施后中日水稻品種雜交RIL群體的米質性狀的變化

*表示5%水平上差異顯著；**表示1%水平上差異顯著。

*Significant at 5% level;**significant at 1% level.

圖2 低肥區(qū)遼粳5/秋田小町RIL群體產量和食味值分布

Fig. 2. Distribution of grain yield and taste value of the RIL population derived from Liaojing 5/Akita Komachi in low fertilizer level plot.

表6顯示，高肥區(qū)高產高食味值類型株系的株高、倒3葉的葉長、倒3葉基角、穗長、一次枝梗數、一次枝梗結實率、二次枝梗結實率均顯著地高于低產低食味值類型的株系，倒3葉的葉寬和著粒密度顯著小于低產低食味類型株系，與其他兩種中間類型的株系大多差異不顯著。綜合看，在兩種施肥模式下，高產高食味值類型株系都有較高的株高、較長的倒3片葉葉長和穗長、較高的一次枝梗結實率和較低的著粒密度。

2.6 氮肥減施后產量減幅的次數分布

圖4顯示，氮肥減施后，RIL群體有減產也有增產，有132個株系減產，68個株系增產，減產株系是增產株系的近兩倍。減產集中在0%~45%之間，且以15%~30%的株系數最多。增產集中在0%~ 30%，且以15%~30%的株系數較多。低肥區(qū)有株系增產的主要原因是該株系在高肥區(qū)嚴重倒伏，產量損失大。

圖3 高肥區(qū)遼粳5/秋田小町RIL群體產量和食味值分布

Fig. 3. Distribution of grain yield and taste value of the RIL population derived from Liaojing 5/Akita Komachi in high fertilizer level plot.

2.7 水稻產量及其穩(wěn)產性類型株系的株型特征

將產量≥9000 kg/hm2劃分為高產類型，產量＜9000 kg/hm2劃分為低產類型；減產百分比的絕對值＜10%劃分為穩(wěn)產類型，減產百分比的絕對值≥10%劃分為不穩(wěn)產類型。依據此標準，高產穩(wěn)產株系只占RIL群體的5%，高產穩(wěn)產類型株系劍葉較窄，劍葉基角較大(表7)。

2.8 不同產量、食味值及產量穩(wěn)定性類型的水稻株型特征

按照2.5和2.7的標準將不同產量、穩(wěn)產狀況和食味值的200個RIL群體劃分為8個類群(圖5和表8)。圖5是三維立體圖，可以直觀看出RIL群體在產量、食味值、穩(wěn)產性三個維度的分布情況，只有7個株系是高產穩(wěn)產高食味值類型，雖然概率極小，但正是這7個株系是育種者尋求的目標。表8顯示，高產穩(wěn)產高食味值類型株系的典型特征是有較窄的劍葉寬和倒2葉寬，與其他7種類型株系的差異達顯著水平。

表5 低肥區(qū)不同產量與食味類型株系在株型性狀上的差異

不同字母表示處理間在0.05水平上差異顯著。下同。

Different letters mean significant difference at 0.05 level. LYLTV, Low-yield and low taste value; LYHTV, Low-yield and high taste value; HYLTV, High-yield and low taste value; HYHTV, High-yield and high taste value. The same as below.

表6 高肥區(qū)不同產量與食味類型株系在株型性狀上的差異

不同字母表示處理間在0.05水平上差異顯著。

Different letters mean significant difference at 0.05 level.

圖4 氮肥減施后遼粳5/秋田小町RIL群體產量變動百分比的次數分布

Fig. 4. Percentage change in yield of the RIL population derived from the cross between Liaojing 5 and Akita Komachi after reducing fertilizer.

3 討論

單純靠多施化肥提高產量的栽培模式已經不符合時代的要求，新時代要求以較少的投入和較低的環(huán)境代價，獲取最大的農業(yè)收益。氮是蛋白質合成的重要元素，影響葉綠素的含量以及光合作用[20-21]，品種的差異會導致氮利用率的不同[22-25]。張忠臣等[26]認為施氮量的增加可以顯著提高蛋白質含量、糙米率和精米率，但也顯著降低了稻米的直鏈淀粉含量和味度值。本研究表明，氮肥減施有利有弊，弊是水稻的株高變矮，單株穗數減少，產量降低，利是結實率、千粒重、經濟系數、精米率、糙米率和食味值提高。原因可能是氮肥施用過量，群體生長量太大，使源庫失去平衡，谷草比降低，經濟系數降低，光合產物不足以滿足全部籽粒的灌漿需求，表現(xiàn)為空秕粒增多，籽粒充實度下降，即結實率下降，千粒重降低。籽粒充實度下降會直接降低糙米率和精米率，食味值相應下降。減氮后，源庫趨于協(xié)調，籽粒充實度提高，上述6項指標相應提高。但減氮后，結實率和千粒重提高的部分不足以補償單株穗數減少造成的產量損失，因此，總體產量是下降的。在當前稻谷庫存充足，價格下滑的大環(huán)境下，以減氮來降低生產成本，改善稻米品質，提高經濟效益是一條切實可行的途徑。

遼粳5號曾是遼寧稻區(qū)的主栽品種，是高產直立穗型品種的代表，株型緊湊，耐肥抗倒，產量潛力高，但稻米品質相對較差。秋田小町是日本優(yōu)質米品種的代表，穗彎曲，株型披散，易倒伏，產量水平偏低，但稻米品質好，尤其食味值高。眾多育種者希望用中日水稻品種雜交的方式將高產與優(yōu)質性狀結合到后代株系中去，因此本研究以遼粳5和秋田小町雜交構建的RIL群體為試材，代表這樣一種育種思路創(chuàng)造的遺傳群體。近年來，我們對此群體的株型、產量、米質性狀做過一些研究[27-28]，但都是在遼寧稻區(qū)正常施肥的水平下開展的研究，實際上遼粳5號和秋田小町的需肥特點是不一樣的。遼粳5號耐肥抗倒，需肥量大，秋田小町莖稈細弱不耐肥易倒伏，需肥量少，因此本研究將兩者雜交構建的RIL群體置于不同的施肥水平下開展研究更為合理。

表7 產量及其穩(wěn)定性類型株系的株型特征

不同字母表示處理間在0.05水平上差異顯著。

Different letters mean significant difference at 0.05 level. HYSY, High-yield and stable yield; HYIY, High yield and instable yield; LYSY, Low yield and stable yield; LYIY, Low yield and instable yield.

圖5 具不同產量、食味和產量穩(wěn)產性特征的株系類型分布

Fig. 5. Distribution of lines with different yield, taste value and stable yield traits.

表8 不同產量、食味值及產量穩(wěn)定性類型株系的株型性狀差異

不同字母表示處理間在0.05水平上差異顯著。

Different letters mean significant difference at 0.05 level.

株型是水稻品種的外部形態(tài)表現(xiàn)，既取決于內部遺傳基因，也受制于外界環(huán)境。莖、葉、穗在空間的姿態(tài)與分布可以使植株充分利用光、熱、水、CO2等資源，完成產量和米質的形成。因此，育種者可以通過外在株型的表現(xiàn)來間接預測育種材料的產量與米質。本研究在兩種施肥模式下從大量數據的統(tǒng)計分析中得出高產高食味值類型株系與低產低食味類型株系的顯著區(qū)別是植株較高，葉片長，穗子長，一次枝梗結實率高，著粒密度較??；高產穩(wěn)產類型株系的共同特征是劍葉較窄、劍葉基角較大；高產穩(wěn)產高食味值類型株系的共同特征是劍葉和倒2葉較窄。育種者按這些株型特征去間接選擇可能在中日水稻品種雜交后代中選育出高產穩(wěn)產高食味值類型的水稻品種。

4 結論

氮肥減施使中日粳稻品種雜交構建的RIL群體齊穗期提前，株高極顯著地降低，劍葉基角顯著地變小，倒3葉基角顯著地變大，倒2葉、倒3葉葉長極顯著變短，葉寬(劍葉寬、倒2葉寬、倒3葉寬)極顯著地變窄，一次枝梗數極顯著降低，一次枝梗和二次枝梗結實率極顯著增加；單株穗數極顯著地減少，結實率、千粒重、經濟系數極顯著增加，產量極顯著降低；糙米率、精米率顯著提高，蛋白質含量極顯著降低，食味值顯著提高；高食味值株系明顯增加，但高產株系明顯減少。高產高食味值類型株系都有較高的株高、較長的葉長和穗長、較高的一次枝梗結實率。高產穩(wěn)產類型株系劍葉基角較大、劍葉較窄。高產穩(wěn)產高食味值類型株系的劍葉和倒2葉均較窄。

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Variation of Plant Type, Yield and Quality of Hybrid Progenies of Chinese and JapaneseRice Varieties Under Nitrogen Reduction Practice and Their Interrelation

DU Zhimin, LIU Xiaolin, SHAO Danlei, ZHANG Nan, WANG Yiwei, WANG Jingbo, WU Xiaokang, HU Tao, XIA Yuanye, XU Hai*

(,/,/,/,,;*,:)

【】Our aim is to study the variation of plant type, yield and rice quality of hybrid progenies of Chinese and Japaneserice varieties under nitrogen fertilizer reductionand their interrelation.【】The recombinant inbred line (RIL) population constructed by crossing Liaojing 5, a typical erect panicle type rice variety in Northeast China with Akita Koizumi (curved panicle type), a good quality rice variety in Japan, was used as test material under two different fertilization modes of high nitrogen and low nitrogen levels. The changes of plant type, yield and rice quality and their relationship were analyzed. The common characteristics of rice varieties with high yield, stable yield and high taste value were summarized. 【】The full heading stage of RIL population was advanced,the plant height decreased, the flag leaf, top second leaf and top third leaf narrowed and shortened, the base angle of flag leaf decreased, the base angle of top third leaf increased, seed setting rate, 1000-grain weight, economic coefficient increased, panicle number and yield decreased, brown rice rate, milled rice rate and taste value increased. Compared with low-yield and low-taste rice type, high yield and high taste rice type has higher plants, longer leaves and panicles, higher seed setting rate on primary rachis branches, and lower grain density; high- and stable-yield type was featured by narrower leaves, larger base angle of flag leaves; high- and stable-yield and high-taste types were characterized by narrower flag leaves and the second leaf under the two fertilization patterns.【】Plant type characteristics can be used to indirectly select rice varieties with high yield, stable yield and high taste value.

nitrogen reduction; plant-type; yield; quality; taste value

S143.1; S511.05

A

1001-7216(2020)02-0171-10

10.16819/j.1001-7216.2020.9051

2019-04-30；

2019-06-16。

國家重點研發(fā)計劃資助項目（2017YFD0100502）；國家現(xiàn)代農業(yè)產業(yè)技術體系建設專項資金資助項目（CARS-01-13）；公益性行業(yè)（農業(yè)）科研專項（201403002-2）。