李可 禹晴 徐云姬, 3, * 楊建昌

水稻葉片早衰突變體的農(nóng)藝與生理性狀研究進(jìn)展

李可1, 2禹晴2徐云姬1, 2, 3, *楊建昌1, 2

(1揚(yáng)州大學(xué) 教育部農(nóng)業(yè)與農(nóng)產(chǎn)品安全國(guó)際合作聯(lián)合實(shí)驗(yàn)室，江蘇 揚(yáng)州 225009；2揚(yáng)州大學(xué) 江蘇省作物遺傳生理重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室/江蘇省作物栽培生理重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，江蘇 揚(yáng)州 225009；3揚(yáng)州大學(xué) 農(nóng)業(yè)科技發(fā)展研究院，江蘇 揚(yáng)州 225009；*通信聯(lián)系人，E-mail: yunjixu@yzu.edu.cn)

葉片早衰嚴(yán)重影響水稻產(chǎn)量與品質(zhì)。研究水稻葉片早衰突變體的農(nóng)藝及生理性狀，有助于了解水稻葉片衰老進(jìn)程和機(jī)理。本文簡(jiǎn)述了葉片衰老特征和衰老機(jī)制，重點(diǎn)綜述了水稻葉片早衰突變體的類型、農(nóng)藝與生理性狀研究進(jìn)展及延緩水稻葉片衰老的栽培調(diào)控途徑。可為水稻抗衰老品種選育及栽培調(diào)控提供理論依據(jù)。

水稻；葉片早衰突變體；農(nóng)藝性狀；生理特性

葉片作為植物最重要的光合器官，在植物生長(zhǎng)發(fā)育過(guò)程中提供光合同化產(chǎn)物與能量物質(zhì)。植物葉片衰老是葉片發(fā)育的最終階段，也是植物體自身在長(zhǎng)期進(jìn)化過(guò)程中形成的適應(yīng)性表現(xiàn)[1]。衰老作為植物生長(zhǎng)發(fā)育過(guò)程的最后環(huán)節(jié)，在發(fā)育生物學(xué)中具有明顯的積極意義，但非正常的衰老或早衰對(duì)植物的損害也是較為嚴(yán)重的[2]。在農(nóng)業(yè)生產(chǎn)中，作物的早衰現(xiàn)象也普遍存在。大量研究表明，葉片早衰會(huì)引起水稻葉片功能期的嚴(yán)重縮短，造成用于籽粒灌漿的營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)缺乏或引起籽粒發(fā)育障礙，從而導(dǎo)致水稻產(chǎn)量水平下降和品質(zhì)變劣[3-5]。因此，水稻葉片的早衰原因及其機(jī)理一直備受眾多農(nóng)業(yè)科學(xué)家們的高度重視。葉片衰老的啟動(dòng)以及進(jìn)程受一系列的內(nèi)部因素和外部因素共同調(diào)控[6]。其中，內(nèi)部因素包括內(nèi)源激素、遺傳和基因調(diào)控，外部因素包括光照、水分、溫度、礦質(zhì)元素和微生物等，而且各個(gè)因素之間既相互聯(lián)系又相互制約，構(gòu)成了一個(gè)復(fù)雜的衰老調(diào)控網(wǎng)絡(luò)[6-7]。通過(guò)育種、栽培等手段可以延緩水稻葉片衰老進(jìn)程，提高作物的光合效率，從而提高水稻產(chǎn)量與品質(zhì)。

關(guān)于水稻葉片早衰成因及其機(jī)理的研究，大多集中在分子和遺傳水平上闡明衰老調(diào)控機(jī)制，旨在克隆水稻早衰調(diào)控基因并對(duì)其進(jìn)行功能解析，通過(guò)改良品種提高水稻產(chǎn)量與品質(zhì)[6-7]。在這些研究當(dāng)中，水稻葉片早衰突變體的篩選與應(yīng)用一直受到育種家們的青睞[8-10]。水稻衰老突變體研究進(jìn)展方面的報(bào)道很多[6-10]，水稻衰老相關(guān)基因及其功能的闡述也有不少[11-12]，但對(duì)葉片早衰突變體個(gè)體或群體表現(xiàn)出來(lái)的外在農(nóng)藝與生理性狀的總結(jié)歸納較為少見(jiàn)。眾所周知，衰老相關(guān)基因的表達(dá)需要通過(guò)作物在不同生長(zhǎng)階段中的表型特征和農(nóng)藝性狀體現(xiàn)出來(lái)，反之，外部的性狀改變也能為探索基因功能和衰老機(jī)制提供新的研究思路。因此，本文在簡(jiǎn)述葉片衰老特征和衰老機(jī)制的基礎(chǔ)上，重點(diǎn)綜述了水稻葉片早衰突變體的類型、農(nóng)藝與生理性狀研究進(jìn)展以及延緩葉片衰老的栽培調(diào)控途徑，旨在為水稻抗衰老品種的選育及調(diào)優(yōu)栽培提供理論依據(jù)。

圖1 水稻葉片衰老的三個(gè)階段及其生理變化

Fig. 1. Three phases of leaf senescence in rice and their physiological characteristics.

1 水稻葉片的衰老

1.1 葉片衰老的基本特征

葉片是植物進(jìn)行光合作用、呼吸作用和蒸騰作用的主要器官，且制造有機(jī)養(yǎng)料以保證植物正常生長(zhǎng)發(fā)育的需要，其數(shù)量、大小及狀態(tài)與作物的產(chǎn)量與品質(zhì)密切相關(guān)[1]。水稻葉片的衰老就是其由綠轉(zhuǎn)黃并逐漸走向功能衰竭或死亡的過(guò)程。水稻葉片衰老過(guò)程中不僅會(huì)出現(xiàn)葉綠體膨脹、葉片氣孔縮小、基粒排列松弛且無(wú)方向性等細(xì)胞微結(jié)構(gòu)的變化，同時(shí)在農(nóng)藝性狀和生理生化特性上也相應(yīng)表現(xiàn)出顯著變化，包括葉綠素的降解、葉綠體的損壞和分解、光合性能的下降、內(nèi)源性植物激素平衡失調(diào)以及有毒物質(zhì)的積累和細(xì)胞程序性死亡等，由此導(dǎo)致葉片枯老并死亡[6-7]。水稻葉片的衰老是一個(gè)有序的主動(dòng)過(guò)程，又是一個(gè)由很多生理反應(yīng)與分子變化組成的連續(xù)過(guò)程，主要由起始、衰退和終末三個(gè)階段組成[6-7](圖1)。

1.2 葉片衰老的機(jī)制

關(guān)于葉片衰老的機(jī)制或原因目前主要有六種，分別是“衰老基因調(diào)控假說(shuō)”[13]、“光碳失衡假說(shuō)”[14]、“自由基損傷假說(shuō)”[15]、“激素平衡假說(shuō)”[16]、“營(yíng)養(yǎng)脅迫假說(shuō)”[17]和“糖誘導(dǎo)假說(shuō)”[18]。其中，“衰老基因調(diào)控假說(shuō)”的核心觀點(diǎn)認(rèn)為核基因在葉片衰老過(guò)程中通過(guò)控制相關(guān)基因的表達(dá)從而促進(jìn)或抑制某些物質(zhì)的合成，在分子遺傳水平上控制衰老的啟動(dòng)與發(fā)生[13]?！肮馓际Ш饧僬f(shuō)”認(rèn)為植物有機(jī)體內(nèi)由于光、碳失衡造成電子傳遞以及能量傳遞中活性氧的供求失去平衡，進(jìn)而導(dǎo)致葉綠素含量下降、光合速率降低等一系列負(fù)面的生理生化過(guò)程，最終因?yàn)橹参飩€(gè)體自我凈化能力降低而導(dǎo)致葉片早衰甚至死亡[14]?！白杂苫鶕p傷假說(shuō)”的主要內(nèi)容是植物體內(nèi)產(chǎn)生過(guò)多的自由基(O2-、ROOH、H2O2等)，對(duì)生物膜、葉綠體及生物大分子有破壞作用，進(jìn)而導(dǎo)致植物體的衰老與死亡[15]?！凹に仄胶饧僬f(shuō)”的核心觀點(diǎn)則認(rèn)為，植物葉片的衰老取決于植物體內(nèi)源激素的平衡狀況，尤其是細(xì)胞分裂素(cytokinins, CTK)與脫落酸(abscisic acid, ABA)之間的平衡[16]。“營(yíng)養(yǎng)脅迫假說(shuō)”認(rèn)為葉片的衰老特別是劍葉的衰老是由于個(gè)體發(fā)育進(jìn)入生殖階段后對(duì)同化物的需求大大增加，對(duì)葉片經(jīng)光合同化作用產(chǎn)生的同化物實(shí)行強(qiáng)行征調(diào)進(jìn)而對(duì)葉片造成營(yíng)養(yǎng)脅迫，引起功能衰退[17]。“糖誘導(dǎo)假說(shuō)”認(rèn)為糖類在植物葉片衰老過(guò)程中起著重要的調(diào)控作用，糖含量的改變可誘導(dǎo)啟動(dòng)植物葉片的衰老[18]。以上六種假說(shuō)分別從不同層次、不同角度并在一定程度上解釋了葉片衰老的發(fā)生原因，但各有其側(cè)重點(diǎn)和局限性，至今還沒(méi)有一種比較完整而且系統(tǒng)的假說(shuō)能夠解釋衰老發(fā)生的機(jī)制，仍需進(jìn)一步的研究。

表1 水稻中葉片黃化的早衰突變體

2 水稻葉片早衰突變體

2.1 葉片早衰突變體的類型

目前，水稻中已經(jīng)鑒定出許多葉片早衰突變體，并且很多已經(jīng)完成了基因定位和部分功能解析。根據(jù)衰老表型特征，葉片早衰突變體分為葉片黃化和葉片有斑點(diǎn)兩大類型[12]。其中，葉片黃化的早衰突變體主要有、、、、、、、、、和等[8-10, 12, 19-29]，其野生型品種(系)、早衰特征、衰老黃化出現(xiàn)時(shí)期以及目標(biāo)基因所在位置存在差異(表1)。葉片有斑點(diǎn)的早衰突變體主要有、、、、、、、、和等[30-42]，其野生型品種(系)、衰老斑點(diǎn)的出現(xiàn)時(shí)期、斑點(diǎn)顏色及形狀也各不相同(表2)。

表2 水稻中葉片有斑點(diǎn)的早衰突變體

2.2 葉片早衰突變體的農(nóng)藝性狀

關(guān)于水稻葉片早衰突變體農(nóng)藝性狀變化的報(bào)道已有不少，主要表現(xiàn)在株高、穗長(zhǎng)、枝梗數(shù)、有效穗數(shù)、每穗粒數(shù)、千粒重、結(jié)實(shí)率及產(chǎn)量等性狀方面(表3)。此外，研究者們還發(fā)現(xiàn)一些葉片黃化的早衰突變體在植株干物質(zhì)量、葉片大小、節(jié)間長(zhǎng)度和籽粒大小等方面與各自野生型相比表現(xiàn)出了明顯的變化。研究表明，突變體植株的干物質(zhì)量顯著低于對(duì)照縉恢10號(hào)[10]。突變體[22]、[25]以及[8]在葉片大小上表現(xiàn)出明顯差異。其中，突變體[22]植株的倒2葉長(zhǎng)度和倒3葉長(zhǎng)度顯著短于野生型，而劍葉的長(zhǎng)度與對(duì)照差異不明顯。突變體6的劍葉長(zhǎng)度、倒2葉和倒3葉的葉長(zhǎng)均顯著小于其野生型，除劍葉寬度變化不大以外，其倒2葉和倒3葉的葉寬卻顯著大于野生型[25]。另外，突變體[8]植株的劍葉和倒2葉的葉長(zhǎng)和葉寬均極顯著地減小。與此同時(shí)，突變體植株的倒1節(jié)間長(zhǎng)和倒2節(jié)間長(zhǎng)也均明顯小于野生型[25]。據(jù)報(bào)道，在籽粒大小方面，突變體[8]、[9]、[23]、和[27]植株的籽粒長(zhǎng)度與寬度均顯著小于野生型品種。不同的是，突變體的籽粒寬度和籽粒厚度較野生型卻增加顯著，這是其千粒重提高的直接原因[24]。

表3 水稻葉片早衰突變體主要農(nóng)藝性狀變化

“—”表示無(wú)相關(guān)報(bào)道。

“—” no related reports in references.

與上述葉片黃化的早衰突變體相比，除株高、穗部性狀、產(chǎn)量及其構(gòu)成因素上產(chǎn)生的變化外，葉片有斑點(diǎn)的早衰突變體的農(nóng)藝性狀上還有關(guān)于根系發(fā)育狀況和分蘗力強(qiáng)弱等方面的報(bào)道[30-42]。與野生型相比，突變體的種子萌發(fā)后根系的發(fā)育嚴(yán)重遲緩，主根長(zhǎng)變短，側(cè)根數(shù)較少，而且其分蘗能力減弱[31]。同樣地，突變體[34]、[40]和[41]植株的分蘗數(shù)也均顯著降低。

由前人的研究可知，無(wú)論是葉片黃化的早衰突變體，還是葉片有斑點(diǎn)的早衰突變體，在農(nóng)藝性狀上的變化大多表現(xiàn)為植株變矮以及有效穗數(shù)、每穗粒數(shù)、千粒重和結(jié)實(shí)率及產(chǎn)量的顯著降低。這主要?dú)w因于葉片早衰后光合能力的大幅度減弱導(dǎo)致了植株正常的生長(zhǎng)發(fā)育受損嚴(yán)重，進(jìn)而造成產(chǎn)量及其構(gòu)成因素顯著降低。

2.3 葉片早衰突變體的生理特性

2.3.1 葉片衰老相關(guān)的主要生理指標(biāo)

通常用來(lái)判斷植物葉片衰老的生理指標(biāo)主要有光合色素(葉綠素a、葉綠素b、類胡蘿卜素等)、光合參數(shù)(凈光合速率、蒸騰速率、氣孔導(dǎo)度、胞間CO2濃度等)、生物大分子(蛋白質(zhì)、核酸、脂類等)、活性氧自由基(超氧陰離子、羥基離子、過(guò)氧化氫)、抗氧化保護(hù)酶系統(tǒng)(超氧化物歧化酶、過(guò)氧化物酶、過(guò)氧化氫酶)、滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)(丙二醛、脯氨酸等)等[1-2, 6-7, 11]。據(jù)此，研究者們也大多從這些衰老生理指標(biāo)開(kāi)展了對(duì)水稻葉片早衰突變體生理特性的一系列研究[24-42]。

水稻葉片黃化的早衰突變體類型中，突變體在抽穗期時(shí)劍葉的光合色素(葉綠素a、葉綠素b、類胡蘿卜素)、可溶性蛋白含量均顯著低于野生型，而其超氧化物歧化酶(SOD)活性在葉片衰老部分的活性顯著低于對(duì)照[21]。杜青等[22]對(duì)突變體的生理生化分析表明，除了光合色素和可溶性蛋白(SP)含量明顯下降外，劍葉和倒2葉的SOD、過(guò)氧化物酶(POD)活性卻顯著高于野生型。此外，與野生型相比，突變體在孕穗期和抽穗期頂3葉的光合色素含量均顯著下降，抽穗期其劍葉的SOD活性和SP含量下降，活性氧(ROS)、丙二醛(MDA)、脯氨酸(Pro)含量及過(guò)氧化氫酶(CAT)活性顯著增加[9]。有趣的是，突變體葉片的光合色素含量和光合速率在衰老部位與對(duì)照相比顯著下降，與綠色部位的相比則有所增加[10]。Guo等[23]提出，突變體的光合色素含量、氣孔導(dǎo)度、光合速率、蒸騰速率、SOD活性和CAT活性都顯著低于對(duì)照品種，而POD活性卻顯著增強(qiáng)。突變體葉片的MDA、SP、超氧陰離子(O2-)含量、SOD和CAT活性均顯著降低，而過(guò)氧化氫(H2O2)和羥基自由基(·OH)含量、POD活性則顯著升高[24]。Wu等[27]發(fā)現(xiàn)，營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)期的劍葉葉綠素含量、凈光合速率和蒸騰速率在突變體與野生型間無(wú)明顯差異，但抽穗后上述參數(shù)均較對(duì)照顯著降低。

在葉片有斑點(diǎn)的早衰突變體類型中，研究者們分別觀察到突變體、、、、、、、和的葉片葉綠素含量和光合速率均顯著低于各自野生型品種(系)，而在其他衰老指標(biāo)尤其是SOD、POD、CAT活性等方面的報(bào)道結(jié)果不盡一致[31-36, 38-42]，說(shuō)明衰老相關(guān)基因的突變引起了水稻體內(nèi)環(huán)境的紊亂。與上述不同的是，在與野生型相比的過(guò)程中，Li等[30]發(fā)現(xiàn)開(kāi)花期突變體的劍葉具有更高的凈光合速率、葉綠素和可溶性蛋白含量。

研究還表明抗氧化保護(hù)酶的同工酶變化與水稻葉片衰老進(jìn)程存在密切關(guān)系[43]。有學(xué)者發(fā)現(xiàn)，早衰突變體在結(jié)實(shí)期劍葉衰老過(guò)程中不同同工型SOD之間就發(fā)生了顯著變化。與野生型相比，突變體中SOD酶的活性快速下降主要?dú)w因于Mn-SOD和Fe-SOD2這兩種同工酶的活性快速下降，而同工酶Cu/Zn-SOD活性在葉片衰老進(jìn)程中則相對(duì)穩(wěn)定[43]。另外，抗氧化保護(hù)酶同工基因在突變體中的差異表達(dá)也可能是衰老產(chǎn)生的重要原因。據(jù)報(bào)道，突變體劍葉快速衰老期間CAT同工型基因的表達(dá)量也快速下降，而的表達(dá)量顯著低于且其表達(dá)水平較為穩(wěn)定[5]。不同的是，同工酶基因在水稻葉片中表達(dá)量與和相比很低，且在突變體劍葉中的表達(dá)量低于野生型[5]。這些說(shuō)明突變體葉片衰老特性與基因表達(dá)間的關(guān)系因同工型的不同而異。

2.3.2 葉片衰老相關(guān)的糖代謝

葉片衰老的“糖誘導(dǎo)假說(shuō)”認(rèn)為，植物葉片中糖濃度的改變可誘導(dǎo)葉片衰老的開(kāi)啟[18]。研究表明水稻葉片早衰突變體的葉片在早衰過(guò)程中糖含量會(huì)迅速增加或降低[5, 25, 29, 55]。突變體幼苗期的葉片啟動(dòng)衰老時(shí)就伴隨著淀粉的積累，而且衰老葉片中的淀粉和蔗糖含量均顯著或極顯著高于野生型[29]。同樣地，突變體分蘗期葉片開(kāi)始衰老時(shí)也伴隨著淀粉的積累，而且其最上部展開(kāi)葉中淀粉、蔗糖和葡萄糖含量就極顯著高于野生型[25]。汪妍彤[44]發(fā)現(xiàn)，突變體苗期倒2葉尖部(早衰)和基部(持綠)的淀粉、蔗糖和葡萄糖含量都不同程度地高于野生型，而且淀粉合成途徑相關(guān)基因在中的表達(dá)量均極顯著上調(diào)，但磷酸丙糖轉(zhuǎn)運(yùn)途徑相關(guān)基因、蔗糖合成途徑相關(guān)基因、蔗糖轉(zhuǎn)運(yùn)途徑相關(guān)基因表達(dá)量均顯著低于野生型。說(shuō)明突變體、和葉片中糖類物質(zhì)的運(yùn)輸可能受阻，從而加快了葉片衰老進(jìn)程。與此不同的是，與野生型相比，早衰突變體劍葉中的可溶性總糖、蔗糖和己糖含量顯著下降，而且在水稻灌漿中后期均處于較低水平，說(shuō)明突變體葉片中糖含量的降低可能加快了其葉片的衰老進(jìn)程[5]。

2.3.3 葉片衰老相關(guān)的激素變化

植物激素在葉片衰老的啟動(dòng)和進(jìn)程中發(fā)揮著重要的調(diào)控作用。一般情況下，細(xì)胞分裂素(CTK)、生長(zhǎng)素(auxins)和赤霉素(gibberellins, GA)被認(rèn)為是可以抑制葉片衰老的植物激素，而脫落酸(ABA)、水楊酸(salicylic acid, SA)和茉莉酸(jasmonates, JA)可以促進(jìn)葉片衰老[45]。大量研究表明，一種或多種激素共同調(diào)控植物的生長(zhǎng)發(fā)育，暗示著植物葉片的衰老過(guò)程涉及一個(gè)復(fù)雜的激素調(diào)控網(wǎng)絡(luò)[37, 43, 46]。據(jù)報(bào)道，突變體葉片中內(nèi)源SA含量明顯高于野生型，而且4葉期時(shí)葉片中SA代謝酶相關(guān)基因在突變體中的表達(dá)量要顯著低于野生型，而SA合成基因和的表達(dá)量在突變體中高于野生型。表明突變體早衰特性可能歸因于SA信號(hào)相關(guān)途徑的變化[37]。還有研究指出，與野生型相比，水稻早衰突變體的內(nèi)源激素發(fā)生了紊亂。分蘗期葉片中的水楊酸(SA)、赤霉素(GA3)和脫落酸(ABA)、茉莉酸(JA)和玉米素(Z)含量都不同程度地降低，而吲哚乙酸(IAA，一種生長(zhǎng)素)含量顯著升高[46]。經(jīng)檢測(cè)，早衰突變體衰老葉片中的ABA含量顯著高于其野生型對(duì)照，其自由態(tài)IAA含量顯著低于其野生型，且隨著葉片衰老的加劇，兩基因型間的差異幅度越來(lái)越大，而絡(luò)合態(tài)IAA含量卻顯著高于其野生型，且隨著葉片衰老程度的加劇呈較明顯上升趨勢(shì)[43]。據(jù)此猜測(cè)，葉片中自由態(tài)IAA含量的下降以及ABA和絡(luò)合態(tài)IAA含量的提升可能是導(dǎo)致早衰突變體葉片衰老進(jìn)程加快的重要生理原因。

3 延緩水稻葉片衰老的調(diào)控途徑

3.1 合理的肥料管理

合理施肥不僅是建立合理“源庫(kù)關(guān)系”的重要手段，更是防止水稻早衰和實(shí)現(xiàn)高產(chǎn)穩(wěn)產(chǎn)的有力保障。研究表明，氮磷鉀配施，尤其是氮磷鉀配施有機(jī)肥有助于延緩雜交水稻的衰老進(jìn)程，對(duì)提高產(chǎn)量作用顯著[47]。有學(xué)者[48]提出，降低蘗穗氮肥比例(減少分蘗肥氮肥施用量并增加穗肥氮肥施用量)可顯著提高水稻灌漿期葉片全氮和葉綠素a、b含量及葉片中SOD和POD活性、Rubisco家族基因表達(dá)量，顯著抑制葉片丙二醛(MDA)含量升高和葉片氮濃度衰減速度及葉綠素和酶活性降解速度與幅度，防止葉片衰老，延長(zhǎng)葉片壽命。這主要是因?yàn)樗敕适┯昧康脑黾佑兄诠酀{物質(zhì)(源)的積累。張志等[49]報(bào)道，在選擇葉片衰老緩慢、功能期長(zhǎng)的主栽品種前提下，在深耘深施肥的措施下葉片衰老延緩效果最好，其次為開(kāi)溝起壟撒施和深耘撒施。近來(lái)又有研究表明，一種新型肥料(納米硅肥)在葉片衰老過(guò)程中能通過(guò)調(diào)節(jié)水稻內(nèi)部生理機(jī)能來(lái)增強(qiáng)抗衰老的能力，進(jìn)而提高產(chǎn)量[50]。

3.2 外源噴施延緩衰老的植物激素

植物內(nèi)源激素作為作物生長(zhǎng)發(fā)育的重要調(diào)節(jié)物質(zhì)，在其葉片衰老的啟動(dòng)及進(jìn)程中發(fā)揮著重要作用。據(jù)報(bào)道，目前可以延緩水稻葉片衰老的植物激素主要有生長(zhǎng)素(IAA)、細(xì)胞分裂素(CTK)、赤霉素(GA3)和油菜素內(nèi)酯(BR)[51-53]。研究表明，在灌漿期噴施生長(zhǎng)素(2, 4-D)可以增加日本晴及其早衰突變體()葉片中的葉綠素a與葉綠素b的比率，噴施GA3和低濃度的細(xì)胞分裂素(KT-30)能降低日本晴和葉片中MDA的含量[52]。6 -芐氨基嘌呤(6-BA)作為另一種應(yīng)用較廣的細(xì)胞分裂素類調(diào)節(jié)劑，也能延緩水稻功能葉的衰老，促進(jìn)籽粒灌漿，提高產(chǎn)量和品質(zhì)[53]。楊雅賢等[54]觀察到，水稻葉面噴施天然油菜素內(nèi)酯(0.15%蕓苔素內(nèi)酯EC)后對(duì)葉綠素含量的提高以及劍葉的長(zhǎng)度、后期綠葉面積的維持均有一定作用，有利于生長(zhǎng)后期籽粒的灌漿充實(shí)。此外，多效唑作為一種人工合成的植物生長(zhǎng)調(diào)節(jié)劑同樣具有延緩衰老的效應(yīng)。在水稻劍葉抽出期噴施多效唑(300 mg/L)能顯著地延緩水稻葉片的衰老。這種延緩效應(yīng)主要與凈光合速率的提高、SOD和CAT活性的提高以及MDA含量的降低密切相關(guān)[55]。這些說(shuō)明外源噴施延緩衰老的植物激素有助于水稻葉片衰老的延緩，有利于光合作用的提高，實(shí)現(xiàn)“擴(kuò)源增庫(kù)”，進(jìn)而提高產(chǎn)量與品質(zhì)。

3.3 外源導(dǎo)入延緩衰老的基因

轉(zhuǎn)基因技術(shù)能在基因水平上定向改變植物某些遺傳性狀，自建立以來(lái)，外源導(dǎo)入延緩衰老基因的研究層出不窮。在水稻上，也有不少報(bào)道。一個(gè)秈稻特異蛋白基因過(guò)表達(dá)的水稻植株在成熟期時(shí)葉片一直保持綠色，而野生型葉片則呈現(xiàn)變黃枯萎的表型[56]。究其原因，過(guò)表達(dá)基因會(huì)抑制一些葉片衰老及葉綠素降解相關(guān)基因的表達(dá)[56]。有學(xué)者利用農(nóng)桿菌介導(dǎo)法，把短日豌豆花后特異表達(dá)、具有延緩衰老作用的基因轉(zhuǎn)入水稻中[57-58]，之后研究證實(shí)轉(zhuǎn)入基因的轉(zhuǎn)基因水稻植株的葉片衰老表現(xiàn)出一定程度的延遲。說(shuō)明在植株體內(nèi)得到了表達(dá)并且發(fā)揮了延緩衰老的效應(yīng)[58]。以上表明除了培育抗早衰水稻品種以外，外源基因的導(dǎo)入對(duì)延緩水稻葉片的衰老進(jìn)程也是有效的，具有進(jìn)一步提高產(chǎn)量的潛力。但是關(guān)于轉(zhuǎn)基因后代是否穩(wěn)定并安全遺傳等問(wèn)題仍需要農(nóng)業(yè)科學(xué)家們進(jìn)一步深入研究。

4 研究存在的問(wèn)題與展望

葉片是植物進(jìn)行光合作用最主要的器官，并與作物最終產(chǎn)量的形成密切相關(guān)。自20世紀(jì)70年代以來(lái)，人們期望通過(guò)控制或延緩葉片的衰老來(lái)進(jìn)一步調(diào)節(jié)作物的生長(zhǎng)進(jìn)程并提高作物產(chǎn)量。培育抗衰老水稻品種或利用篩選出的水稻葉片早衰突變體研究早衰的生理與分子機(jī)制以及延緩葉片衰老的栽培調(diào)控途徑，一直以來(lái)都是育種家和栽培學(xué)家努力的方向。

隨著水稻基因組測(cè)序完成和分子生物學(xué)的不斷發(fā)展，已有20多種水稻葉片衰老基因被鑒定出來(lái)。與此同時(shí)，葉片早衰突變體篩選及早衰基因功能研究的相關(guān)報(bào)道更是越來(lái)越多。但是，由于研究者眾多導(dǎo)致用于開(kāi)展研究的早衰突變體種類繁雜，衰老特征不一，加之所用的野生型品種千差萬(wàn)別，對(duì)于全面系統(tǒng)地研究葉片衰老機(jī)制一直受到重重限制或阻礙。作者發(fā)現(xiàn)，研究者們?cè)趯?duì)每個(gè)水稻早衰突變體衰老發(fā)生時(shí)期的描述上缺乏統(tǒng)一的標(biāo)準(zhǔn)，比如葉齡期和生育時(shí)期混用，這對(duì)全面了解不同早衰突變體葉片衰老特征造成了較大的困難。作者認(rèn)為，學(xué)者們可以相互溝通，合作研究某個(gè)相同葉片早衰突變體的衰老特性，實(shí)現(xiàn)從不同地域、不同角度對(duì)一個(gè)突變體進(jìn)行深入全面的觀察研究，以及對(duì)某個(gè)或特定衰老基因的全面認(rèn)識(shí)。此外，學(xué)者們對(duì)各自研究的水稻早衰突變體多偏向于鑒定與基因定位方面的探索，對(duì)生理特性尤其是農(nóng)藝性狀的研究較少，這在一定程度上限制了對(duì)衰老相關(guān)基因功能的解析。近來(lái)，作者以水稻早衰突變體及其野生型品種93-11為研究對(duì)象，從幼苗期開(kāi)始直至成熟期，從株高、分蘗數(shù)、干物質(zhì)量、葉面積指數(shù)、穗部性狀、產(chǎn)量及其構(gòu)成因素、莖鞘非結(jié)構(gòu)性碳水化合物(NSC)轉(zhuǎn)運(yùn)和葉片性能等方面觀察了它們?cè)诓煌龝r(shí)期表現(xiàn)出來(lái)的農(nóng)藝與生理差異，旨在為育種家們提供較為全面的外在信息(特別是農(nóng)藝性狀的變化)。目前，對(duì)于水稻早衰突變體的觀察偏向于產(chǎn)量及其構(gòu)成因素的變化方面，對(duì)稻米品質(zhì)的關(guān)注度也遠(yuǎn)遠(yuǎn)不夠，今后需深入研究葉片早衰對(duì)稻米品質(zhì)的影響。

葉片衰老是受植物內(nèi)部因素和外部環(huán)境共同作用的一個(gè)復(fù)雜的代謝過(guò)程。通過(guò)對(duì)延緩衰老基因的調(diào)控以及合理的農(nóng)藝栽培方法，可明顯延緩水稻葉片的衰老進(jìn)程，進(jìn)而提高產(chǎn)量與品質(zhì)。今后對(duì)篩選出來(lái)的水稻葉片早衰突變體的研究，一方面需利用分子定位及基因組重測(cè)序技術(shù)挖掘衰老新基因，并結(jié)合代謝組學(xué)、轉(zhuǎn)錄組學(xué)技術(shù)從糖代謝途徑、激素信號(hào)通路等多重角度深化并解析葉片衰老的代謝調(diào)控網(wǎng)絡(luò)，全方位了解水稻葉片的衰老機(jī)制；另一方面要實(shí)時(shí)監(jiān)測(cè)早衰突變體表現(xiàn)出來(lái)的外在農(nóng)藝性狀及其內(nèi)部生理特性，為研究基因功能提供研究方向與思路。簡(jiǎn)言之，在結(jié)合分子、生理與生化及農(nóng)藝性狀研究的基礎(chǔ)上，利用基因工程方法針對(duì)性地提高水稻的抗早衰能力，結(jié)合育種手段，靶向改良水稻品種，并采用合理的栽培調(diào)控技術(shù)，培育衰老延緩、高光效的優(yōu)質(zhì)高產(chǎn)品種。

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Li S C. Using PPF1 gene to delay leaf senescence and several rice reproductive related mutants[D].Chengdu:Sichuan Agricultural University, 2006.(in Chinese with English abstract)

Research Progress in Agronomic and Physiological Traits of Early Leaf Senescence Mutants in Rice

LI Ke1, 2, YU Qing2, XU Yunji1, 2, 3, *, YANG Jianchang1, 2

(Joint International Research Laboratory of Agriculture and Agri-product Safety,the Ministry of Education of China, Yangzhou University, Yangzhou 225009, China;Jiangsu Key Laboratory of Crop Genetics and Physiology/ Jiangsu Key Laboratory of Crop Cultivation and Physiology, Yangzhou University, Yangzhou 225009, China; Institutes of Agricultural Science and Technology Development, Yangzhou University, Yangzhou 225009, China; Corresponding author, E-mail: )

Early leaf senescence greatly affects grain yield and quality in rice. Studies on the agronomic and physiological traits of the early leaf senescence mutants in rice would be beneficial to understanding the senescence process and its underlying mechanism in plants. We briefly summarized the characteristics and mechanisms of early leaf senescence, with focus on reviewing the agronomic and physiological traits of early leaf senescence mutants in rice and the regulation ways of delaying leaf senescence. Such a review would lay a theoretical basis for the breeding of anti-aging varieties and optimized cultivation practice in rice.

rice; early leaf senescence mutant; agronomic trait; physiological characteristics

Q343.5; S511.01

A

1001-7216(2020)02-0104-11

10.16819/j.1001-7216.2020.9078

2019-07-10；

2019-12-04。

國(guó)家自然科學(xué)基金資助項(xiàng)目(31901444)；國(guó)家重點(diǎn)研發(fā)計(jì)劃資助項(xiàng)目(2016YFD0300206-4)；江蘇省自然科學(xué)青年基金資助項(xiàng)目(BK20190880)；江蘇省高等學(xué)校自然科學(xué)研究面上項(xiàng)目(19KJB210019)；揚(yáng)州大學(xué)農(nóng)業(yè)與農(nóng)產(chǎn)品安全國(guó)際聯(lián)合實(shí)驗(yàn)室開(kāi)放課題資助項(xiàng)目(JRK2018004)。