宋釗 余超然 張白鴿 曹健 徐小萬 李穎

摘? 要? 采用高于穴盤的中轉(zhuǎn)箱作為容器模擬澇漬脅迫環(huán)境的方法，研究澇漬脅迫對(duì)4種類型20個(gè)辣椒品種的形態(tài)特征、生物量積累等表型可塑性及壯苗指標(biāo)的影響。結(jié)果表明：澇漬脅迫嚴(yán)重抑制了辣椒根系和植株的縱向伸長(zhǎng)生長(zhǎng)，但是短期澇漬脅迫會(huì)促進(jìn)同化產(chǎn)物向根系的相對(duì)積累。本研究通過對(duì)各個(gè)單項(xiàng)指標(biāo)與耐澇性關(guān)系進(jìn)行分析，結(jié)合觀察結(jié)果，認(rèn)為根系耐澇系數(shù)和壯苗指標(biāo)耐澇系數(shù)可作為辣椒品種耐澇性的量化評(píng)價(jià)指標(biāo)，但是辣椒的耐澇性是一個(gè)復(fù)雜的綜合性狀，用任何一個(gè)單項(xiàng)指標(biāo)來評(píng)價(jià)都有片面性，需要結(jié)合各個(gè)性狀指標(biāo)進(jìn)行綜合評(píng)價(jià)。

關(guān)鍵詞? 辣椒;澇漬脅迫;表型;壯苗指標(biāo);耐澇系數(shù);可塑性指數(shù)

中圖分類號(hào)? S31? ? ? 文獻(xiàn)標(biāo)識(shí)碼? A

水分是影響植物生長(zhǎng)發(fā)育與生存最重要的環(huán)境因子之一，如果水分過少就會(huì)對(duì)植物造成干旱脅迫，反之則會(huì)造成澇漬脅迫。在澇漬脅迫環(huán)境下，喜旱蓮子草通過擴(kuò)大株型進(jìn)一步提高植株的水下存活能力[1]，秋華柳通過產(chǎn)生不定根來緩解氧氣不足[2]，水芹通過生成一種沉水葉來適應(yīng)水淹環(huán)境[3]，野古草通過形成通氣組織來加速氧氣運(yùn)輸[4]。植物通過形態(tài)的可塑性來適應(yīng)外部環(huán)境因子的變化，有較高形態(tài)可塑性、耐澇能力強(qiáng)的植物往往是通過高度的表型可塑性來應(yīng)對(duì)逆境[5-6]，具有較高的潛在適應(yīng)能力。

SPAD-502 PLUS葉綠素?zé)晒鈨x的工作原理是通過2個(gè)不同波長(zhǎng)光源照射植物葉片表面，然后比較穿過葉片透射光的光密度差異即2種波長(zhǎng)范圍內(nèi)的透光系數(shù)而得出SPAD值，因而SPAD值為葉片葉綠素相對(duì)含量的無量綱比值，與葉片葉綠素含量呈正相關(guān)[7-8]。該葉綠素儀已經(jīng)在番茄[9]、草莓[10]、馬鈴薯[11]、柞樹[12]、水稻[13]、棉花、玉米、高粱、大豆[14]、萵苣、小麥[8]等植物中廣泛應(yīng)用，表明SPAD值與葉片葉綠素含量具有良好的一致性，但是目前還未見此方法在辣椒耐逆研究中的應(yīng)用報(bào)道。

辣椒（Capsicum spp.）是世界上僅次于番茄的第二大茄科蔬菜作物[15]，是我國播種面積[16]和經(jīng)濟(jì)產(chǎn)值最大[17]的蔬菜作物之一。廣東作為北運(yùn)蔬菜大省，每年辣椒年種植面積穩(wěn)定在6.7萬hm2左右，年產(chǎn)值達(dá)20～30億元，占全省蔬菜年總產(chǎn)值的5%～7%[18]。特別是粵西地區(qū)作為“南菜北運(yùn)”的重要基地，辣椒已經(jīng)成為當(dāng)?shù)氐闹еa(chǎn)業(yè)之一，如湛江、茂名和江門地區(qū)的線椒、尖椒、甜椒、美人椒和指天椒，同時(shí)粵北清遠(yuǎn)、韶關(guān)地區(qū)及粵東惠州、潮汕地區(qū)的尖椒、線椒也已成為當(dāng)?shù)卮笞谑卟水a(chǎn)品之一。辣椒屬于淺根性植物，既不耐旱又不耐澇，適宜在干爽氣候條件下生長(zhǎng)[19]，而廣東地區(qū)澇漬危害頻繁發(fā)生，大多數(shù)辣椒品種常出現(xiàn)果實(shí)發(fā)育不正常，早衰嚴(yán)重，植株生長(zhǎng)不良甚至整株死亡。澇害已成為露地辣椒栽培的主要脅迫因子之一，嚴(yán)重影響了春季和夏秋露地栽培辣椒的產(chǎn)量和質(zhì)量。在前期研究中[20]我們已經(jīng)建立了可靠的辣椒耐澇性評(píng)價(jià)體系，篩選到1個(gè)耐澇品種和2個(gè)敏感品種，但是并未明確澇漬脅迫與辣椒植株株高、根長(zhǎng)、同化物轉(zhuǎn)化及葉片葉綠素含量變化的關(guān)系，因而研究澇漬脅迫對(duì)辣椒植株表型的影響很有必要。本文擬通過模擬澇漬環(huán)境，研究澇漬脅迫對(duì)辣椒植株外觀形態(tài)、生物量分配及葉片葉綠素含量的影響，以期了解辣椒植株對(duì)澇漬脅迫的響應(yīng)方式及形態(tài)可塑性與澇漬脅迫之間的關(guān)系，為辣椒耐澇育種與栽培提供科學(xué)依據(jù)。

1? 材料與方法

1.1? 材料

選取了20份在華南地區(qū)栽培范圍較廣的辣椒栽培種為材料，均為辣椒屬一年生種（Capsicum annuum L.），按照辣味與果形可分為甜椒、尖椒、美人椒和線椒4個(gè)類型。品種名稱及來源見表1。

1.2? 方法

1.2.1? 試驗(yàn)設(shè)計(jì)? 供試材料于2015年4月15日播種，5月12日間苗，5月15日開始脅迫處理，試驗(yàn)地點(diǎn)在廣東農(nóng)科院蔬菜研究所科研基地大棚。用高于穴盤的中轉(zhuǎn)箱作為容器，將穴盤置于中轉(zhuǎn)箱中淹水模擬澇漬環(huán)境。澇漬脅迫方法參照尹冬梅等[21]的方法加以改進(jìn)，水層高于辣椒植株根部3 cm進(jìn)行脅迫處理，對(duì)照進(jìn)行正常水分管理。試驗(yàn)設(shè)置對(duì)照和澇漬脅迫3、6、9 d共3個(gè)處理，每個(gè)處理3次重復(fù)，每個(gè)品種每次重復(fù)10株，品種隨機(jī)排序，恢復(fù)生長(zhǎng)3 d后清洗分割辣椒植株和根系放冰箱低溫保存待測(cè)量。

1.2.2? 測(cè)定方法? （1）植株形態(tài)指標(biāo)的測(cè)定。株高、根長(zhǎng)用直尺測(cè)量，植株鮮重和干重用電子天平稱重。測(cè)量植株鮮重之后放入電熱恒溫鼓風(fēng)干燥箱，105 ℃烘烤12 h至恒重，之后測(cè)量植株及根系干重。

（2）葉綠素SPAD值的測(cè)定。使用SPAD-502 PLUS葉綠素?zé)晒鈨x對(duì)葉片的葉綠素含量進(jìn)行測(cè)定，用SPAD值表示葉片中葉綠素相對(duì)含量。

（3）可塑性指數(shù)的計(jì)算。各個(gè)形態(tài)學(xué)指標(biāo)可塑性指數(shù)參照Valladares等[22]的方法計(jì)算：?jiǎn)雾?xiàng)指標(biāo)的可塑性指數(shù)=（最大值最小值）/最大值。

（4）壯苗指標(biāo)的計(jì)算。每個(gè)品種各處理植株的壯苗指標(biāo)參照楊鵬鳴等[23]的方法計(jì)算：壯苗指標(biāo)=根長(zhǎng)（cm）/株高（cm）×全株干重（g）。

（5）耐澇系數(shù)的計(jì)算。單項(xiàng)指標(biāo)的耐澇系數(shù)按照周廣生等[24]的方法計(jì)算：

×100%

1.3? 數(shù)據(jù)分析

數(shù)據(jù)分析采用美國北卡羅來納州SAS研究所出品的The SAS System for Windows Version 8.01 TS Level 01M0（SAS Institute，Cary，NC，USA）軟件。本研究為平衡試驗(yàn)設(shè)計(jì)，采用過程步PROC的ANOVA進(jìn)行方差分析，同時(shí)進(jìn)行Duncans multiple-range test多重比較。

2? 結(jié)果與分析

2.1? 澇漬脅迫對(duì)辣椒植株地上部分生物量積累與分配的影響

澇漬脅迫對(duì)辣椒植株地上部影響見圖1，從中可見短期澇漬脅迫明顯抑制了辣椒植株的生長(zhǎng)。脅迫6 d后冠鮮重和冠干重高于對(duì)照的品種數(shù)最多，脅迫3 d后所有20個(gè)品種都低于對(duì)照值。方差分析表明，澇漬敏感品種10號(hào)所有處理的冠鮮重均低于對(duì)照并差異顯著，但是冠干重只有脅迫3 d處理與對(duì)照差異顯著，而耐漬品種13號(hào)無論是冠鮮重還是冠干重與對(duì)照均無顯著差異，另外19號(hào)品種的冠鮮重和冠干重在脅迫3 d處理后均與對(duì)照差異顯著。

2.2? 澇漬脅迫對(duì)辣椒植株地下部分生物量的影響

脅迫3 d處理后60%品種的根鮮重比對(duì)照高，而脅迫6、9 d處理后只有35%（圖2），其中2、7、13和20號(hào)4個(gè)品種所有處理的根鮮重均比對(duì)照高，脅迫3、6、9 d處理后分別有8個(gè)、5個(gè)和1個(gè)品種的根干重比對(duì)照高，而方差分析表明沒有品種的根鮮重與根干重同時(shí)與對(duì)照差異顯著。3個(gè)處理中根鮮重和根干重大于對(duì)照的品種數(shù)最多不同小寫字母表示處理與對(duì)照之間差異顯著（p<0.05）。在圖中以數(shù)字序號(hào)代替品種名，對(duì)應(yīng)關(guān)系見表1。

的為脅迫3 d處理，脅迫9 d最少，20號(hào)是唯一均大于對(duì)照的品種。在大多數(shù)辣椒品種中短期澇漬脅迫處理促進(jìn)了更多同化產(chǎn)物向根的積累，而長(zhǎng)期澇漬脅迫則嚴(yán)重影響了辣椒根部干物質(zhì)的積累。敏感品種10號(hào)的根干重和根鮮重均大于其他3個(gè)處理，但是未達(dá)顯著差異，耐澇品種13號(hào)脅迫3 d處理的根干重和根鮮重最大，遠(yuǎn)大于其他處理和對(duì)照，但是只有脅迫3 d與脅迫9 d處理的根干重的差異達(dá)到顯著水平。

2.3? 澇漬脅迫對(duì)辣椒根冠比的影響

脅迫3、6、9 d處理分別有18個(gè)、8個(gè)、10個(gè)品種的鮮重根冠比大于對(duì)照，而干重根冠比中只有14、7、4個(gè)品種。圖3所示各處理平均數(shù)及根冠比高于對(duì)照的品種數(shù)變化趨勢(shì)，從中可知鮮重根冠比與根鮮重、冠干重變化趨勢(shì)一致，而與冠鮮重變化趨勢(shì)相反，干重根冠比則與根干重變化趨勢(shì)一致，與冠干重變化趨勢(shì)相反。脅迫3、9 d處理后冠鮮重大于對(duì)照的品種數(shù)要遠(yuǎn)多于冠干重，而脅迫6 d處理后則較接近。根鮮重大于對(duì)照的品種數(shù)在脅迫3 d處理后與根干重相同，而在脅迫6、9 d處理后則遠(yuǎn)多于根干重。鮮重根冠比大于0.15與干重根冠比大于0.15的品種數(shù)在3個(gè)處理中完全一樣，在圖3中曲線重疊，脅迫3 d處理數(shù)量最多，脅迫6 d最少。

從統(tǒng)計(jì)學(xué)角度來看，鮮重根冠比大于對(duì)照的品種數(shù)為2而干重根冠比大于對(duì)照的品種數(shù)為14，冠鮮重大于對(duì)照的品種數(shù)為19而冠干重大于對(duì)照的品種數(shù)為2，說明澇漬脅迫3 d處理導(dǎo)致冠鮮重增加的原因并不是同化產(chǎn)物而是水分的增加，而澇漬脅迫3 d處理中根鮮重與根干重大于對(duì)照的品種數(shù)均為8，說明澇漬脅迫3 d處理促進(jìn)了耐澇品種根系同化產(chǎn)物的增加，雖然脅迫6、9 d處理后根鮮重大于對(duì)照的品種數(shù)為14和13，但是根干重大于對(duì)照的品種數(shù)量只有5和1，長(zhǎng)期澇漬脅迫影響了大多數(shù)辣椒品種根系生物量的積累。

2.4? 澇漬脅迫對(duì)辣椒葉片葉綠素的影響

從表2可知，3個(gè)處理的葉片葉綠素SPAD

值存在規(guī)律變化：脅迫3 d>對(duì)照>脅迫6 d>脅迫9 d。20個(gè)辣椒品種脅迫6、9 d處理的葉綠素SPAD值都低于脅迫3 d與對(duì)照，并且除4號(hào)外，其他19個(gè)品種脅迫3 d處理SPAD值均為最高。除8號(hào)外，其他所有品種脅迫3 d處理SPAD值均與脅迫6、9 d處理差異顯著。脅迫3 d處理后50%的品種SPAD值與對(duì)照差異顯著，但是所有甜椒品種均無顯著差異。對(duì)脅迫6 d處理而言，脅迫9 d處理后15個(gè)品種的SPAD值繼續(xù)降低，但是均未達(dá)到顯著差異，另外5個(gè)SPAD值上升的品種中只有1號(hào)差異顯著?？偟膩砜矗唐跐碀n脅迫促進(jìn)了葉綠素SPAD值的增加，而長(zhǎng)期澇漬脅迫則會(huì)造成葉片葉綠素SPAD值的大幅降低。

2.5? 澇漬脅迫對(duì)辣椒根長(zhǎng)的影響

所有20個(gè)品種3個(gè)澇漬脅迫處理后的根系均比對(duì)照短，脅迫9 d處理后的2號(hào)品種比對(duì)照短3.79 cm差異最大，脅迫3 d處理后的7號(hào)品種與對(duì)照差異最小。方差分析表明，除7、9、13號(hào)3個(gè)品種在脅迫3 d處理后的根長(zhǎng)外，其他所有品種3個(gè)處理的根長(zhǎng)均與對(duì)照差異顯著。大多數(shù)品種根長(zhǎng)呈現(xiàn)對(duì)照>脅迫3 d>脅迫6 d>脅迫9 d的趨勢(shì)。3、4、7、14、16號(hào)5個(gè)品種脅迫9 d處理的根系雖比脅迫6 d處理長(zhǎng)但均未達(dá)到顯著差異，其他15個(gè)品種脅迫9 d處理的根系短于脅迫6 d處理且只有15號(hào)品種差異顯著。所有品種脅迫3 d處理的根系都比脅迫6、9 d處理的長(zhǎng)，并且分別有8個(gè)和13個(gè)品種達(dá)到顯著差異，包括敏感品種10號(hào)和耐澇品種13號(hào)。對(duì)于敏感品種10號(hào)脅迫3 d后根長(zhǎng)即與對(duì)照差異顯著為對(duì)照的65%，但是耐澇品種13號(hào)在脅迫6 d后才與對(duì)照呈顯著差異，為對(duì)照根長(zhǎng)的72%。

2.6? 澇漬脅迫對(duì)辣椒株高的影響

在20個(gè)辣椒品種中，所有品種對(duì)照的株高都高于脅迫處理，其中差異最小的為20號(hào)，比脅迫9 d處理高0.11 cm，差異最大的為13號(hào)品種比脅迫9 d處理高4.56 cm，但是只有4、12、13、17號(hào)4個(gè)品種的3個(gè)處理與對(duì)照差異顯著;3個(gè)處理中分別有11個(gè)、8個(gè)、15個(gè)品種的株高與對(duì)照差異顯著。澇漬敏感品種10號(hào)的3個(gè)處理之間均無顯著差異，耐澇品種13號(hào)脅迫3 d與脅迫6 d之間無顯著差異，而分別與脅迫9 d差異顯著。

2.7? 澇漬脅迫對(duì)辣椒可塑性的影響

從表2來看，澇漬脅迫對(duì)辣椒根部生長(zhǎng)影響最大，70%的品種根長(zhǎng)可塑性指數(shù)都超過了0.8，株高可塑性次之，葉綠素可塑性最弱。各品種根長(zhǎng)可塑性指數(shù)變化范圍較小，只有0.27，最小的為12號(hào)品種為0.69，最大的是18號(hào)品種為0.93。各品種株高可塑性指數(shù)變化范圍較大，達(dá)到0.53，株高可塑性最小的為20號(hào)，為0.39，最大的為18號(hào)品種達(dá)到0.91。葉片葉綠素的可塑性指數(shù)普遍偏小，最大為19號(hào)品種的0.62，為最低17號(hào)的2倍。20個(gè)辣椒品種的根長(zhǎng)可塑性均大于相應(yīng)株高及葉綠素可塑性。

2.8? 澇漬脅迫對(duì)辣椒壯苗指標(biāo)的影響

壯苗指標(biāo)能較客觀地反映辣椒植株的生長(zhǎng)狀況和質(zhì)量，在一般情況下，其值越大，種苗質(zhì)量越好[23]。從20個(gè)辣椒品種在3個(gè)脅迫處理的壯苗指標(biāo)來看（表2），甜椒7號(hào)品種在對(duì)照、脅迫3 d和脅迫9 d處理后壯苗指標(biāo)均為最小，在脅迫6 d處理后最小的為16號(hào)品種，3個(gè)處理中最高的分別為1號(hào)、4號(hào)和11號(hào)品種。除了13號(hào)脅迫3 d處理的壯苗指標(biāo)大于對(duì)照外，其余所有品種各處理的壯苗指標(biāo)均小于對(duì)照，究其原因是澇漬脅迫抑制了大多數(shù)辣椒植株干物質(zhì)的積累，導(dǎo)致了壯苗指標(biāo)的減小。耐澇性強(qiáng)的品種壯苗指標(biāo)較高，7號(hào)品種雖然在幾個(gè)處理中壯苗指標(biāo)均較小，但是其死苗率只有10號(hào)品種的一半，各處理中壯苗指標(biāo)較高的均為耐澇性較好的尖椒和美人椒類型品種。13號(hào)品種的壯苗指標(biāo)在各處理中雖然不是最高的，但是其脅迫3 d處理的壯苗指標(biāo)大于對(duì)照，是唯一脅迫處理壯苗指標(biāo)大于對(duì)照的品種，說明13號(hào)品種在短期澇漬脅迫下仍能維持正常生長(zhǎng)，耐澇能力較強(qiáng)。

2.9? 澇漬脅迫對(duì)辣椒耐澇系數(shù)的影響

為了消除品種間的差異，以各指標(biāo)的耐澇系數(shù)比較各品種的耐澇性。從表3可見，根長(zhǎng)耐澇系數(shù)和株高耐澇系數(shù)均小于100，株高耐澇系數(shù)大部分都大于90，而根系耐澇系數(shù)最大的是13號(hào)品種，達(dá)到了89.45，澇漬脅迫明顯對(duì)根系的影響大于株高。葉綠素耐澇系數(shù)在脅迫3、6、9 d之間階梯式變化相當(dāng)明顯，95%品種在脅迫3 d處理大于100，脅迫6、9 d均逐級(jí)下降，且品種間差距不明顯。壯苗指標(biāo)耐澇系數(shù)在3個(gè)處理之間也呈現(xiàn)階梯式變化趨勢(shì)，脅迫3 d處理后耐澇系數(shù)最小的為澇漬敏感品種10號(hào)，耐澇品種13號(hào)是唯一壯苗指標(biāo)的耐澇系數(shù)大于100的品種。

2.10? 澇漬脅迫對(duì)辣椒品種間及處理間形態(tài)與葉綠素SPAD值的影響

從表4可見株高不能將20個(gè)品種區(qū)分為各個(gè)類型，但是根長(zhǎng)可以將所有品種分為3類，含有字母a的有1、2、3、4、17和20號(hào)，以尖椒類型為主，含有字母f的有5、6、8、11、12、13、14、15、16、18和19號(hào)，以美人椒和線椒為主，其余含有字母h的品種有7、9和10號(hào)，全為甜椒品種。

將所有辣椒品種3個(gè)脅迫處理和對(duì)照進(jìn)行綜合比較，脅迫6 d與脅迫9 d對(duì)株高的影響沒有達(dá)到顯著差別，但是脅迫3、6、9 d的株高和根長(zhǎng)都顯著小于對(duì)照，澇漬脅迫造成了辣椒植株的發(fā)育不良并且隨著脅迫時(shí)間的延長(zhǎng)，對(duì)根長(zhǎng)和株高縱向生長(zhǎng)的影響增大。而與對(duì)照相比在澇漬脅迫3 d后葉片葉綠素SPAD值迅速升高，在脅迫6 d后開始大幅下降并顯著小于對(duì)照，而脅迫6 d與脅迫9 d之間差距較小。

3? 討論

3.1? 短期澇漬脅迫抑制辣椒地上部分生長(zhǎng)，促進(jìn)根系同化產(chǎn)物相對(duì)積累

根冠比能較好地反映逆境脅迫對(duì)植株地上部和地下部生物量相互關(guān)系的影響。本研究中甜椒品種根系較弱而地上部分較為發(fā)達(dá)，無論是脅迫處理還是對(duì)照，鮮重根冠比均低于0.15，此值可以較好的將甜椒與其他類型辣椒區(qū)分開來，可以作為比較澇漬脅迫中辣椒植株根冠生物量相互關(guān)系的一個(gè)參照閾值。脅迫3 d處理后除11號(hào)和19號(hào)外其余所有品種的鮮重根冠比及70%品種的干重根冠比均比對(duì)照高，另外有70%品種的鮮重根冠比及85%品種的干重根冠比大于0.15，這說明短期澇漬脅迫在一定程度上促進(jìn)了辣椒根冠比的增加，引起這種根冠比變化的原因是短期澇漬脅迫抑制了辣椒植株地上部分的生長(zhǎng)而促進(jìn)了同化產(chǎn)物向根系積累，從而使根系比地上部分生長(zhǎng)快，導(dǎo)致根冠比增加，這與干旱脅迫對(duì)辣椒植株的影響一致[25]，但是澇漬脅迫會(huì)抑制根系的縱向伸長(zhǎng)生長(zhǎng)，而干旱脅迫則會(huì)導(dǎo)致功能根長(zhǎng)度的增加。

對(duì)照中所有的甜椒品種和耐澇品種美人椒13號(hào)干重根冠比都低于0.15，但是13號(hào)脅迫3、6、9 d處理干重根冠比分別為0.23、0.15和0.16，均高于對(duì)照的0.14，13號(hào)3個(gè)處理的鮮重根冠比也較對(duì)照要高，澇漬脅迫促進(jìn)了13號(hào)根冠比的增加。對(duì)澇漬敏感品種10號(hào)3個(gè)處理后只有脅迫3 d處理的鮮重根冠比大于對(duì)照，所有處理干重根冠比均低于0.15，但是脅迫3 d處理的根冠比為0.14仍然高于對(duì)照的0.13，而脅迫6、9 d的根冠比為0.10低于對(duì)照。究其原因，10號(hào)3個(gè)處理的根鮮重均比對(duì)照小，而13號(hào)3個(gè)處理的根鮮重均比對(duì)照高，而10號(hào)冠鮮重3個(gè)處理與對(duì)照之間差距較大而13號(hào)差距較小。短期澇漬脅迫促進(jìn)了10號(hào)品種根冠比的增加，長(zhǎng)期脅迫則抑制其發(fā)展。

3.2? 耐澇能力較強(qiáng)的品種通過應(yīng)激反應(yīng)適應(yīng)逆境

澇漬脅迫會(huì)嚴(yán)重影響辣椒植株的生長(zhǎng)、根系的發(fā)育及生物量的累積，但與緊實(shí)脅迫[26]、鹽脅迫[27]等逆境脅迫一樣，辣椒并不會(huì)被動(dòng)的忍受澇漬脅迫，而是會(huì)積極主動(dòng)的調(diào)整自身生理代謝過程，以緩解缺氧造成的傷害，但是這種緩解能力有限，且不同的辣椒品種應(yīng)對(duì)澇漬脅迫能力與自身的缺氧調(diào)控機(jī)制密切相關(guān)。葉片是植物對(duì)環(huán)境變化最為敏感的光合器官之一，其形態(tài)及解剖結(jié)構(gòu)特征被認(rèn)為是最能體現(xiàn)環(huán)境因子的影響及植物對(duì)環(huán)境的適應(yīng)[28]，在澇漬脅迫3 d后辣椒葉片SPAD值發(fā)生了急劇變化，這是辣椒葉片面對(duì)澇漬逆境的一種應(yīng)激反應(yīng)，通過調(diào)整葉片結(jié)構(gòu)來適應(yīng)澇漬脅迫環(huán)境，從而影響了葉片的透光系數(shù)。耐澇品種13號(hào)不僅脅迫6、9 d處理的SPAD值與脅迫3 d處理和對(duì)照差異顯著，并且脅迫3 d處理與對(duì)照之間亦差異顯著。13號(hào)SPAD值在脅迫3 d后快速升高，然后急劇下降，在面對(duì)澇漬逆境脅迫時(shí)，通過快速調(diào)節(jié)葉片結(jié)構(gòu)來適應(yīng)澇漬脅迫。而對(duì)澇漬敏感品種10號(hào)在脅迫3、6、9 d后SPAD值與對(duì)照并無顯著差異，應(yīng)對(duì)逆境脅迫的能力較弱。

3.3? 辣椒耐澇性評(píng)價(jià)指標(biāo)的選擇

在澇漬脅迫下20個(gè)辣椒品種的根長(zhǎng)可塑性均大于相應(yīng)株高及葉綠素的可塑性指標(biāo)，說明根系是受澇漬脅迫最為直接和敏感的營養(yǎng)器官之一。根據(jù)根長(zhǎng)可塑性的定義，如果單株間兩極根長(zhǎng)差距比較小，則根長(zhǎng)可塑性指數(shù)就較小。在本研究中，澇漬脅迫嚴(yán)重抑制了辣椒根系的伸長(zhǎng)生長(zhǎng)，因而辣椒品種脅迫處理的根長(zhǎng)越與對(duì)照接近，則該辣椒品種的耐澇性就應(yīng)當(dāng)越強(qiáng)，從這一點(diǎn)看用根長(zhǎng)可塑性來評(píng)價(jià)辣椒品種耐澇性并不合適。在前期對(duì)辣椒耐澇性的研究中也發(fā)現(xiàn)當(dāng)辣椒面臨澇漬脅迫時(shí)耐澇性強(qiáng)的品種在淹水處的莖基部會(huì)產(chǎn)生大量不定根來獲取更多氧氣[20]，因而認(rèn)為澇漬脅迫下應(yīng)當(dāng)以辣椒根系不定根的產(chǎn)生與否及發(fā)生的數(shù)量多少作為根系可塑性標(biāo)準(zhǔn)來評(píng)價(jià)耐澇性的強(qiáng)弱，而不是根長(zhǎng)的可塑性指數(shù)。

在本研究中，13號(hào)品種的壯苗指標(biāo)耐澇系數(shù)和根長(zhǎng)耐澇系數(shù)在脅迫3 d處理后均是最好的，與我們?cè)谠囼?yàn)中對(duì)這些品種耐澇性的觀察結(jié)果也相符，因而我們認(rèn)為用根系耐澇系數(shù)和壯苗指標(biāo)耐澇系數(shù)作為辣椒品種耐澇性的形態(tài)學(xué)量化評(píng)價(jià)指標(biāo)比較合適。另外所有品種各個(gè)單項(xiàng)指標(biāo)的變化幅度不同，除了13號(hào)在脅迫3 d有2個(gè)最高值以外，其他各個(gè)指標(biāo)在每個(gè)處理中的排名都不同，因而用單項(xiàng)指標(biāo)來評(píng)價(jià)辣椒的耐澇性，結(jié)果均不相同，說明辣椒的耐澇性是一個(gè)復(fù)雜的綜合性狀，用任何一個(gè)單項(xiàng)指標(biāo)來評(píng)價(jià)都有片面性，下一步我們將通過主成分分析法結(jié)合隸屬函數(shù)法從植株形態(tài)、生理生化反應(yīng)等多方面來量化指標(biāo)，綜合評(píng)價(jià)辣椒耐澇性。

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