■劉玉廷 劉文舒 郭小澤 陳彥良 唐艷強(qiáng) 肖海紅 黎德兵 李思明*

（1.四川農(nóng)業(yè)大學(xué)動(dòng)物科技學(xué)院，四川成都611130；2.江西省農(nóng)科院畜牧獸醫(yī)研究所，江西南昌330200）

我國(guó)是水產(chǎn)養(yǎng)殖大國(guó)和水產(chǎn)品貿(mào)易大國(guó)，每年生產(chǎn)抗生素原料約21萬(wàn)噸，其中約9.7萬(wàn)噸用于養(yǎng)殖業(yè)，水產(chǎn)養(yǎng)殖抗生素濫用達(dá)1萬(wàn)噸/年。抗生素濫用嚴(yán)重將破壞水域微生態(tài)穩(wěn)定，導(dǎo)致水環(huán)境中細(xì)菌、病原菌耐藥性增強(qiáng)，甚至將誘導(dǎo)耐藥菌株/質(zhì)粒向人體轉(zhuǎn)移，進(jìn)而可能誘導(dǎo)成為超級(jí)耐藥細(xì)菌[1]。同時(shí)，由于越來越嚴(yán)格的國(guó)外綠色壁壘攔截及國(guó)家綠色養(yǎng)殖、綠色生產(chǎn)的號(hào)召，水產(chǎn)品銷售深受抗生素影響。因此，全面減少乃至禁止水產(chǎn)養(yǎng)殖抗生素飼用勢(shì)在必行。

為應(yīng)對(duì)集約化生產(chǎn)與抗生素濫用帶來的危害，植物精油成為替代抗生素的熱門選擇。在生產(chǎn)方面，植物精油具有資源豐富、安全、無(wú)毒等優(yōu)點(diǎn)[2]，在應(yīng)用方面，植物精油可以作為免疫和生理反應(yīng)的調(diào)節(jié)劑，具有抗應(yīng)激、抗氧化、促進(jìn)胃腸道健康和治療的優(yōu)點(diǎn)[3-4]。當(dāng)前，植物精油的研究方向大多集中在畜禽養(yǎng)殖方向，在水產(chǎn)養(yǎng)殖上的研究相對(duì)較少，但有限的信息讓人們知道植物精油對(duì)魚的健康具有潛在的促進(jìn)作用。故本文對(duì)植物精油的組分特性，及其對(duì)水產(chǎn)動(dòng)物生產(chǎn)性能、免疫、健康的影響進(jìn)行闡述，并探討了精油的作用機(jī)制及推廣應(yīng)用中存在的問題，為水產(chǎn)養(yǎng)殖中的應(yīng)用提供參考。

1 精油的組成及特性

植物精油（Essential oils，EOs）被 Paracelsusvon Hohenheim稱為“本質(zhì)”，強(qiáng)調(diào)了它們?cè)谏飳W(xué)功能中的重要性[5]。精油一般是以芳香族植物的各個(gè)部位包括葉子、花、果實(shí)、種子、芽、莖、根、樹皮為原料，通過蒸餾、萃取等方式獲得的一種具有芳香特征的揮發(fā)性液體，他們可溶于脂類和有機(jī)溶劑，不溶于水，密度一般比水低[6]。植物精油的化學(xué)成分極其復(fù)雜，可歸納為四大類，其中最為常見且量最多為萜類，主要包括單萜、倍半萜跟雙萜，如檸檬烯、β-欖香烯、薄荷酮等；芳香族類是排名第二大類的化合物，主要是一些酚類、醛類、酮類、酯類、萜源衍生物及苯丙環(huán)類衍生物，如百里酚、丁香酚等；脂肪族化合物在植物精油中量很少，常見的有異戊醛和異戊酸；含氮含硫化合物則主要見于辛香料植物中，如大蒜精油中的大蒜素[7-8]。

精油所含化學(xué)成分的種類、所占比例的不同是導(dǎo)致精油生物學(xué)功能性差異的主要原因。一般來說，每一種精油可能含有數(shù)十種不同的成分，其中有2～3種成分所占比例較大，這2～3種主要的成分決定了精油的生物學(xué)特性。如柑橘皮油中因含檸檬烯（80%），具有良好的鎮(zhèn)咳、祛痰、抑菌作用，在臨床上可用于利膽、溶石、促進(jìn)消化液分泌和排除腸內(nèi)積氣；牛至致密油含香芹酚（30%）和百里香酚（27%），而具有殺菌、抗病毒、驅(qū)蟲的作用。此外，研究發(fā)現(xiàn)精油成分間具有協(xié)同作用，主要表現(xiàn)在兩個(gè)方面：一是多靶位效應(yīng)。Galindo等[9]對(duì)丁香羅勒精油中丁香酚、1，8桉葉素和反噬石竹烯三種主要組分進(jìn)行單獨(dú)試驗(yàn)和精油試驗(yàn)，結(jié)果表明丁香羅勒精油的生物學(xué)效應(yīng)是多元化化合物協(xié)同作用的結(jié)果，單一組分不具有免疫應(yīng)激的作用。二是“藥代動(dòng)力學(xué)效應(yīng)”。貫葉連翹精油（金絲桃素）曾被認(rèn)為是抗抑郁藥的主要制劑，但由于受單胺氧化酶（MAO）抑制，表現(xiàn)出生物利用度低的結(jié)果，Butterweck等人[10]在小鼠游泳實(shí)驗(yàn)中證明，金絲桃素結(jié)合茶多酚、兒茶素、蘆丁后均有極強(qiáng)的抗抑郁效果；顛茄提取物具有較強(qiáng)的藥物療效，在于其黃酮類物質(zhì)可促進(jìn)其他活性物質(zhì)吸收利用，這種“藥代動(dòng)力學(xué)的協(xié)同效應(yīng)”在實(shí)際生產(chǎn)中得到應(yīng)用。

2 植物精油對(duì)水產(chǎn)動(dòng)物的影響

2.1 植物精油對(duì)水產(chǎn)動(dòng)物生產(chǎn)性能的影響

水產(chǎn)動(dòng)物的攝食行為主要依靠其靈敏的嗅覺系統(tǒng)和味覺系統(tǒng)，尤其是魚類的味蕾幾乎遍布其全身各個(gè)部位。植物精油添加到飼料中散發(fā)出濃郁的香氣，感染到周圍水環(huán)境從而刺激水產(chǎn)動(dòng)物的嗅覺器官，誘導(dǎo)主動(dòng)進(jìn)食。進(jìn)食后又可以刺激味覺器官促進(jìn)采食并且使胃腸道興奮，促進(jìn)膽汁、消化道黏液、消化酶分泌來改進(jìn)營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)吸收，從而提高對(duì)飼料的消化利用率，提高了水產(chǎn)動(dòng)物的生產(chǎn)性能。如表1所示。王猛強(qiáng)等[15]在研究精油補(bǔ)償代謝時(shí)發(fā)現(xiàn)：植物精油（柑橘油、牛至油等的混合油）可以補(bǔ)償?shù)秃眶~粉飼料造成的生長(zhǎng)阻礙，同時(shí)蝦的生長(zhǎng)性能如增重率、特定生長(zhǎng)率、蛋白質(zhì)效率均有1.1%的提升，而Kim等[16]研究發(fā)現(xiàn)牛至油、芬多精油不能改善南美白對(duì)蝦的生長(zhǎng)性能、死亡率和白腿蝦肉產(chǎn)量。Acar等[17]通過實(shí)驗(yàn)發(fā)現(xiàn)飼料中添加柑橘精油（主要成分檸檬烯）會(huì)顯著降低羅非魚血清中葡萄糖、甘油三酯、總膽固醇的含量，并且提升蛋白質(zhì)含量；Wigraiboon等[18]研究魚腥草油對(duì)紅羅非魚影響時(shí)也發(fā)現(xiàn)：精油不僅可以促進(jìn)生長(zhǎng)指標(biāo)，還可以提高魚肉蛋白質(zhì)含量，降低脂質(zhì)含量，改善魚肉品質(zhì)，這是由于精油中烯類化合物可以提高參與肝脂肪代謝和脂肪細(xì)胞分化的過氧化物酶增殖激活受體的活性，并能降低LXRβ的表達(dá)水平來防止脂肪積累，此外精油中羥基團(tuán)可直接淬滅自由基，降低脂質(zhì)氧化的可能，提升魚肉品質(zhì)[19]。Zheng等在研究牛至油對(duì)鯰魚免疫影響時(shí)發(fā)現(xiàn)，牛至油不僅可以提高鯰魚的抗氧化能力，抗嗜水氣單胞菌感染力，還可以促生長(zhǎng)、改善肝胰腺指數(shù)、臟體比和肥滿度[20]，而飼料添加過江藤油對(duì)鯰魚生長(zhǎng)性能無(wú)影響[21]，這可能由于不同精油有效成分的不同造成結(jié)果的差異。

2.2 植物精油對(duì)水產(chǎn)動(dòng)物免疫的影響

免疫調(diào)節(jié)機(jī)制是維持機(jī)體內(nèi)環(huán)境穩(wěn)定的關(guān)鍵，對(duì)于機(jī)體的各項(xiàng)功能的正常運(yùn)行有重要的意義。植物精油因其免疫抗氧化的作用廣泛的應(yīng)用于水產(chǎn)養(yǎng)殖中，植物精油的抗氧化作用表現(xiàn)在可以參與調(diào)控免疫細(xì)胞，增加免疫受體、免疫相關(guān)酶的活力，減少對(duì)機(jī)體組織、細(xì)胞和器官的損傷，從而影響動(dòng)物的免疫系統(tǒng)[19，22]。如表2所示。研究表明，建鯉的飼料中添加牛至油，將顯著提高血清中抗氧化酶的含量，清除過量的自由基對(duì)機(jī)體的侵害及提高自身抗氧化免疫能力[23]，Emh S等[21]發(fā)現(xiàn)過江藤油盡管沒有改善生長(zhǎng)或血液參數(shù)，但通過降低脂質(zhì)過氧化作用，增加糖原和乳酸儲(chǔ)備，增強(qiáng)了組織抗氧化能力。檸檬馬鞭草精油通過提高血清超氧化物歧化酶、過氧化氫酶和非蛋白巰基，降低銀鯰魚的應(yīng)激反應(yīng)[24]，而白千層精油對(duì)銀鯰魚肝、腎功能生物標(biāo)志物血液參數(shù)均無(wú)改善效果[25]，隨后Baldissera等[26]發(fā)現(xiàn)白千層精油可通過膽堿能系統(tǒng)，影響乙酰膽堿（Ach）分泌從而抑制炎癥，從分子水平增強(qiáng)銀鯰魚抗氧化能力。Da Silva等[27]也表明肝膽堿酯酶在其他細(xì)菌病原體的免疫反應(yīng)的調(diào)節(jié)中發(fā)揮重要作用，而且反應(yīng)體系中腺苷脫氨酶是先天的內(nèi)源性免疫調(diào)節(jié)因子，保護(hù)宿主組織免受過度損傷，對(duì)T淋巴細(xì)胞增殖起重要作用[28]。精油成分不僅可以增加抗氧化活性，還可以有效地促進(jìn)血液中免疫球蛋白提高。Ngugi等[29]在研究野檸檬精油對(duì)鯪魚感染嗜水氣單胞菌的影響時(shí)發(fā)現(xiàn)，血清中免疫球蛋白、溶菌酶及呼吸爆發(fā)活性白細(xì)胞、中性粒細(xì)胞等指標(biāo)都有所增加，可以減弱細(xì)菌對(duì)腸道、免疫器官帶來的損害。

2.3 植物精油對(duì)水產(chǎn)動(dòng)物健康的影響

2.3.1 對(duì)水產(chǎn)動(dòng)物腸道健康的影響

腸道是營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)消化吸收的主要場(chǎng)所，它的結(jié)構(gòu)（長(zhǎng)度、重量、腸道絨毛數(shù)量）和內(nèi)部菌群是影響消化吸收率的主要內(nèi)在原因，對(duì)機(jī)體的生長(zhǎng)發(fā)育起著關(guān)鍵作用，棲息環(huán)境和餌料的選擇對(duì)機(jī)體腸道結(jié)構(gòu)變化和腸道菌群分布影響顯著。在飼料中添加香芹酚和百里香酚會(huì)使羅非魚腸道絨毛數(shù)量提升并加速成熟的腸上皮細(xì)胞更新，從而增加了與營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)接觸的表面積，促進(jìn)了營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)的吸收；兩者單獨(dú)使用，均可減少虹鱒腸道總厭氧菌數(shù)量，增加虹鱒腸道乳酸桿菌數(shù)量，促進(jìn)腸道微生物多樣性[11，30]。王猛強(qiáng)等[15]通過透射電鏡觀察中腸超微結(jié)構(gòu)發(fā)現(xiàn)，與未添加植物精油組相比，飼料中添加植物精油（柑橘油、牛至油等的混合油）能顯著改善凡納濱對(duì)蝦腸道絨毛脫落狀況，這可能與精油能有效抑制對(duì)蝦腸道有害細(xì)菌，調(diào)節(jié)菌落的平衡，提高營(yíng)養(yǎng)吸收效率有關(guān)。Zeppenfeld等[24]從組織免疫學(xué)分析研究發(fā)現(xiàn)飼料中添加檸檬馬鞭草可使得腸道褶皺高度跟數(shù)量明顯高于對(duì)照組，試驗(yàn)組腸上

皮細(xì)胞、杯狀細(xì)胞密度更高，并且刺激腸道中各種消化酶的分泌，改善動(dòng)物的消化吸收功能。植物精油對(duì)不正常菌生長(zhǎng)起到顯著的抑制作用，如牛至油、肉桂油對(duì)大腸桿菌、腸出血性大腸桿菌、致瀉性大腸桿菌均有抑制作用，而且對(duì)黃曲霉的抗菌效果遠(yuǎn)遠(yuǎn)優(yōu)于抗生素，牛至與肉桂復(fù)配的結(jié)果表明，其對(duì)腸道致病菌的抑制效果表現(xiàn)為相加作用，可與抗生素媲美，且具有抗生素不可替代的抗真菌效果[31]。因此，植物精油可以改善腸道形態(tài)，選擇性抑制某些有害菌群，促進(jìn)其他有益菌的生長(zhǎng)，維系腸道系統(tǒng)的穩(wěn)定性，從而有助于營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)的吸收。

表1 植物精油對(duì)水產(chǎn)動(dòng)物生長(zhǎng)性能的影響

表1（續(xù)） 植物精油對(duì)水產(chǎn)動(dòng)物生長(zhǎng)性能的影響

表2 植物精油對(duì)水產(chǎn)動(dòng)物免疫功能的影響

表2（續(xù)） 植物精油對(duì)水產(chǎn)動(dòng)物免疫功能的影響

2.3.2 對(duì)水產(chǎn)動(dòng)物疾病防治作用

植物精油因具有廣譜抗菌性已受到科學(xué)家的熱切關(guān)注，其不僅可以有效防止飼料保存過程中青霉菌、曲霉菌等霉菌的滋生，還能調(diào)控機(jī)體內(nèi)大腸桿菌、金黃色葡萄球菌、沙門氏菌等有害菌的增長(zhǎng)，目前植物精油已廣泛應(yīng)用于水產(chǎn)動(dòng)物疾病防治中。Thomas等[32]給胡鯰肌肉注射印度苦楝油乳劑，可有效防治嗜水氣單胞菌引起的潰瘍性病變；Baba等[33]研究發(fā)現(xiàn)柑桔精油對(duì)愛德華病菌具有很強(qiáng)的抑制活性，日糧中添加0.5%柑桔精油可以使羅非魚相對(duì)存活率達(dá)到54.20%，而且血清中白細(xì)胞吞噬率、血清溶菌酶、過氧化物氫酶水平都顯著提升，并在一定程度上改善了腸道黏膜免疫系統(tǒng)。同樣的，用添加茶樹油的飼料飼喂銀鯰魚發(fā)現(xiàn)，50 μl/l的茶樹油可延長(zhǎng)并治療感染嗜水氣單胞菌魚的壽命，治愈率達(dá)88%[34]，另外Baldissera等[26]利用茶樹油抵制嗜水氣單胞菌的研究發(fā)現(xiàn)，茶樹油可通過影響膽堿能系統(tǒng)，抑制炎癥的方式來抵制嗜水氣單胞菌的感染，同時(shí)產(chǎn)生抗氧化酶，如CAT和超氧化物歧化酶，以清除過量的自由基，減輕細(xì)菌引起的肝損傷。綜合上述研究結(jié)果，動(dòng)物感染致病菌后，植物精油（檸檬烯、γ-松油烯等萜類化合物）自身不僅可以抑制病原菌的過度繁殖，還可進(jìn)一步調(diào)控腸道系統(tǒng)和免疫系統(tǒng)減少炎性滲出，抵抗病原菌的侵害。

植物精油除了具有抑制病原微生物的作用，對(duì)防治寄生蟲也具有一定的積極作用。據(jù)報(bào)道，丁香羅勒精油（丁香酚）可以緩解大蓋巨脂鯉感染寄生蟲的病情[39]。Soares等[36]也發(fā)現(xiàn)檸檬馬鞭草精油（傘花烴、檸檬烯）可以提高魚抗寄生蟲活性，但高濃度精油會(huì)對(duì)魚造成嚴(yán)重或不可逆轉(zhuǎn)的損害，表現(xiàn)在血管擴(kuò)張脫離，黏液細(xì)胞和氯細(xì)胞的增生、壞死和板層肥厚等；研究結(jié)果顯示紅細(xì)胞數(shù)量、血紅蛋白及紅細(xì)胞壓積降低誘發(fā)出血性鰓病的產(chǎn)生，嚴(yán)重者引起肝動(dòng)脈變化，對(duì)魚造成不可逆損害。所以，在植物精油大面積推廣前，要做好臨床試驗(yàn)，進(jìn)一步探究作用機(jī)理及用量水平。但不可否認(rèn)，植物精油的應(yīng)用為水產(chǎn)動(dòng)物疾病防治開辟了一條新的途徑。

3 植物精油的作用機(jī)理

3.1 抑菌作用

植物精油的抗菌活性并不能是一個(gè)獨(dú)特的作用機(jī)制，而是一系列涉及整個(gè)細(xì)菌細(xì)胞反應(yīng)，這些特性被稱為“精油通用性”。一般來說，植物精油可以抑制細(xì)菌細(xì)胞的生長(zhǎng)，也能抑制有毒細(xì)菌代謝物的產(chǎn)生。植物精油和/或其成分不僅能夠破壞細(xì)胞膜形態(tài)結(jié)構(gòu)，還影響細(xì)菌中的蛋白質(zhì)的活性。如香草酚、香芹酚、丁香酚等酚類化合物不僅能增加大腸桿菌細(xì)胞膜飽和C16、飽和C18脂肪酸量，降低不飽和脂肪酸的量，還會(huì)影響參與脂肪酸合成的脫氫酶的活性，加大生物膜通透性，進(jìn)而影響細(xì)胞膜的生理功能[37]；肉桂醛一方面結(jié)合細(xì)胞分裂蛋白（FtsZ），擾亂其反應(yīng)進(jìn)程，另一方面抑制GTP水解速率，減弱其裝配動(dòng)力，最終達(dá)到抑制蠟樣芽孢桿菌細(xì)胞分離的目的[38]。Domadia等[39]研究發(fā)現(xiàn)麝香草酚可以影響參與谷氨酰胺轉(zhuǎn)運(yùn)的相關(guān)酶的表達(dá)，并且下調(diào)與DNA結(jié)合的蛋白H-NS、50S核糖體蛋白L7/L12的表達(dá)，最終達(dá)到抑制細(xì)菌蛋白質(zhì)合成的目的。

此外，Turgis M等發(fā)現(xiàn)植物精油滅菌可能與電子流有關(guān)，植物精油和/或其成分通過破壞細(xì)胞膜改變細(xì)胞內(nèi)外ATP[40]，繼而細(xì)胞內(nèi)無(wú)機(jī)磷酸鹽流失，K+和H+等基本離子的失衡，導(dǎo)致質(zhì)子動(dòng)力發(fā)生變化，進(jìn)一步加劇細(xì)胞內(nèi)ATP耗竭。對(duì)一些病原體如大腸桿菌和單核細(xì)胞增生李斯特氏菌的治療時(shí)發(fā)現(xiàn)，丁香酚、肉桂醛、香芹酚可抑制葡萄糖產(chǎn)生三磷酸腺苷的活性，繼而破壞細(xì)胞膜結(jié)構(gòu)，從細(xì)胞內(nèi)、外ATP水平分析，肉桂醛、香芹酚不僅影響細(xì)胞膜ATP酶活性，還影響ATP轉(zhuǎn)運(yùn)蛋白酶(F1F0-ATP)的活性[41]。最新研究表明，植物精油和/或其成分還可以從分子水平上抑制細(xì)菌毒力因子和/或賦予抵抗細(xì)菌的細(xì)胞，來減少病原體的運(yùn)動(dòng)和侵襲。Sutili等[42]發(fā)現(xiàn)植物精油不僅可以抑制細(xì)胞膜的形成，還可以通過抑制溶血素產(chǎn)生外毒素，減少細(xì)菌的致病性。Qiu等[43]研究表明，亞抑菌濃度的紫蘇精油可以抑制金黃色葡萄球菌的毒力因子腸毒素A型、B型和α毒素的基因表達(dá)。Brackman等[44]利用秀麗隱桿線蟲線蟲模型，表明3,4-二氯肉桂醛通過影響LuxR調(diào)控蛋白降低群體感應(yīng)系統(tǒng)，從而降低V.harveyi和創(chuàng)傷弧菌、鰻弧菌對(duì)黏膜系統(tǒng)的侵附，降低毒性。

3.2 抗炎作用

研究證實(shí)，植物精油的抗炎抗氧化作用會(huì)影響動(dòng)物的免疫系統(tǒng)。它們參與調(diào)控細(xì)胞因子與轉(zhuǎn)錄因子的信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)通路，從分子水平上抑制促炎基因的表達(dá)。一氧化氮(NO)、前列腺素和細(xì)胞因子都參與了炎癥反應(yīng)。核因子-κB（NF-κB）和絲裂原活化蛋白激酶（MAPKs）通過調(diào)控環(huán)氧化酶-2（COX-2）和誘導(dǎo)型一氧化氮合酶(iNOS)來誘導(dǎo)合成NO和前列腺素的一氧化氮合酶和環(huán)氧合酶。Kroismayr等[45]發(fā)現(xiàn)低濃度植物精油顯著降低NF-κB和細(xì)胞凋亡中標(biāo)記腫瘤壞死因子α的表達(dá)及增加結(jié)腸、腸系膜淋巴結(jié)和脾臟中細(xì)胞周期蛋白D1的表達(dá)，加快抗炎進(jìn)程，實(shí)現(xiàn)了對(duì)這些細(xì)胞因子的調(diào)控。檸檬烯也通過誘導(dǎo)細(xì)胞內(nèi)活性氧（ROS）產(chǎn)生、降低線粒體膜電位（MMP）、抑制環(huán)氧化酶-2（COX-2）和白細(xì)胞介素-6（IL-6）的表達(dá)等相關(guān)途徑發(fā)揮抗癌作用[46]。利用廣藿香醇對(duì)小鼠巨噬細(xì)胞處理時(shí)發(fā)現(xiàn)，它的抗炎過程是通過下調(diào)TNF-α、IL-1β、IL-6、誘導(dǎo)型一氧化氮合酶（iNOS）和COX-2的表達(dá)等方式實(shí)現(xiàn)的[47]。

4 植物精油在水產(chǎn)養(yǎng)殖中的推廣瓶頸與展望

植物精油的投放使用不僅合理的利用資源，還為水產(chǎn)養(yǎng)殖業(yè)的健康發(fā)展提供的保障。從上述論述中我們可以發(fā)現(xiàn)，相同的精油對(duì)不同物種的生長(zhǎng)免疫表達(dá)不同[16-17]，同一物種對(duì)不同精油的生長(zhǎng)免疫表達(dá)亦不同[21，25-26]；精油試驗(yàn)添加量最大達(dá)到6 000 mg/kg，有效劑量是藥物添加劑幾倍甚至幾十倍[12]，而且由于精油的不穩(wěn)定性，試驗(yàn)劑量與實(shí)際生產(chǎn)的劑量也存在差異，并且過量投放還會(huì)引起動(dòng)物自身的不良反映，故后續(xù)的研究可以分為兩大方面：一是減少植物精油在加工和投餌時(shí)的損耗，同時(shí)提高植物精油在水產(chǎn)動(dòng)物腸道精準(zhǔn)釋放。結(jié)合精油的不穩(wěn)定性，可以加深微膠囊包被技術(shù)的研究。二是對(duì)于復(fù)雜成分的精油，我們還需對(duì)單一成分進(jìn)行提煉研究，探究精油間如何配伍，以提高生物活性等問題，同時(shí)從分子、基因水平深度研究精油抗菌、抗病毒的作用機(jī)理，尤其是水產(chǎn)動(dòng)物領(lǐng)域，積極開發(fā)新型復(fù)方精油并對(duì)精油進(jìn)行臨床安全性評(píng)價(jià)試驗(yàn)。總之，完善植物精油水產(chǎn)養(yǎng)殖中的開發(fā)與研究，將更好地促進(jìn)水產(chǎn)行業(yè)的可持續(xù)發(fā)展。