飼料脂肪水平對(duì)魚類生長、抗氧化及脂肪酸組成影響的研究

2019-01-02 11:14:38吳莉芳瞿子惠祖岫杰王婧瑤

飼料工業(yè) 2018年8期

■周鍇吳莉芳* 瞿子惠楊蘭祖岫杰王婧瑤段晶

（1.吉林農(nóng)業(yè)大學(xué)動(dòng)物科學(xué)技術(shù)學(xué)院，吉林長春130118；2.吉林省水產(chǎn)科學(xué)研究院，吉林長春130033）

脂肪是一種魚類所必需的營養(yǎng)物質(zhì)，對(duì)魚類生長、發(fā)育以及新陳代謝過程中起著至關(guān)重要的作用[1]。當(dāng)魚類飼料中脂肪含量適宜時(shí)，具有節(jié)約蛋白質(zhì)需要量的作用[2]。但當(dāng)飼料中脂肪水平過高時(shí)，會(huì)對(duì)魚類的生長產(chǎn)生抑制作用，導(dǎo)致魚體的脂肪沉積增加，嚴(yán)重者會(huì)引起干細(xì)胞變性、壞死，甚至導(dǎo)致肝功能下降及衰竭[3]。飼料脂肪水平不足會(huì)導(dǎo)致魚類代謝紊亂，飼料蛋白質(zhì)被消耗用于魚體耗能，影響魚類的生長、繁殖和發(fā)育[4]。目前，國內(nèi)外學(xué)者對(duì)魚類飼料中脂肪營養(yǎng)需求做了大量相關(guān)研究，研究的內(nèi)容主要集中在對(duì)魚類生長性能、抗氧化能力、消化酶活力、脂肪代謝酶活力及脂肪酸組成的影響等方面。本文在查閱國內(nèi)外相關(guān)文獻(xiàn)報(bào)道的基礎(chǔ)上，概述了飼料脂肪水平對(duì)魚類生長、抗氧化及脂肪酸組成的影響等方面研究進(jìn)展，為能夠豐富和完善魚類營養(yǎng)生理學(xué)和消化生理學(xué)研究內(nèi)容，確定魚類配合飼料中脂肪需求營養(yǎng)標(biāo)準(zhǔn)和實(shí)用飼料配方提供基礎(chǔ)數(shù)據(jù)。

1 飼料脂肪水平對(duì)魚類生長性能的影響

國內(nèi)外學(xué)者關(guān)于飼料脂肪水平對(duì)魚類生長性能影響方面做了大量研究，其中一些主要經(jīng)濟(jì)魚類對(duì)飼料脂肪的營養(yǎng)需求量見表1。Cho等[5]研究了不同脂肪水平（11%、15%、19%）對(duì)初始體質(zhì)量為3.22 g的石斑魚的影響，結(jié)果表明，在試驗(yàn)條件下，飼料脂肪水平對(duì)石斑魚的增質(zhì)量率、特定生長率及蛋白質(zhì)效率無顯著影響。而Luo等[6]研究了不同脂肪水平（5.16%、7.38%、9.73%、12.36%、14.13%、16.04%）對(duì)初始體質(zhì)量為（10.9±0.1）g斜帶石斑魚的生長性能的影響，結(jié)果表明，其肝體比、臟體比及肥滿度均隨著飼料脂肪水平的上升而不斷升高。Li等[7]研究了不同脂肪水平（4%、7%、10%）對(duì)初始體質(zhì)量為（1.76±0.04）g的團(tuán)頭魴生長性能的影響，研究表明，飼料脂肪水平為7%時(shí)，其增質(zhì)量率顯著高于4%和10%組，其飼料效率也隨著飼料脂肪水平的上升顯著升高。Cho等[8]研究了不同脂肪水平（6.9%、16.8%）對(duì)初始體質(zhì)量為17 g大菱鲆生長性能的影響，研究表明，不同的飼料脂肪水平對(duì)其飼料效率、蛋白質(zhì)效率均有著顯著影響。Luo等[9]使用脂肪水平分別為6%、8%、10%、12%、14%、16%的六種飼料飼喂初始體質(zhì)量為（9.52±0.47）g的花鱸，研究不同脂肪水平對(duì)其生長性能的影響，結(jié)果表明，花鱸攝食量、特定生長率、增質(zhì)量率及蛋白質(zhì)效率隨飼料脂肪水平不斷上升均呈現(xiàn)先升高后下降的趨勢(shì)，而當(dāng)花鱸配合飼料脂肪水平過高時(shí)，其生長性能顯著下降。Wang等[10]對(duì)初始體質(zhì)量為2.05 g異育銀鯽的研究結(jié)果表明，當(dāng)配合飼料中脂肪水平為11.6%時(shí)，其增質(zhì)量率與其它各組相比顯著升高，說明過高或過低的飼料脂肪水平均會(huì)抑制異育銀鯽的生長。Wang等[11]研究4組不同脂肪水平（1.4%、6.1%、11.6%、21.1%）的飼料對(duì)初始體質(zhì)量為7.71 g的軍曹魚生長性能的關(guān)系，結(jié)果發(fā)現(xiàn)，軍曹魚飼料效率呈不斷下降而其蛋白質(zhì)效率呈不斷升高的趨勢(shì)，11.6%組與其它各組相比顯著升高。Jiang等[12]研究了不同脂肪水平（5.98%、9.11%、12.57%）對(duì)初始體質(zhì)量為2.51 g赤點(diǎn)石斑魚生長性能的影響，其研究表明，隨著飼料脂肪水平的不斷升高，飼料效率呈不斷下降的趨勢(shì)，而其蛋白質(zhì)效率和臟體比卻呈不斷上升的趨勢(shì)，當(dāng)飼料脂肪水平過高時(shí)，魚體生長性能受到抑制。Ding等[13]研究了不同脂肪水平（6%、10%、14%、18%、22%）對(duì)初始體質(zhì)量為29.9 g星斑川鰈生長性能的影響，結(jié)果表明，在本試驗(yàn)條件下，其增質(zhì)量率和特定生長率在6%脂肪水平組顯著低于其它各組。Figueiredosilva等[14]研究了不同脂肪水平（6%、10%）對(duì)黑斑笛鯛幼魚生長性能的影響，結(jié)果表明，其末體質(zhì)量呈現(xiàn)不斷下降的趨勢(shì)。Xu等[15]研究了不同脂肪水平（4.3%、8.4%、12.2%、15.8%、20.1%）對(duì)初始體質(zhì)量為（11.3±0.4）g的花鱸生長性能的影響，結(jié)果表明，在投喂脂肪水平4.3%時(shí)，花鱸的存活率與其它水平組相比顯著下降。Huang等[16]研究了不同脂肪水平（6%、9%、12%、15%）對(duì)淺色黃姑魚幼魚生長性能的影響，結(jié)果表明，其蛋白質(zhì)效率、特定生長率隨著飼料脂肪水平不斷上升均呈先上升后下降的趨勢(shì)，飼料效率和攝食量呈不斷下降的趨勢(shì)，而其肝體比和臟體比則呈不斷升高的趨勢(shì)。Ebrahimi等[17]研究了不同脂肪水平（10%、13%、18%）對(duì)初始體質(zhì)量為（0.5±0.06）g的湖擬鯉生長性能的影響，結(jié)果表明，湖擬鯉的增質(zhì)量率及特定生長率均隨著飼料水平的上升而呈先升高后下降的趨勢(shì)，且在其飼料脂肪水平為10%和18%時(shí)，均對(duì)其生長性能有著抑制作用。Kim等[18]研究了不同脂肪水平（10%、13%、18%）對(duì)比目魚幼魚生長性能的影響，結(jié)果表明，在本試驗(yàn)條件下，比目魚的攝食量隨著飼料脂肪水平的升高而顯著降低，說明高脂肪飼料水平不利于比目魚幼魚的生長。Pei等[19]分別研究了不同脂肪水平（3%、6%、9%、12%、15%、18%、21%）對(duì)異育銀鯽及長吻鮠幼魚生長性能的影響，異育銀鯽及長吻鮠的特定生長率均隨著飼料脂肪水平的升高呈先升高后下降的趨勢(shì)，且最適宜脂肪水平均在15%～18%之間，低水平及高水平脂肪組均會(huì)抑制這兩種魚類的生長性能。Rahimnejad等[20]對(duì)研究了不同脂肪水平（7%、14%）對(duì)棕點(diǎn)石斑魚幼魚生長性能的影響，研究結(jié)果表明，14%組蛋白質(zhì)效率及攝食量均顯著高于7%脂肪組。Wang等[21]研究了飼料中不同脂肪水平（6.5%、12.5%）對(duì)初始體質(zhì)量為4.7 g卵形鯧鲹生長性能的影響，其結(jié)果表明，當(dāng)飼料脂肪水平為12.5%時(shí)，其增質(zhì)量率顯著高于6.5%脂肪組。

2 飼料脂肪水平對(duì)魚類抗氧化能力的影響

魚體中最重要的抗氧化指標(biāo)包括超氧化物歧化酶（SOD）、過氧化氫酶（CAT）等抗氧化酶活力，他們的基本作用是清除超氧化物自由基如超氧陰離子（·O2-）和過氧化氫（H2O2）[24]。Huang等[16]研究了不同脂肪水平（6%、9%、12%、15%）對(duì)淺色黃姑魚抗氧化能力的影響，結(jié)果表明，淺色黃姑魚的總抗氧化能力在飼料脂肪水平為6%～15%之間呈現(xiàn)著不斷下降的趨勢(shì)。曾本和等[25]研究了飼料脂肪水平（2.50%、4.49%、6.48%、8.47%、10.46%、12.45%）對(duì)初始體重為(0.15±0.01)g的大鱗副泥鰍（Paramisgurnus dabryanus）幼魚抗氧化能力的影響，研究表明，大鱗副泥鰍幼魚超氧化物歧化酶（SOD）、過氧化氫酶（CAT）活力均在飼料脂肪水平為8.47%時(shí)達(dá)到最高值，代表適宜的脂肪水平對(duì)魚體抗氧化能力有提高作用，低水平及高水平脂肪組均會(huì)對(duì)魚體抗氧化能力產(chǎn)生不好的作用。朱婷婷等[26]研究飼料脂肪水平(5.76%、11.05%、17.65%)對(duì)初始體質(zhì)量為（4.12±0.02）g的大口黑鱸（Micropterus salmoides）肝臟抗氧化性能的影響表明，飼料脂肪水平只對(duì)抗氧化指標(biāo)中的CAT及谷草轉(zhuǎn)氨酶（AST）活力有顯著影響，且對(duì)照組顯著低于11.05%組及17.65%組。張春暖等[24]研究了飼料脂肪水平（2.71%、5.79%、8.23%、11.85%、14.39%、16.91%）對(duì)初始體質(zhì)量為（5.4±0.2）g的梭魚（Sphyraena barracuda）抗氧化酶活力的影響，結(jié)果表明，梭魚SOD活力隨著飼料脂肪水平的上升呈先上升后下降的趨勢(shì)。何志剛等[27]研究了飼料脂肪水平（2.50%、4.39%、6.61%、8.42%、10.81%）對(duì)初始體質(zhì)量為（2.04±0.01）g芙蓉鯉鯽（Furong carp♀×Red crucian carp♂）幼魚血清抗氧化能力的影響，結(jié)果表明，在其配合飼料中，芙蓉鯉鯽總抗氧化能力呈先升高后下降的趨勢(shì)。許治沖等[28]研究了飼料脂肪水平（5%、8%、11%、15%）對(duì)初始體質(zhì)量為（5.51±0.05）g松浦鏡鯉（songpu mirror carp）抗氧化能力的影響，結(jié)果表明，魚體SOD和CAT活力在飼料脂肪水平較低時(shí)顯著高于高脂肪水平組，而高脂肪水平組的MDA含量則顯著高于低脂肪水平組。林仕梅等[29]研究了飼料脂肪水平（4.5%、6.5%、8.5%）對(duì)初始體質(zhì)量為（5.21±0.09）g羅非魚（Oreochromis mossambicus）抗氧化指標(biāo)的影響，結(jié)果表明羅非魚肝胰臟CAT活力及MDA含量隨飼料脂肪水平的上升而呈顯著上升趨勢(shì)。朱婷婷等[30]研究了飼料脂肪水平（5.45%、7.00%、10.44%、14.37%、16.34%、18.91%、20.15%）對(duì)初始體質(zhì)量為（6.20±0.02）g俄羅斯鱘（Acipenser gueldenstaaedtii）幼魚抗氧化性能的影響，研究結(jié)果表明，魚體SOD活力及MDA含量隨著飼料水平的上升呈不斷升高的趨勢(shì)。施兆鴻等[31]研究了飼料脂肪水平（6.1%、9.5%、12.4%、15.1%、18.5%）對(duì)初始體質(zhì)量為(27.56±0.19)g褐菖鲉（Sebastiscus marmoratus）抗氧化酶活力的影響，結(jié)果表明，其總抗氧化能力隨著飼料水平的上升呈先上升后下降的趨勢(shì)。孫陽等[32]研究了飼料脂肪水平（5.77%、7.71%、8.93%、11.89%、13.75%、16.42%）對(duì)初體質(zhì)量為（7.71±0.15)g紅鰭東方鲀（Takifugu rubripes）抗氧化酶活力的影響，結(jié)果表明，紅鰭東方鲀抗氧化酶活力最高時(shí)其飼料脂肪水平在8.93%，過高或者過低的飼料脂肪水平均對(duì)其抗氧化能力有著不好的影響。

表1 一些魚類對(duì)脂肪的定量需求

3 飼料脂肪水平對(duì)魚類消化酶活力的影響

魚類（特別是無胃魚類）消化能力很差，消化酶活力可以反映其消化能力[33]。動(dòng)物消化道中消化酶的活力高低決定其對(duì)飼料的消化利用能力，同時(shí)也對(duì)其生長發(fā)育的快慢有著決定性作用[25]。曾本和等[25]研究了飼料脂肪水平（2.50%、4.49%、6.48%、8.47%、10.46%、12.45%）對(duì)初始體質(zhì)量為（0.15±0.01）g的大鱗副泥鰍消化酶活力的影響，結(jié)果表明，對(duì)飼喂不同脂肪水平的配合飼料，其肝胰臟及前腸的蛋白酶和脂肪酶活力隨著飼料脂肪水平的不斷上升均呈先升高后降低的變化趨勢(shì)。Luo等[9]使用脂肪水平分別為6%、8%、10%、12%、14%、16%的六種飼料飼喂初始體質(zhì)量為（9.52±0.47）g花鱸，研究不同脂肪水平對(duì)其消化酶活力的影響，其研究發(fā)現(xiàn)，在本試驗(yàn)條件下，當(dāng)飼料脂肪水平為6%～16%之間時(shí)，花鱸胃蛋白酶及胰蛋白酶活力均呈先上升后下降的趨勢(shì)。章龍珍等[34]研究了飼料脂肪水平（4.16%、7.42%、10.68%、14.20%、16.56%、19.62%）對(duì)初始體質(zhì)量為（28.09±0.60）g點(diǎn)籃子魚消化酶活性的影響，結(jié)果表明，飼料脂肪水平在10.68%～14.20%之間時(shí)，對(duì)點(diǎn)籃子魚的生長有著促進(jìn)作用。王愛民等[35]研究了飼料脂肪水平（2.16%、4.08%、6.04%、7.99%、9.88%）對(duì)平均體質(zhì)量（17.00±0.15）g異育銀鯽消化酶活性的影響，研究表明，其脂肪水平為4.08%～6.92%時(shí)，可促進(jìn)其腸道蛋白酶的分泌。韓光明等[36]研究了飼料中脂肪水平（0%、2%、4%、6%、8%、15%）對(duì)初始體質(zhì)量為（2.63±0.16）g吉富羅非魚（Oreochromis niloticus）消化酶活性的影響，研究表明，吉富羅非魚腸道脂肪酶活力及胃和腸道中蛋白酶活力隨著飼料脂肪水平的上升而受到抑制。鄒陳海等[37]研究了飼料脂肪水平（2.83%、4.52%、6.68%、9.14%、11.35%、14.07%）對(duì)初始體質(zhì)量為(0.78±0.05)g的白甲魚（Onychostoma sima）幼魚消化酶活性的影響，結(jié)果表明，在配合飼料中，腸道脂肪酶活力呈現(xiàn)出不斷升高的趨勢(shì)，但在另一方面，其腸道蛋白酶活力反而呈不斷下降的趨勢(shì)。

4 飼料脂肪水平對(duì)魚類脂肪代謝酶活力的影響

脂蛋白酯酶（LPL）和肝酯酶（HL）在魚類脂肪分解代謝中起到了關(guān)鍵的作用[3]。國內(nèi)外學(xué)者關(guān)于飼料脂肪水平對(duì)魚類脂肪代謝酶活力的影響做了許多的研究。Tian等[38]研究了飼料脂肪水平(2.84%、5.14%、7.54%、10.19%、12.41%)對(duì)初始體質(zhì)量為(220.00±9.54)g吉富羅非魚LPL活力的影響，結(jié)果表明,吉富羅非魚肌肉及肝胰臟中LPL活力隨著飼料脂肪水平的上升而不斷升高，但是在其內(nèi)臟脂肪組織中，LPL活力卻呈現(xiàn)出不斷降低的趨勢(shì)。Han等[39]研究了飼料脂肪水平（2.5%、5.5%、8.5%、11.5%）對(duì)奧尼羅非魚（Oreochromis niloticus×O.aureus）幼魚脂肪代謝酶活力的影響，結(jié)果表明，其肌肉及肝胰臟中LPL活力隨著飼料脂肪水平的上升而不斷升高。向梟等[3]研究了飼料脂肪水平（2.83%、4.52%、6.68%、9.14%、11.35%、14.07%）對(duì)初始均質(zhì)量為(0.78±0.05)g的白甲魚幼魚脂肪代謝酶活力的影響，研究表明，其脂蛋白酯酶、肝酯酶及總酯酶（GE）活力均在飼料脂肪水平為9.14%時(shí)達(dá)到最大值。張春暖等[24]研究了飼料脂肪水平（2.71%、5.79%、8.23%、11.85%、14.39%、16.91%）對(duì)初始體質(zhì)量為（5.4±0.2）g梭魚脂肪代謝酶活力的影響，研究表明，梭魚LPL、HL及GE活力均隨著飼料脂肪水平的上升呈現(xiàn)不斷升高的趨勢(shì)，高脂肪水平對(duì)梭魚脂肪代謝酶活力有著很強(qiáng)的促進(jìn)作用。鄭珂珂等[40]研究飼料脂肪水平（4.7%、7.9%、10.9%、15.4%、18.9%）對(duì)瓦氏黃顙魚（Pelteobagrus vachellii）脂蛋白酯酶基因表達(dá)的影響，結(jié)果表明，15.4%及18.9%脂肪水平組對(duì)幼魚肝臟LPL基因表達(dá)的誘導(dǎo)有促進(jìn)作用。

5 飼料脂肪水平對(duì)魚類脂肪酸組成的影響

一般而言，飼料脂肪水平在魚體對(duì)不同脂肪酸的消化吸收率上有著直接的影響[41]。國內(nèi)外學(xué)者對(duì)于飼料脂肪水平對(duì)魚類脂肪酸組成的影響做了大量研究。Luo等[9]使用脂肪水平分別為6%、8%、10%、12%、14%、16%的六種飼料飼喂初始體質(zhì)量為(9.52±0.47)g花鱸，研究飼料脂肪水平對(duì)其脂肪酸組成的影響，結(jié)果表明，隨著飼料脂肪水平的不斷升高，花鱸肝胰臟及肌肉中 C22∶6n-3、C22∶1n-11、C20∶5n-3、C20∶1n-9及C18∶1n-9含量均呈現(xiàn)不斷升高的趨勢(shì)，但其肝胰臟及肌肉中n-6脂肪酸含量則呈現(xiàn)不斷下降的趨勢(shì)。Huang等[16]研究了不同脂肪水平（6%、9%、12%、15%）對(duì)淺色黃姑魚脂肪酸組成的影響，結(jié)果表明，當(dāng)飼料脂肪水平在6%～15%之間，淺色黃姑魚肌肉中單不飽和脂肪酸隨著飼料脂肪水平的上升呈顯著上升趨勢(shì)，并且顯著高于對(duì)照組。Tian等[38]飼料脂肪水平（2.84%、5.14%、7.54%、10.19%、12.41%）對(duì)初始體質(zhì)量為（220.00±9.54）g吉富羅非魚脂肪酸組成的影響，其研究結(jié)果表明，魚體中單不飽和脂肪酸比例隨飼料脂肪的上升而呈現(xiàn)不斷下降的趨勢(shì)，而多不飽和脂肪酸則呈現(xiàn)不斷升高的趨勢(shì)。Xu等[15]研究了不同脂肪水平（4.3%、8.4%、12.2%、15.8%、20.1%）對(duì)初始體質(zhì)量為（11.3±0.4）g的花鱸脂肪酸組成的影響，結(jié)果表明，在本試驗(yàn)條件下，C22∶6n-3、C20∶5n-3及C18∶1n-9含量隨著飼料脂肪水平的上升均呈現(xiàn)不斷升高的趨勢(shì)。Zy等[42]研究了不同脂肪水平（2.0%、6.0%、10.0%）對(duì)草魚（Ctenopharyngodon idellus）幼魚脂肪酸組成的影響，結(jié)果顯示，草魚難以適應(yīng)高脂肪飼料水平，且過量的高不飽和脂肪酸（HUFA）的攝入會(huì)抑制草魚的生長。