袁婷婷

摘 要：“植物發(fā)育生物學”是利用現(xiàn)代生物學方法研究植物個體發(fā)育及其遺傳調(diào)控機制的學科。作為生命科學前沿學科之一，“植物發(fā)育生物學”選修課的開設始終面臨缺乏指導性教材以及對學生基礎知識要求較高等問題。通過設置導論課程、以討論式教學的方式挖掘科學研究背后的“故事”，圍繞熱點問題展開專題教學，幫助高年級本科生在系統(tǒng)學習植物發(fā)育生物學知識的基礎上，掌握研究領(lǐng)域的新熱點和新方向，培養(yǎng)科學素養(yǎng)，開拓科研思路。

關(guān)鍵詞：生物學；植物發(fā)育生物學；本科生；教學改革

“植物發(fā)育生物學”是利用現(xiàn)代生物學方法研究植物個體生長、分化和不同器官的發(fā)育及其遺傳調(diào)控機制的系統(tǒng)學科。利用生物科學中其他學科的理論基礎和先進的生物學技術(shù)，從分子水平對植物發(fā)育過程進行研究，植物發(fā)育生物學研究領(lǐng)域取得了許多舉世矚目的進展。這些研究成果不僅豐富了我們的理論認識，也為我們?nèi)绾斡行Э刂浦参锷L發(fā)育、提高產(chǎn)量和品質(zhì)提供了新思路和新技術(shù)。

因此，“植物發(fā)育生物學”已經(jīng)成為生命科學幾大前沿學科之一，其教學與研究水平將深刻影響本學科乃至相關(guān)生物學產(chǎn)業(yè)的持續(xù)發(fā)展。鑒于此，武漢大學多年前即針對生命科學學院高年級本科生開設了“植物發(fā)育生物學”選修課。在全面系統(tǒng)介紹植物發(fā)育過程的同時，及時引入當代植物發(fā)育生物學的巨大成就和最新發(fā)展動態(tài)，幫助學生開拓科研新思路，通過將學習到的新技術(shù)和新方法應用到研究工作當中，使學習與應用相結(jié)合，達到學以致用、學用相長的目標。

一、“植物發(fā)育生物學”課堂教學中存在的問題

1. 課程內(nèi)容對知識體系的高要求與授課對象現(xiàn)有知識水平之間存在較大差距

該課程的設置希望能夠盡量連貫和系統(tǒng)地向高年級本科生介紹植物發(fā)育過程，并揭示發(fā)育過程中所發(fā)生的生化反應和分子調(diào)控機理。為達到這一教學目的，要求本科生完成“植物生物學”“植物生理學”“遺傳學”“分子生物學”和“細胞生物學”等一系列前導課程的學習，形成完整的知識體系。但現(xiàn)實往往與理想“脫節(jié)”，在課程實踐中常常會出現(xiàn)學生不認識植物組織結(jié)構(gòu)、不理解植物生理現(xiàn)象等基礎性問題。特別是當代植物發(fā)育生物學的諸多研究是圍繞著調(diào)控植物發(fā)育命運的重要基因來展開的，如果沒有相應的分子生物學和細胞生物學知識，就很難理解基因之間的相互作用機理。但如果教師反復講解基礎知識，勢必會影響本課程的教學內(nèi)容和授課效果，難以達到“植物發(fā)育生物學”課程的教學目的。

2. 缺乏系統(tǒng)的基礎性教材

植物發(fā)育生物學研究起步較晚，在相當長一段時間內(nèi)，國內(nèi)外均缺乏系統(tǒng)介紹植物發(fā)育生物學過程及其研究進展的著作。近年來，隨著該領(lǐng)域研究工作的進一步深入，國內(nèi)多位學者相繼撰寫了植物發(fā)育生物學相關(guān)教材，教材內(nèi)容細致豐富，在闡述植物發(fā)育過程的同時注重分子機理的探討，并引入了當代植物發(fā)育生物學的前沿進展。這些教材的出版對高校植物發(fā)育生物學教學及科研具有極大的促進作用。

但需要注意的是，這些教材多針對研究生課程設計，更適合專業(yè)知識扎實的高年級本科生和相關(guān)專業(yè)研究生、教師及科研工作者閱讀。由于各教材之間知識結(jié)構(gòu)并不相同，所引入的分子機理紛繁復雜，很難作為基礎性教材為本科生課堂教學使用。

二、“植物發(fā)育生物學”課程教學改革措施

1. 授人以漁，方法先行

生物學是一門實驗科學，課堂教學中所授的理論知識，最終要為學生未來科研實踐服務?！爸参锇l(fā)育生物學”課程中的理論知識是建立在“植物分子生物學”“植物遺傳學”“植物細胞工程”等實驗課程基礎上的，所以如果學生不了解這些實驗技術(shù)原理，就很難理解新發(fā)現(xiàn)是如何得到的。因此，我們在課程中強調(diào)設置植物發(fā)育生物學導論，其主要內(nèi)容圍繞著植物發(fā)育分子生物學常用技術(shù)展開，分為農(nóng)桿菌介導轉(zhuǎn)基因技術(shù)、基因表達檢測技術(shù)、蛋白互作分析技術(shù)三個方面，通過詳細講解每一種實驗技術(shù)原理，使學生理解不同實驗的目的和意義，并學會分析實驗結(jié)果。例如，在介紹基因表達檢測技術(shù)時，我們先后介紹了RNA原位雜交、逆轉(zhuǎn)錄PCR、熒光實時定量PCR、Western blot 分析、基因標記技術(shù)等方法，并分析了它們的異同。在文獻中摘錄具有代表性的實驗結(jié)果圖，幫助學生理解和分析實驗結(jié)果。

此外，為了始終站在教學的最前沿，教師每年都會根據(jù)技術(shù)領(lǐng)域的最新發(fā)展對導論進行針對性更新。例如，伴隨CRISPR-Cas9系統(tǒng)的應用，基因編輯技術(shù)迅速發(fā)展。教師也適時將基因編輯技術(shù)的每一個新發(fā)現(xiàn)介紹給學生，確保課程內(nèi)容緊跟學科發(fā)展的最新步伐。

2. 注重過程，啟發(fā)思維

發(fā)育生物學最早起源于胚胎學，與動物發(fā)育生物學相比，植物發(fā)育生物學的研究起步較晚。二十世紀七十年代，伴隨著基因工程技術(shù)的迅速發(fā)展，植物發(fā)育生物學研究也從傳統(tǒng)的現(xiàn)象觀察進化到從植物中分離基因，并分析基因與表型相關(guān)性這一新階段。特別是擬南芥作為模式植物的運用，極大地推動了相關(guān)分子遺傳學方面的研究，也涌現(xiàn)出了諸如花器官發(fā)育ABC模型的建立、植物開花途徑的解析、植物激素作用及其信號網(wǎng)絡分析等植物發(fā)育分子生物學領(lǐng)域的重大發(fā)現(xiàn)。

但是需要明確的是，科學發(fā)現(xiàn)并不是一帆風順的。植物發(fā)育生物學研究中，新機制的發(fā)現(xiàn)、推倒和建立，往往一波三折。在教學實踐中不應只告訴學生書本上既定的結(jié)論，而需要充分挖掘科學研究背后的“故事”。例如，早在1937年，俄國科學家 Chailakhyan 就提出了“開花素”的概念，但經(jīng)過七十多年的探索，科學家才最終確認發(fā)現(xiàn)開花素與FT基因相關(guān)。2005年，研究人員發(fā)現(xiàn)FT的mRNA能夠從葉片經(jīng)長距離運輸至莖頂端分生組織從而起到開花素的作用，這一結(jié)果發(fā)表在Science上，并因為mRNA的異位發(fā)生功能引起諸多關(guān)注。但后來的研究者在擬南芥、番茄和水稻中均沒有發(fā)現(xiàn)FT的mRNA在韌皮部移動的結(jié)論，而該論文也被撤回。

最近的研究結(jié)果顯示，F(xiàn)T蛋白作為一個小分子質(zhì)量蛋白，若低于被質(zhì)膜輸送的分子大小的下限，則可以從葉中移動至苗端，從而促進植物花發(fā)育的啟動。為什么早期的研究無法找到“開花素”？為什么FT的mRNA會被錯誤地認為是開花素？是否FT蛋白就能夠完全擔當起開花素的功能？FT蛋白的長距離運輸是否需要分子伴侶類蛋白的幫助？在課堂教學過程中，我們以討論式教學的方式將原始論文和最新論文中的關(guān)鍵實驗結(jié)果圖表一起摘出，并與學生共同分析，幫助學生學習實驗方法，理解和記憶重要知識點，同時啟發(fā)學生批判性思考。

3. 專題引領(lǐng)，突出重點

植物個體發(fā)育過程是受多基因精細調(diào)控，從胚胎發(fā)育到植株個體衰老死亡的每一步都包含了諸多發(fā)育事件，而每一個發(fā)育事件都受植物自身與環(huán)境內(nèi)外源調(diào)控的影響。在課堂教學實踐中，我們會在概括介紹植物發(fā)育過程的基礎上，突出圍繞植物個體發(fā)育的重點問題進行專題教學。例如，在介紹植物根的發(fā)育及調(diào)控中，我們會簡要介紹植物根系與功能，回顧胚胎發(fā)生過程中胚根干細胞巢的起源，講解初生根與次生根的發(fā)育過程，希望通過基礎知識的講解使學生能夠系統(tǒng)掌握植物發(fā)育生物學知識要點。在此基礎上，我們會詳細分析植物主根和側(cè)根發(fā)育的調(diào)控過程，特別是在根的起始、輻射對稱結(jié)構(gòu)形成、根冠的形成、側(cè)根的形成等過程中起作用的關(guān)鍵基因。鑒于植物激素對于植株形態(tài)建成的作用機理是科學界研究的熱點，我們增加了生長素及其極性運輸在根發(fā)育中的作用這一專題，并在專題講解中對生長素合成和運輸途徑、生長素的信號通路和生長素的極性運輸進行了專門探討。

同樣，我們在《開花調(diào)控》這一章中增加了植物光形態(tài)建成的相關(guān)專題，在《種子萌發(fā)》這一章增加了逆境中植物發(fā)育的相關(guān)專題，在《果實發(fā)育與成熟》這一章增加了轉(zhuǎn)基因技術(shù)及應用等相關(guān)專題，這些專題講解的目的是希望學生在建立植物發(fā)育生物學知識框架的同時能夠進一步抓住植物發(fā)育生物學研究的新熱點和新方向。

近年來，我國植物生物學的研究取得了舉世矚目的進展，我們在課堂教學中也特別注意引入本土科學家的最新研究成果。例如，在介紹授粉受精過程中，我們以專題的形式介紹了中國科學院楊維才教授課題組關(guān)于“植物雌雄配子體識別”的最新成果。該研究首次分離到花粉管識別雌性吸引信號的受體蛋白復合體，并通過轉(zhuǎn)基因手段將擬南芥信號受體導入薺菜中，結(jié)果顯示轉(zhuǎn)基因薺菜能夠識別擬南芥的花粉，驗證了通過基因工程手段打破生殖隔離的可能性，為克服雜交育種中雜交不親和性提供了重要的理論依據(jù)。通過課堂實踐發(fā)現(xiàn)，學生對這一研究成果表現(xiàn)了極大的興趣，紛紛下載發(fā)表在Nature上的原文討論學習。值得一提的是，Nature同期也“背靠背”發(fā)表了日本課題組的相似研究成果，通過兩篇論文的比較學習，學生對“植物雌雄配子體識別”這一科學問題有了更深刻的認識，也為我國植物科學研究的飛速發(fā)展態(tài)勢感到自豪。

三、結(jié)束語

過去的十年間，我國植物生物學研究進展迅速，以分子生物學為手段的植物發(fā)育生物學研究取得了許多令人矚目的成績，也吸引著更多的優(yōu)秀本科生選擇植物發(fā)育生物學專業(yè)進一步深造。如何克服教學時間少、教學內(nèi)容多、培養(yǎng)目標高等困難，使學生不僅能夠扎實掌握植物發(fā)育生物學基礎理論知識，又能提高科學素養(yǎng)，是教師需要面對的問題。

在實踐中，我們通過教學改革較好地解決了“植物發(fā)育生物學”課程缺乏基礎性教材以及對學生基礎知識要求較高等問題。課程開始時，通過導論課程的講解，為學生構(gòu)建植物發(fā)育生物學知識框架奠定了良好的基礎。在課程講授過程中，注重挖掘科研進展背后的“故事”，以討論式教學的方式培養(yǎng)學生創(chuàng)新性思維。在專題講解的環(huán)節(jié)中，提綱挈領(lǐng)、抓住重點，及時將本領(lǐng)域的新熱點和新成果介紹給學生，促進了學生的學習積極性和科研熱情。這一系列教學實踐和成果，都體現(xiàn)了“植物發(fā)育生物學”課程的優(yōu)化改革，對培養(yǎng)具有科學研究能力和創(chuàng)新精神的高素質(zhì)專業(yè)人才具有重要意義。

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