姜樹珍，謝　卓，董潤(rùn)蘭，張東霞 ，杜海梅，燕文平

(1.山西省牧草工作站，山西 太原　030001； 2 .山西省植?？傉荆轿?太原　030001； 3.山西省農(nóng)業(yè)規(guī)劃

設(shè)計(jì)研究院，山西 太原　030002； 4.山西省五臺(tái)縣畜牧獸醫(yī)局， 山西 沂州　035500)

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山西五臺(tái)縣草地嚙齒類動(dòng)物空間生態(tài)位寬度及重疊度研究

姜樹珍1，謝卓1，董潤(rùn)蘭1，張東霞2，杜海梅3，燕文平4

(1.山西省牧草工作站，山西 太原030001； 2 .山西省植?？傉?，山西 太原030001； 3.山西省農(nóng)業(yè)規(guī)劃

設(shè)計(jì)研究院，山西 太原030002； 4.山西省五臺(tái)縣畜牧獸醫(yī)局， 山西 沂州035500)

摘要：研究了山西五臺(tái)縣草地嚙齒動(dòng)物生態(tài)位寬度及重疊度。結(jié)果表明：嚙齒動(dòng)物區(qū)系含2目、5科、11屬、14種，平均捕獲率為6.05%，除山地草原類草地與山地草甸類草地之間嚙齒動(dòng)物數(shù)量差異不顯著外，其余各類之間均達(dá)差異顯著水平(︱t︱>t0.05)；研究區(qū)域14種嚙齒動(dòng)物的空間生態(tài)位寬度指數(shù)在0.000 2～0.826 4，其中，生態(tài)位寬度指數(shù)>0.5的種數(shù)占總種數(shù)的35.71%，0.1～0.5 的占42.86%,<0.1的占21.43%； 生態(tài)位重疊度指數(shù)在0.837 7～0.000 2，沒有生態(tài)位完全重疊的種，卻有一定數(shù)量生態(tài)位完全不重疊的種；重疊度較高的占28.89%，重疊度較低的占51.11%，重疊度最低的占20.00%。生態(tài)位寬度及重疊度指數(shù)較低表明研究區(qū)域內(nèi)嚙齒類動(dòng)物種的生態(tài)位分化程度較大。

關(guān)鍵詞：五臺(tái)縣；草原嚙齒動(dòng)物；生態(tài)位寬度指數(shù)；生態(tài)位重疊度指數(shù)

生態(tài)位理論是生態(tài)學(xué)最重要的理論之一，它通過對(duì)物種生態(tài)位的寬度、重疊度等重要測(cè)度值計(jì)算，分析物種間競(jìng)爭(zhēng)關(guān)系。群落是一個(gè)相互作用的、生態(tài)位分化的種群系統(tǒng)，群落中種群在空間、時(shí)間和資源利用以及相互作用方面都趨向于相互補(bǔ)充而不是直接競(jìng)爭(zhēng)。如果兩個(gè)種生態(tài)位相似，必然發(fā)生種間競(jìng)爭(zhēng)，結(jié)果可以向兩個(gè)方向發(fā)展：一個(gè)種完全排擠掉另一個(gè)種；每個(gè)種各自占有不同的空間、時(shí)間，利用不同的資源，使生態(tài)位產(chǎn)生分化[1-4]。

在草原生態(tài)系統(tǒng)中，分析害鼠種群生態(tài)位特征，對(duì)揭示害鼠種群分布和競(jìng)爭(zhēng)共存機(jī)制具有重要的理論和現(xiàn)實(shí)意義。采用Levins(Shannon Wiener)生態(tài)位寬度指數(shù)和Petraitis生態(tài)位重疊指數(shù)對(duì)山西省五臺(tái)縣4 種不同草地類型中嚙齒類動(dòng)物的空間生態(tài)位進(jìn)行研究，以深入認(rèn)識(shí)不同動(dòng)物在群落中的空間位置和作用，為合理利用和保護(hù)草原提供理論和實(shí)踐依據(jù)[5-8]。

1材料和方法

1.1自然條件

五臺(tái)縣位于山西省東北部，地處E 112°57′41″～113 °50′56″，N 38°2′8 ″～39°4′49″，屬山西省忻州市，東以太行山脊為界與河北省相鄰，面積2 865 km2。縣境屬土石山區(qū)，整個(gè)地形東北高、西南低，北臺(tái)葉斗峰海拔3 058 m，最低海拔624 m。境內(nèi)山巒綿亙，溝壑縱橫。按自然條件劃分，全縣可分為山地、丘陵、平川3種類型，平川中有丘陵，丘陵中有山地，深山回環(huán)中又有茹村、豆村、溝南、東冶4個(gè)小盆地。五臺(tái)縣屬溫帶大陸性氣候，夏季受大陸低壓影響，多偏南氣流，氣候溫和；春季是冬夏季風(fēng)交替的過渡期，氣候變化無(wú)常，降水少，風(fēng)沙大，蒸發(fā)快；秋季低壓迅速為高壓代替，寒溫適中，為時(shí)短。年均氣溫-5～10℃，年降水量 400～500 mm，無(wú)霜期90～170 d，年日照總時(shí)數(shù)2 400～2 700 h[9、10]。

五臺(tái)縣共有草地12.66×104hm2。其中，山地草甸類草地面積占全縣草地總面積的50.8%，建群種以苔草屬(Carex)、藍(lán)花棘豆(Oxytropiscoerulea)、蒿草屬(Artemisia)和中生禾草(Gramineae)為主，平均產(chǎn)草量8 887.5 kg/hm2；暖性灌叢類草地占全縣草地總面積的17.1%，以白羊草(Bothriochloaischaemum)、蒿類植物為建群種，產(chǎn)草量7 125 kg/hm2；山地灌叢類草地占全縣草地總面積的15.2%，以胡枝子(Lespedezabicolor)、虎榛子(Ostryopsisdavidiana)、柳葉沙棘(Hippophaesalicifolia)、灌木化櫟(Xylosmaracemosum)和中生禾草為建群種，產(chǎn)草量為6 000 kg/hm2；山地草原類草地占全縣草地總面積的16.9%，以羊茅(Festucaovina)、針茅(Stipacapillata)和蒿類為主，產(chǎn)草量7 012.5 kg/hm2[11、12]。

1.2樣地選擇

在五臺(tái)縣靈境鄉(xiāng)的白龍池、回龍梁，蔣坊鄉(xiāng)的境石和王巖4 個(gè)自然村依次選擇具有代表性的喜暖灌木草叢類草地(Ⅰ)、山地灌叢類草地(Ⅱ)、山地草原類草地(Ⅲ)和山地草甸類草地(Ⅳ)作為調(diào)查樣地。

1.3鼠類調(diào)查

于2014～2015 年的春、秋季兩季分4 組在4 個(gè)樣地同時(shí)捕鼠，每次調(diào)查在每樣地設(shè)5個(gè)樣方，樣方不得重復(fù)。對(duì)地面活動(dòng)鼠類每樣方用100只中號(hào)平板鼠夾捕鼠，夾距5 m 行距20 m(面積為1 hm2)，用蔥花煎餅作誘餌，每樣方捕鼠1 晝夜。鼢鼠采用25 只中號(hào)弓形隨機(jī)布夾，每樣方捕鼠1晝。整個(gè)調(diào)查過程為4次調(diào)查、4個(gè)樣地、80個(gè)樣方，地面鼠用8 000夾日，鼢鼠投放2 000夾次，2年累計(jì)捕獲726只鼠，按樣地編號(hào)登記捕獲的鼠標(biāo)本[13]。

1.4數(shù)據(jù)分析方法

種群空間生態(tài)位寬度指數(shù)采用Levins(Shannon-Wiener)公式計(jì)算：

式中： Bi為 i鼠種的空間生態(tài)位寬度指數(shù)；Nij為鼠種 i在第j 種草地類型中的捕獲數(shù)；r為生態(tài)位的草原類型數(shù)；Bi值的大小在0～1。

種群生態(tài)位重疊度指數(shù)按Petraitis公式計(jì)算。

式中：Cik為 i鼠種和 k鼠種之間的生態(tài)位重疊度指數(shù)；Nij為 i鼠種在j 種草地類型中出現(xiàn)的數(shù)值，Ni為 i鼠種在所有草原類型中的數(shù)值；Nkj為 k鼠種在 j 種草原類型中出現(xiàn)的數(shù)值，Nk為 k鼠種在所有草原類型中的數(shù)值；Cik數(shù)值大小在0～1[14-18]。

運(yùn)用Excel和SPSS軟件進(jìn)行數(shù)據(jù)統(tǒng)計(jì)分析。

2結(jié)果與分析

2.1鼠類種群組成與數(shù)量分布

試驗(yàn)調(diào)查共捕獲嚙齒類動(dòng)物726 只，隸屬2目5科11屬14 種，其中，布放板夾8 000夾日，弓形鼠夾2 000夾次,平均捕獲率為7.26%，種的分布特點(diǎn)以山地草原類草地種數(shù)最多，占捕獲總種數(shù)的78.57%，山地草甸類草地只有5種，占35.71%(表1)。

表1　五臺(tái)縣不同草地類型嚙齒動(dòng)物種類及其數(shù)量分布

注：Ⅰ—喜暖灌木草叢類草地；Ⅱ—山地灌叢類草地；Ⅲ—山地草原類草地；Ⅳ—山地草甸類草地

數(shù)量分布特點(diǎn)以從草地類型Ⅰ～Ⅳ，數(shù)量呈遞增趨勢(shì)，其中，山地草甸類草地?cái)?shù)量最多，喜暖灌木草叢類草地?cái)?shù)量最少，前者是后者的2.27倍。將4 類草地嚙齒類數(shù)量進(jìn)行兩兩比對(duì)，除山地草原類草地與山地草甸類草地之間差異不顯著外，其余各比對(duì)之間均達(dá)差異顯著水平(t>t0.05)(表2)。

表2　五臺(tái)縣不同草原類型嚙齒動(dòng)物數(shù)量分布統(tǒng)計(jì)

注:t1—Ⅰ/Ⅱ；t2—Ⅰ/Ⅲ；t3—Ⅰ/Ⅳ；t4—Ⅱ/Ⅲ；t5—Ⅱ/Ⅳ；t6—Ⅲ/Ⅳ

從表1和表2可見：① 不同鼠種由于生態(tài)幅不同，因而分布范圍寬窄不一樣，其中藏鼠兔、北社鼠和巖松鼠只見于其中一個(gè)草地類型中，而長(zhǎng)尾藏鼠在各類草地中均有分布；② 絕大部分種群數(shù)量都很低，只有藏鼠兔、中華鼢鼠和達(dá)烏爾鼠兔種群數(shù)量最多，依次為135、109和67只，可以斷定他們不但是研究區(qū)域的優(yōu)勢(shì)種和亞優(yōu)勢(shì)種，而且藏鼠兔和中華鼢鼠還是山地草甸類草地的優(yōu)勢(shì)種和亞優(yōu)勢(shì)種，達(dá)烏爾鼠兔則是山地草原類草地的優(yōu)勢(shì)種。岢嵐絨鼠和大林姬鼠雖然數(shù)量都不多，但也分別在喜暖灌木草叢類草地和山地灌叢類草地占有相對(duì)優(yōu)勢(shì)；③ 在山地草甸類草地嚙齒類的標(biāo)準(zhǔn)差和標(biāo)準(zhǔn)誤差最大，說明其對(duì)整個(gè)樣本和總體(4個(gè)草地類)平均數(shù)之間都具有較大的離散程度[19]，這主要是由于該群落的數(shù)量不但占各群落總數(shù)量的比例較大(35.67%),而且在群落內(nèi)藏鼠兔和中華鼢鼠2 種群數(shù)量占比高達(dá)94.21%所致；④ 可以斷定藏鼠兔、中華鼢鼠和達(dá)烏爾鼠兔是當(dāng)?shù)夭莸刂饕κ?，而山地草甸類和山地草原類草地則是當(dāng)?shù)厥蠛Ψ揽氐闹饕莸豙20-22]。

2.2空間生態(tài)位寬度指數(shù)

對(duì)五臺(tái)縣草地嚙齒類動(dòng)物生態(tài)位寬度指數(shù)測(cè)定結(jié)果可以看出，該區(qū)域各種嚙齒類動(dòng)物的空間生態(tài)位寬度指數(shù)差異較大，其中，生態(tài)位指數(shù)超過0.6 的有長(zhǎng)尾倉(cāng)鼠、岢嵐絨鼠、中華鼢鼠、花鼠和大林姬鼠5 種，其余種類生態(tài)位寬度指數(shù)均不超過0.5，其中北社鼠和巖松鼠的幾乎為零(圖1)。生態(tài)位寬度指數(shù)是生態(tài)可塑性強(qiáng)弱的重要側(cè)度值之一，因此，長(zhǎng)尾倉(cāng)鼠由于具有較強(qiáng)的生態(tài)可塑性，所以占據(jù)了全部生境。由此可見，圖1 實(shí)際上反映出了各個(gè)種的生態(tài)位寬度或生態(tài)可塑性排序結(jié)果，顯示各個(gè)種的競(jìng)爭(zhēng)力大小順序。

圖1　五臺(tái)縣草地嚙齒類動(dòng)物生態(tài)位寬度指數(shù)Fig.1　The spatial niche width index of rodent species in grassland in Wutai County

2.3空間生態(tài)位重疊度指數(shù)

測(cè)定五臺(tái)縣草地嚙齒類動(dòng)物生態(tài)位重疊度指數(shù)，并兩兩比較，結(jié)果表明，所捕獲的14種嚙齒動(dòng)物空間生態(tài)位重疊度指數(shù)最大為0.826 4，最小為0(表3)。如果將生態(tài)位重疊指數(shù)按 >0.5，0.1～0.5 和<0.1的標(biāo)準(zhǔn)，可劃分成重疊度較高、重疊度較低和重疊度最低3 個(gè)重疊度等級(jí)。在14 種嚙齒動(dòng)物組成的90 個(gè)重疊比對(duì)中有26 對(duì)重疊度較高，占總對(duì)數(shù)28.89%，其中重疊度在0.8 以上的只有4 對(duì)，占4.44%。較低重疊度中有46 對(duì)，占51.11%。最低重疊度中有18 對(duì)，占20.00%。表明研究區(qū)域內(nèi)嚙齒類動(dòng)物生位重疊度以較低和最低等級(jí)為主。

從測(cè)定結(jié)果還可以看出：大林姬鼠與花鼠、棕背鼠平與達(dá)烏爾黃鼠、長(zhǎng)尾倉(cāng)鼠與大倉(cāng)鼠、藏鼠兔與蒙古兔4 個(gè)比對(duì)的重疊度均在0.8 以上，而達(dá)烏爾鼠兔與棕背鼠平、長(zhǎng)尾倉(cāng)鼠、岢嵐絨鼠和蒙古兔之間，中華鼢鼠與岢嵐絨鼠、蒙古兔和藏鼠兔之間，達(dá)烏爾鼠兔與藏鼠兔之間都完全不重疊(表3)。這說明本研究區(qū)域不但缺少完全重疊的種類，而且還存在8 對(duì)完全不重疊的種類，占總對(duì)數(shù)的8.89%。

表3　五臺(tái)縣草原嚙齒類動(dòng)物生態(tài)位重疊度指數(shù)

注：1.長(zhǎng)尾倉(cāng)鼠；2.岢嵐絨鼠；3.中華鼢鼠；4.花鼠；5.大林姬鼠；6.黑線姬鼠；7.大倉(cāng)鼠；8.達(dá)烏爾鼠兔；9.蒙古兔；10.棕背鼠平；11.達(dá)烏爾黃鼠；12.藏鼠兔；13.巖松鼠；14.北社鼠

3討論與結(jié)論

3.1討論

(1) 在五臺(tái)縣的草地共捕獲14 種嚙齒類動(dòng)物，除文獻(xiàn)中所載典型荒漠種類的子午沙鼠、家鼠類的小家鼠與褐家鼠、典型森林種類的飛鼠及復(fù)齒鼯鼠未能捕獲外，其余種類與五臺(tái)山相關(guān)文獻(xiàn)[23-26]記載完全一致，據(jù)此，此次研究結(jié)果在五臺(tái)山地區(qū)具有一定的代表性。

(2) 研究區(qū)域不存在任意2個(gè)種完全重疊的現(xiàn)象，主要是因?yàn)楸緟^(qū)域內(nèi)的嚙齒類動(dòng)物在適應(yīng)該區(qū)域環(huán)境及資源利用方面的共性與特殊性并存，因而所表現(xiàn)出來(lái)的共同性或相似性較低。

(3) 將研究區(qū)域嚙齒動(dòng)物生態(tài)位寬度指數(shù)分為較高、較低和最低3 種情況，比較客觀地反映了當(dāng)?shù)?種草地類型對(duì)于各種動(dòng)物可利用資源量的豐、欠及動(dòng)物自身的特化程度[27，28]，例如，長(zhǎng)尾倉(cāng)鼠、岢嵐絨鼠、中華鼢鼠、花鼠和大林姬鼠5種動(dòng)物由于其生態(tài)位較寬，所以其特化程度較小，更傾向較少地選擇性利用資源，故分布范圍相對(duì)也較大。同樣，對(duì)于藏鼠兔、巖松鼠和北社鼠而言，由于當(dāng)?shù)夭莸乜衫觅Y源量豐富，進(jìn)而可導(dǎo)致其選擇性利用資源使得生態(tài)位寬度變得狹窄，其它動(dòng)物則介于這兩者之間。

(4)各種嚙齒動(dòng)物的空間生態(tài)位重疊度指數(shù)是反映兩個(gè)或多個(gè)物種，以及種群在適應(yīng)環(huán)境和利用資源方面所表現(xiàn)出來(lái)的共同性或相似性的一個(gè)重要測(cè)度值之一[29，30]。研究發(fā)現(xiàn)研究區(qū)域嚙齒動(dòng)物生態(tài)位重疊度主要以較低或最低等級(jí)為主，反映出相關(guān)種群既受制于生態(tài)位分化影響，也具有資源利用的趨同性，加之受地形影響造成各草地類型破碎化，或與農(nóng)田、林地和灌叢等植被類型呈鑲嵌分布[31，32]，進(jìn)而形成了嚙齒類各種群的生態(tài)位似疊非疊的態(tài)勢(shì)，但以重疊較多為主[33]。例如:長(zhǎng)尾倉(cāng)鼠和黑線姬鼠都具備廣布特性，因此，能夠滲透至本區(qū)域主要生境，并分別與所有或大部分嚙齒類動(dòng)物具有不同程度的生態(tài)位重疊，然而這兩種鼠畢竟都是農(nóng)田主要害鼠，除與個(gè)別種群生態(tài)位重疊度相對(duì)較高以外，和絕大部分種群生態(tài)位重疊度都比較低；棕背鼠平和達(dá)烏爾黃鼠由于受草地類型破碎化和植被類型鑲嵌分布影響，雖可分布于本區(qū)域大部分生境，但兩鼠由于在地理分布上分別趨向于海拔高、低兩個(gè)極端，前者主要棲息在山地等地勢(shì)較高的針闊混交林及森林采伐后的跡地，后者主要分布在草原和半荒漠等干旱地區(qū)，表現(xiàn)出可與多個(gè)種群生態(tài)位重疊，但重疊度普遍偏低的現(xiàn)象等。

(5) 研究發(fā)現(xiàn)8 個(gè)比對(duì)顯示生態(tài)位完全不重疊，反映出巖松鼠、藏鼠兔、北社鼠和棕背鼠平分布區(qū)狹窄，因而與其它鼠類重疊概率也不高。

3.2結(jié)論

(1)對(duì)山西五臺(tái)縣草地嚙齒動(dòng)物種群生態(tài)位寬度及重疊度研究結(jié)果，表明試驗(yàn)區(qū)域嚙齒動(dòng)物區(qū)系含2目、5科、11屬、14 種，平均捕獲率為7.26%，嚙齒類動(dòng)物數(shù)量除山地草原類草地與山地草甸類草地之間差異不顯著外，其余各比對(duì)之間均達(dá)差異顯著水平(︱t︱>t0.05)

(2)研究該區(qū)域14 種嚙齒動(dòng)物的空間生態(tài)位寬度指數(shù)在0.000 2～0.826 4，生態(tài)位寬度指數(shù)>0.5的種數(shù)占總種數(shù)的35.71%，0.1～0.5 的占42.86%,<0.1的占21.43%。

(3)所捕獲的14種嚙齒動(dòng)物空間生態(tài)位重疊度指數(shù)最大為0.837 7，最小為0，表明該區(qū)域沒有完全重疊的種群，但有一定數(shù)量完全不重疊的種群；在14 種嚙齒動(dòng)物組成的90 個(gè)重疊度比對(duì)中，重疊度較高的占28.89%，重疊度較低的占51.11%，重疊度最低的占20.00%，表明研究區(qū)域內(nèi)嚙齒類動(dòng)物生態(tài)位重疊度以較低和最低等級(jí)為主，即種的生態(tài)位分化程度較大。

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Study on the spatial niche width and overlap of grassland rodents in Wutai County of Shanxi Province

JIANG Shu-zheng1,XIE Zhou1，DONG Run-lan1,ZHANG Dong-xia2,DU Hai-mei3,YAN Wen-ping4

(1.ForageWorkStationofShanxiProvince，Taiyuan030001,China； 2.PlantProtectionStationofShanxiProvince,Taiyuan030001，China； 3.ShanxiAgriculturalPlanningandDesignInstitute,Taiyuan035500,China； 4.AnimalHusbandryandVeterinaryBureauofWutaiCounty，Wutai035500,China)

Abstract：The spatial niche width and overlap of grassland rodents in Wutai County of Shanxi Province were studied. The results showed that the fauna of rodents involved 14 species in 11 genus in 5 families in 2 orders. The average capture rate was 6.05%. The population quantity of rodents was significantly different among different grassland types except mountain steppe and mountain meadow. The spatial niche index (SNI) of 14 species was from 0.000 2 to 0.826 4，the species that SNI was more than 0.5，between 0.1 to 0.5 and less than 0.1 accounted for 35.71%，42.86% and 21.43% in total investigated species，respectively. The niche overlap index was 0.8377 to 0.000 2.There was no species in complete niche overlap. However，some species had incomplete niche overlap. The proportion of species with high niche overlap and low niche overlap was 28.89% and 20.00%. The low spatial niche width and overlap indicated that the rodent species had higher spatial niche differentiation.

Key words：Wutai County；grassland rodent；niche width index；niche overlap index

中圖分類號(hào)：S 812.8

文獻(xiàn)標(biāo)識(shí)碼：A

文章編號(hào)：1009-5500(2016)01-0072-06

作者簡(jiǎn)介：姜樹珍(1985-)，女，山西臨縣人，助理畜牧師，主要從事草地保護(hù)與建設(shè)工作。

基金項(xiàng)目：山西省科技攻關(guān)項(xiàng)目(20140311013-6)資助

收稿日期：2016-01-05； 修回日期：2016-01-14

E-mail：jiangshzh04@163.com

周恩芳為通訊作者。