杜巖功，周　耕,郭小偉,李　婧

(1.中國(guó)科學(xué)院西北高原生物研究，青海 西寧　810008； 2.山東省威海市農(nóng)業(yè)局,山東 威海　264200 )

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青藏高原高寒草甸土壤N2O排放通量對(duì)溫度和濕度的響應(yīng)

杜巖功1，周耕2,郭小偉1,李婧1

(1.中國(guó)科學(xué)院西北高原生物研究，青海 西寧810008； 2.山東省威海市農(nóng)業(yè)局,山東 威海264200 )

摘要：試驗(yàn)采用室內(nèi)培養(yǎng)的方法研究了青藏高原矮嵩草草甸土壤氧化亞氮(N2O)排放通量對(duì)土壤溫度和濕度的響應(yīng)過(guò)程。結(jié)果表明：隨培養(yǎng)溫度增加，培養(yǎng)初期矮嵩草草甸土壤N2O排放速率逐漸降低(P<0.05)，最高排放速率為4.75 ± 0.24 g/(kg·h)，最低排放速率僅為2.92 ± 0.19 g/(kg·h)；而經(jīng)過(guò)7 d培養(yǎng)，高寒草甸土壤N2O排放速率先降低，而且轉(zhuǎn)變?yōu)槿鯀R，而后升高，30℃時(shí)最高，為0.67 ± 0.06 g/(kg·h)，各處理均顯著低于短期培養(yǎng)時(shí)排放速率(P<0.05)；隨土壤濕度增加，短期培養(yǎng)矮嵩草草甸土壤N2O排放速率先降低隨后升高，在土壤濕度為60%時(shí)排放速率最高，為(3.62 ± 0.38) g/(kg·h)，而在75%時(shí)排放速率最低，為(3.38±0.25) g/(kg·h)；隨著培養(yǎng)時(shí)間延長(zhǎng)，高寒草甸土壤N2O排放速率逐漸降低，最高排放速率為(0.55 ± 0.32) g/(kg·h)；土壤濕度分別為45%和溫度為20℃、以及60%和30℃時(shí)，1 d和7 d培養(yǎng)矮嵩草草甸土壤N2O排放速率最高；而在土壤濕度為45%和30℃、以及75%和30℃時(shí)，1 d和7 d培養(yǎng)矮嵩草草甸土壤N2O排放速率最低，后者呈現(xiàn)吸收現(xiàn)象，吸收速率約為-1.84 g/(kg·h)。

關(guān)鍵詞：土壤溫度；濕度；N2O排放；交互作用；高寒草甸

N2O為重要溫室氣體之一，目前，在大氣的濃度約為319 ppbv，占全球溫室效應(yīng)的7.9%，相比于工業(yè)革命前增加了18%，它在大氣存在時(shí)間較長(zhǎng)，通常以百年計(jì)算且等摩爾濃度的增溫潛勢(shì)是CO2的298倍，因此，對(duì)全球氣候變化具有潛在深遠(yuǎn)影響[1,2]。N2O主要來(lái)源于陸地土壤，約占其排放量的65%～70%[2]，森林、耕地和草地生態(tài)系統(tǒng)因其排放數(shù)量居前而受到了廣泛關(guān)注[1]。

土壤溫度、濕度是影響N2O釋放的重要環(huán)境因素[1,3]。增溫可以提高微生物活性[3-5]，在適宜溫度范圍內(nèi)，農(nóng)田土壤N2O排放量隨溫度升高而增加[3]。當(dāng)土壤濕度低于60%時(shí)，土壤N2O排放以硝化作用為主，當(dāng)土壤濕度繼續(xù)增加時(shí)，反硝化作用強(qiáng)烈[7]。淹水土壤盡管濕度相對(duì)比較恒定，但還原電位卻一直下降，土壤呈強(qiáng)還原狀態(tài)，土壤反硝化作用強(qiáng)烈，N2O較多被還原成N2釋放出來(lái)，降低土壤N2O排放速率[6]。在土壤濕度較低時(shí)(3%～22%)，30℃褐土土壤N2O釋放速率明顯高于10℃排放速率，當(dāng)土壤濕度為40%時(shí)，前者排放速率反而低于后者[8]。這可能也說(shuō)明土壤溫度和濕度對(duì)N2O排放效應(yīng)存在明顯交互作用[9]。

野外土壤N2O產(chǎn)生和排放過(guò)程及其復(fù)雜，且各種環(huán)境因素間可能存在耦合關(guān)系，很難定量分析單一土壤環(huán)境因子對(duì)土壤N2O排放速率的影響[10]，通過(guò)室內(nèi)培養(yǎng)試驗(yàn)可以準(zhǔn)確分析主要環(huán)境因子對(duì)土壤N2O產(chǎn)生和排放過(guò)程的影響。目前，在青藏高原地區(qū)，尚缺乏有關(guān)高寒草甸土壤N2O排放速率對(duì)溫度與濕度等環(huán)境因子作用響應(yīng)規(guī)律研究工作。通過(guò)室內(nèi)培養(yǎng)試驗(yàn)測(cè)定不同溫度和濕度及其交互作用對(duì)矮嵩草草甸土壤N2O排放通量的影響，對(duì)于定量評(píng)估高寒草甸對(duì)陸地生態(tài)系統(tǒng)N2O排放的貢獻(xiàn)具有重要意義。

1材料和方法

1.1試驗(yàn)區(qū)自然概況

采樣地位于中國(guó)科學(xué)院海北高寒草甸生態(tài)系統(tǒng)定位站，地處祁連山冷龍嶺東段南麓大通河谷，地理位置N 37°29′～37°45′，E 101°12′～101°23′，海拔3 280 m。地區(qū)屬典型的高原大陸性氣候，夏季受東南季風(fēng)氣候而冬季受西伯利亞寒流的影響，暖季短暫而涼爽，冷季寒冷漫長(zhǎng)。年均氣溫-1.7℃，最冷月(1月)平均氣溫-14.8℃，最熱月(7月)平均氣溫9.8℃，絕對(duì)最低氣溫可降至-37℃。多年年降水量560 mm，主要集中于5～9月，占年降水量的80%，植物生長(zhǎng)季，雨熱同期。土壤為草氈寒凍雛形土(高山草甸土)，呈現(xiàn)有機(jī)質(zhì)和全量養(yǎng)分豐富而速效養(yǎng)分貧乏的特點(diǎn)[1]。

1.2試驗(yàn)方法

2010年8月，選擇長(zhǎng)勢(shì)均勻的矮嵩草草甸為研究對(duì)象，利用蛇形取樣法采集土壤0～20 cm土層樣品，置于實(shí)驗(yàn)室自然風(fēng)干，稱取50 g風(fēng)干土壤，放于500 mL培養(yǎng)瓶，考慮到培養(yǎng)箱溫度范圍，設(shè)置3個(gè)土壤溫度梯度(20、25、30℃)和4個(gè)土壤濕度梯度(45%、60%、75%、90%，土壤充水孔隙含水量，試驗(yàn)期間通過(guò)稱量培養(yǎng)瓶重量計(jì)算加水量控制土壤濕度)，考慮交互作用(3水平×4水平×3重復(fù))，進(jìn)行室內(nèi)培養(yǎng)試驗(yàn)，分別在培養(yǎng)的當(dāng)天(24 h)和7 d之后測(cè)定其N2O濃度，計(jì)算其源匯效應(yīng)強(qiáng)度。

N2O排放速率

式中：F是排放通量(g/(kg·h))，M為氣體濃度，ρ為氣體密度，V為培養(yǎng)室體積，S為底面積。T0和T分別為標(biāo)準(zhǔn)狀況下的空氣絕對(duì)溫度(K)和采樣時(shí)氣溫。

氣體測(cè)定采用氣相色譜法(HP4890D)內(nèi)裝電子捕獲器柱箱和檢測(cè)器，溫度分別為70℃和300℃；標(biāo)氣濃度為355 nL/L，最小因子檢測(cè)限為± 5 nL/L[11]。

1.3數(shù)據(jù)統(tǒng)計(jì)與分析

N2O排放速率采用平均值和標(biāo)準(zhǔn)誤差表示，采用SPSS的Means計(jì)算，不同培養(yǎng)溫度和濕度單因子對(duì)N2O排放速率的影響采用One-way ANOVE方法分析，其交互作用采用General linear model-univariate計(jì)算(SPSS 16.0)。

2結(jié)果與分析

2.1不同溫度對(duì)土壤N2O排放通量的影響

土壤培養(yǎng)初期，矮嵩草草甸土壤N2O排放速率隨溫度增加而逐漸降低，其中，20℃時(shí)土壤N2O排放速率約為4.75±0.24 g/(kg·h)，顯著高于25℃和30℃土壤N2O排放速率 (P<0.05)；培養(yǎng)7 d后，隨溫度升高，土壤N2O排放速率先降低變?yōu)槿鯀R，而后逐漸升高，在土壤溫度為30℃時(shí)N2O排放速率最高，為(0.67±0.06) g/(kg·h)，顯著低于短期培養(yǎng)時(shí)各溫度下的排放速率(P<0.05)，25℃土壤N2O吸收速率(0.95±0.26) g/(kg·h)(表1)。

隨著室內(nèi)培養(yǎng)時(shí)間延長(zhǎng)，矮嵩草草甸土壤N2O排放速率均顯著降低(P<0.01)，平均排放速率分別由(3.58±0.18)和(1.69±0.33) g/(kg·h)降低到0.09±0.12和(-2.59±0.17) g/(kg·h)(表1)。

表1　不同溫度下矮嵩草草甸土壤N2O排放速率(n=12)

注：同行*表示達(dá)到顯著水平(P<0.05)，**表示達(dá)到極顯著水平(P<0.01),同列不同小寫字母表示差異顯著(P<0.05)，下同

2.2不同濕度對(duì)土壤N2O排放通量的影響

隨著土壤濕度增加，短期培養(yǎng)的矮嵩草草甸土壤N2O排放速率先降低隨后升高，在土壤濕度為75%時(shí)排放速率最低，為(3.38±0.25) g/(kg·h)，顯著低于土壤濕度為45%時(shí)的排放速率(P<0.05)；培養(yǎng)7 d后，土壤N2O排放速率逐漸降低，在土壤濕度為75%時(shí)，高寒草甸土壤為N2O匯，隨著土壤濕度進(jìn)一步增加為90%，匯的強(qiáng)度略有增強(qiáng)(表2)。

2.3土壤溫度和濕度交互作用對(duì)土壤N2O排放通量的影響

20℃培養(yǎng)的矮嵩草草甸土壤N2O排放速率均表現(xiàn)為隨濕度增加逐漸降低。25℃短期土壤培養(yǎng)試驗(yàn)發(fā)現(xiàn)隨土壤濕度增加，矮嵩草草甸土壤N2O排放速率先略有降低后增加，在土壤濕度為75%時(shí)排放速率最低(圖1a)，培養(yǎng)7 d后，土壤均表現(xiàn)為N2O匯，吸收速率在75%時(shí)最高(圖1b)。30℃短期培養(yǎng)土壤N2O排放速率隨土壤濕度增加逐漸升高，而隨濕地增加，經(jīng)過(guò)7 d培養(yǎng)土壤N2O排放速率先升高，在土壤濕度為60%時(shí)最高，然后逐漸降低(圖1b)。

綜合分析，土壤濕度分別為45%和溫度為20℃、以及60%和30℃，1 d和7 d培養(yǎng)矮嵩草草甸土壤N2O排放速率最高，依次為5.93、1.52 g/(kg·h)；而在土壤濕度為45%和30℃、以及75%和30℃時(shí)，1 d和7 d培養(yǎng)矮嵩草草甸土壤N2O排放速率最低排放和最大吸收速率分別約為2.48、-1.84 g/(kg·h)(圖1)。

表2　不同濕度下矮嵩草草甸土壤N2O

圖1　不同溫度和濕度下矮嵩草草甸土壤N2O排放速率Fig.1　Effect of soil temperature and moisture on N2O emission注：圖1a,b分別為矮嵩草草甸培養(yǎng)1 d和7 d土壤N2O排放速率

分別培養(yǎng)1 d和7 d時(shí)，土壤溫度均顯著影響矮嵩草草甸土壤N2O排放(P<0.05)，而土壤濕度對(duì)矮嵩草草甸土壤N2O排放速率的影響未達(dá)到顯著性檢驗(yàn)水平(表3)，相比于土壤濕度，土壤溫度對(duì)N2O排放的影響效應(yīng)更高一些。矮嵩草草甸培養(yǎng)初期，土壤溫度和濕度對(duì)N2O排放速率存在顯著交互作用(P<0.05)(表3)。

表3　溫度和濕度對(duì)矮嵩草草甸土壤N2O排放

注：*表示達(dá)到顯著水平(P<0.05)，**表示達(dá)到極顯著水平(P<0.01)

3討論與結(jié)論

溫度控制著生態(tài)系統(tǒng)的許多生物和化學(xué)反應(yīng)，可以直接改變植物的光合能力和生長(zhǎng)速率，并且能夠影響土壤含水量和營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)的利用，起到調(diào)節(jié)生態(tài)系統(tǒng)能量、水分和養(yǎng)分流動(dòng)作用[12]。內(nèi)蒙古草地土壤溫度與N2O通量具有比較復(fù)雜的多項(xiàng)式關(guān)系[13]。當(dāng)溫度從8℃逐漸升高到28℃時(shí)，土壤N2O產(chǎn)生速率總體呈降低趨勢(shì)，其間也有回升波動(dòng)，溫度對(duì)N2O排放不具有線性規(guī)律[10]，而當(dāng)溫度降低時(shí)也呈升、降交替趨勢(shì)[13]。加拿大西部地區(qū)3種土壤硝化作用最適溫度為20℃，30℃硝化作用完全停止[14]，而美國(guó)北部土壤硝化作用最適溫度為20℃和25℃，但南部土壤則為35℃[15]，不同溫度帶土壤的硝化菌對(duì)溫度要求不同，反硝化作用可以在相對(duì)較寬范圍(5～70℃)進(jìn)行，但溫度過(guò)高和過(guò)低都不利于反硝化[16]。

研究發(fā)現(xiàn)隨著培養(yǎng)溫度逐漸增加，高寒矮嵩草草甸土壤N2O排放速率降低，這與田間試驗(yàn)土壤5 cm地溫與草甸生態(tài)系統(tǒng)間存在顯著正相關(guān)關(guān)系結(jié)果不一致[11]。這是因?yàn)橐巴庠囼?yàn)發(fā)現(xiàn)的正相關(guān)作用會(huì)受土壤有機(jī)質(zhì)、土壤濕度、植物生長(zhǎng)狀況、pH和氮素供應(yīng)水平影響，并且田間試驗(yàn)樣地土壤5 cm地溫變化范圍較大，從-14～25℃，相關(guān)分析表明土壤5 cm溫度增加可能引起土壤N2O排放速率提高[1]。此外，高寒草甸長(zhǎng)期適應(yīng)低溫缺氧環(huán)境、相對(duì)較高溫度培養(yǎng)，可能降低土壤微生物數(shù)量，改變其群落特征，降低土壤N2O排放。

經(jīng)過(guò)7 d培養(yǎng)土壤在不同溫度培養(yǎng)條件下可能表現(xiàn)為N2O匯，這可能是因?yàn)橥寥篮吭黾?、局域出現(xiàn)厭氧微環(huán)境，引起土壤反硝化作用較強(qiáng)[17]，N2O較多被進(jìn)一步還原為N2。隨著土壤濕度進(jìn)一步增加，N2O匯強(qiáng)度變?nèi)?，這可能是因?yàn)橥寥婪聪趸饔檬芟蕖?5℃和75%、90%土壤濕度，經(jīng)過(guò)7 d培養(yǎng)矮嵩草草甸土壤為N2O匯，其余2種溫度培養(yǎng)土壤為N2O源。這可能是因?yàn)?5℃、土壤濕度為75%和90%培養(yǎng)土壤反硝化作用較強(qiáng)，N2O被還原為N2，而其他時(shí)期土壤硝化作用較強(qiáng)，因此，土壤N2O排放速率較高。

低溫3.8℃培養(yǎng)內(nèi)蒙古草地土壤N2O排放速率隨土壤濕度增加而降低，但是較高溫度23℃培養(yǎng)，土壤N2O排放速率隨土壤濕度增加明顯提高[10]。土壤濕度影響土壤氮素礦化和硝化作用[18]。土壤濕度為45%～60%時(shí)土壤的硝化作用最強(qiáng)[16]，土壤濕度在65%時(shí)反硝化速率明顯高于土壤濕度30%時(shí)排放速率[19]。土壤干濕交替過(guò)程中，土壤由濕變干的過(guò)程產(chǎn)生N2O通量高于土壤由干變濕過(guò)程N(yùn)2O產(chǎn)生量[20]，并在WFPS為70%時(shí)最高[21]，是因?yàn)楦赏猎诩铀螅寥赖腃、N礦化速率急劇增加[22]。當(dāng)土壤濕度低時(shí)，30℃農(nóng)田土壤N2O排放通量高于10℃排放通量，隨土壤濕度增加，超過(guò)田間持水量時(shí)，前者土壤N2O排放速率低于后者排放速率[8]。土壤水分對(duì)不同生長(zhǎng)階段的草甸草原土壤N2O產(chǎn)生速率的影響是復(fù)雜、多變和階段性的[10]。

內(nèi)蒙古草地土壤室內(nèi)培養(yǎng)試驗(yàn)發(fā)現(xiàn)土壤水分對(duì)草甸土壤N2O產(chǎn)生速率有極顯著影響[10]。內(nèi)蒙古草地溫度和降水顯著影響土壤凈硝化作用，其中，圍欄封育土壤存在溫度和濕度交互作用，而放牧樣地交互作用不顯著[23]。2006年當(dāng)時(shí)增溫可以顯著降低草地土壤濕度(P<0.01)，而在2007年增溫并沒(méi)有顯著改變土壤濕度[24]，溫度和濕度的交互作用隨時(shí)間和年份而不同。降水量的改變對(duì)土壤微生物CO2排放影響不大，是因?yàn)樵摰貐^(qū)降水量相對(duì)充足，為土壤有機(jī)質(zhì)分解和土壤呼吸產(chǎn)生提供充足水分[25-29]。在未來(lái)全球增溫和降水增加的氣候情景，可能有利于降低青藏高原高寒草甸土壤N2O排放。

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Response of N2O emission flux to soil temperature and moisture in alpine meadow on Qinghai-Tibetan Plateau

DU Yan-gong1,ZHOU Geng2,GUO Xiao-wei1,LI Jing1

(1.NorthwestInstituteofPlateauBiology,ChineseAcademyofSciences，Xining810007,China；2.AgriculturalBureauofWeihaiCity,Weihai264200,China)

Abstract：The responses of N2O emission fluxes to soil temperature and moisture of Kobresia humilis meadow were studied in Haibei Station on Qinghai-Tibetan Plateau with culture method in laboratory. It was revealed that the flux decreased gradually with the increase of temperature during the initiate culture phase，and the highest rate was (4.75 ± 0.24) g/(kg·h). The lowest emission rate was (2.92 ± 0.19) g/(kg·h). After 7 days culture，the N2O flux decreased and became N2O sink，and then increased. The highest flux was (0.67 ± 0.06) g/(kg·h) at 30℃，but all plots were significant lower than initiate culture (P<0.05). Along with the increase of soil moisture，the flux of initiate culture showed a high-low pattern.The lowest value was (3.38 ± 0.25) g·(kg·h) at 75% and the highest was (3.62±0.38) g/(kg·h) at 60%. Along with the increase of cluture time，the emission rate decreased gradually，and the highest value was (0.55 ± 0.32) g/(kg·h).The highest emission rates for 1 day and 7 days culture were reached at 45% soil moisture and 20℃，and 60% soil moisture at 30℃ separately. However，these value dropped to the lowest at 45% soil moisture and 30℃，and 75% soil moisture and 30℃. This indicated that the soil N2O emission would decrease under climate warming and precipitation increasing conditions in the future.

Key words：soil temperature and moisture；N2O emission；interaction；alpine meadow

中圖分類號(hào)：S 812.8

文獻(xiàn)標(biāo)識(shí)碼：A

文章編號(hào)：1009-5500(2016)01-0055-05

作者簡(jiǎn)介：杜巖功(1981-),男,山東威海人,副研究員,博士,主要從事草地生態(tài)系統(tǒng)與全球變化研究。

基金項(xiàng)目：國(guó)家自然科學(xué)基金(31200379,31470530)，青海省自然科學(xué)基金(2012-Z-921Q)資助

收稿日期：2015-11-16； 修回日期：2016-01-05

E-mail：ygdu@nwipb.cas.cn