徐 磊，賈玉堂*，趙拴平，賈玉立

(1.安徽省農(nóng)業(yè)科學(xué)院畜牧獸醫(yī)研究所，安徽 合肥 230031；2.安徽省潁上牛哥牧業(yè)科技有限公司，安徽 潁上 236222)

蛋氨酸銅對隱性發(fā)情大別山牛外周血生殖激素分泌的影響

徐 磊1，賈玉堂1*，趙拴平1，賈玉立2

(1.安徽省農(nóng)業(yè)科學(xué)院畜牧獸醫(yī)研究所，安徽 合肥 230031；2.安徽省潁上牛哥牧業(yè)科技有限公司，安徽 潁上 236222)

[目的]日糧中添加蛋氨酸銅旨在為防治隱性發(fā)情提供理論依據(jù)。[方法]選用12頭膘情中等、生殖機(jī)能正常、隱性發(fā)情的空懷青年大別山牛母牛，隨機(jī)分為3組，研究補(bǔ)飼銅(蛋氨酸銅為銅源，日糧分別添加0、10和20 mg Cu/kg DM)對隱性發(fā)情大別山牛發(fā)情周期中外周血生殖激素(E2、P 、T、LH、FSH)分泌規(guī)律的影響和對隱性發(fā)情的防制效果。[結(jié)果]表明，添加銅20 mg Cu/kg DM組提高了發(fā)情周期E2的平均濃度(P<0.01)、降低P(P<0.01)的平均濃度，同時(shí)20 mg組顯著改善了大別山黃牛的隱性發(fā)情，發(fā)情外部表現(xiàn)評分從4提高到8.125，正常發(fā)情率達(dá)到75%。[結(jié)論]說明添加蛋氨酸銅源銅水平20 mg/kg DM能夠影響隱性發(fā)情大別山黃牛的生殖激素分泌，能有效的防治大別山牛的隱性發(fā)情。

大別山牛；蛋氨酸銅；生殖激素水平；隱性發(fā)情

隨著規(guī)模化母牛養(yǎng)殖逐漸增多，母牛的繁殖效率問題日益凸顯，在舍飼化養(yǎng)殖中異常發(fā)情對母牛養(yǎng)殖的效益影響占很大比重，其中隱性發(fā)情是舍飼化條件下母牛異常發(fā)情的主要表現(xiàn)。隱性發(fā)情是指母牛發(fā)情時(shí)缺乏性欲表現(xiàn)，但其卵巢內(nèi)有卵泡發(fā)育成熟而排卵，這種?；虬l(fā)情時(shí)間短、或不表現(xiàn)發(fā)情癥狀，不易察覺，很易漏情失配，影響能繁母牛的利用率和繁育牛場的養(yǎng)殖效益。產(chǎn)生這種現(xiàn)象的主要原因是體內(nèi)生殖激素分泌失調(diào)，雌激素分泌不足，中樞對雌激素的敏感性降低[1]。母牛的隱性發(fā)情與生殖激素雌二醇、睪酮等的分泌異常有關(guān)，通過對正常發(fā)情和隱性發(fā)情大別山牛母牛發(fā)情周期內(nèi)血清中生殖激素水平進(jìn)行檢測發(fā)現(xiàn)，隱性發(fā)情組母牛發(fā)情周期內(nèi)血清E2濃度低于正常發(fā)情組，T濃度顯著高于正常發(fā)情組，而且正常發(fā)情組與隱性發(fā)情組母牛血清中FSH和LH濃度升高下降的趨勢是相反的。

銅作為一種重要的微量元素，對牛的繁殖機(jī)能有重要作用，母牛缺銅易出現(xiàn)卵巢機(jī)能低下，發(fā)情紊亂、受胎率低，發(fā)生不孕、流產(chǎn)、死胎、分娩困難，胎衣不下等情況[2]。當(dāng)補(bǔ)充充足的銅后，可以提高母牛的繁殖力，降低返情率[3]。劉強(qiáng)等對硫酸銅和幾種有機(jī)銅源的研究表明，日糧添加富銅酵母、賴氨酸銅、蛋氨酸銅等銅源能提高西門塔爾牛發(fā)情周期生殖激素的分泌水平[4-5]。據(jù)此，本項(xiàng)試驗(yàn)通過在隱性發(fā)情大別山牛日糧中添加不同水平的蛋氨酸銅，測定發(fā)情周期血液中生殖激素(雌二醇 (E2)、孕酮(P)、睪酮(T)、促黃體素(LH)、促卵泡素(FSH))的含量，了解其正常變化規(guī)律及賴氨酸銅對生殖激素分泌規(guī)律和隱性發(fā)情的影響，為研究隱性發(fā)情大別山牛的生殖生理和利用營養(yǎng)措施進(jìn)行隱性發(fā)情防治提供理論依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)牛選擇及試驗(yàn)設(shè)計(jì)

選取潁上牛哥牧業(yè)科技有限公司大別山牛母牛為試驗(yàn)牛，并隨機(jī)選擇膘情中等、體況相似、生殖機(jī)能正常，有隱性發(fā)情表現(xiàn)的空懷青年大別山牛母牛20頭。為使試驗(yàn)牛群情期一致，試驗(yàn)開始前先進(jìn)行同期發(fā)情處理，先肌肉注射PG 100 μg/頭 GnRH，第8 d肌肉注射0.4 mg PG，第10 d肌肉注射100 μg/頭GnRH。為減少激素干擾，同期發(fā)情處理后間隔兩個情期開始試驗(yàn)。經(jīng)同情發(fā)情處理后，最終選擇15頭試驗(yàn)隱性發(fā)情母牛，分3組：組1為對照組，飼喂基礎(chǔ)日糧；組2和組3分別在基礎(chǔ)日糧中添加銅10 mg/kg DM和20 mg/kg DM，采用廣州科天公司生產(chǎn)的蛋氨酸螯合銅(含銅21%)作為銅源。

1.2 試驗(yàn)日糧及飼養(yǎng)管理

基礎(chǔ)精的組成和營養(yǎng)成分見表1。試驗(yàn)牛均沿用牛場原來的飼養(yǎng)方法，使用散欄飼養(yǎng)，全天飼喂二次(6點(diǎn)和18點(diǎn))，自動飲水器自由飲水。

表1 試驗(yàn)牛精料組成和營養(yǎng)成分

1.3 母牛發(fā)情判定方法

試驗(yàn)期間，每天在6∶00、14∶00和20∶00觀察三次母牛發(fā)情表現(xiàn)，每次不少于半小時(shí)。正常發(fā)情牛發(fā)情表現(xiàn)明顯：陰戶腫脹明顯，有清亮黏液流出，興奮鳴叫，有明顯的發(fā)情征狀，始時(shí)爬跨其他牛只，最終接受其他牛只爬跨。隱性發(fā)情表現(xiàn)較弱：陰戶稍或無腫脹，爬跨其他牛只，但不接受其他牛只爬跨，僅在臥下時(shí)陰戶有少量黏液流出。對有以上表現(xiàn)牛進(jìn)行直腸檢查，觸摸卵泡發(fā)育及排卵情況，以有成熟卵泡視為發(fā)情，依此區(qū)分正常發(fā)情組牛和隱性發(fā)情組牛。根據(jù)母牛發(fā)情表現(xiàn)及權(quán)重，同時(shí)為數(shù)量化試驗(yàn)?zāi)概０l(fā)情癥狀，初步制定了一個母牛隱性發(fā)情評分標(biāo)準(zhǔn)，得分6分以下為隱性發(fā)情，超過6分可認(rèn)為正常發(fā)情表現(xiàn)。評分標(biāo)準(zhǔn)如表2。

表2 母牛發(fā)情表現(xiàn)評分標(biāo)準(zhǔn)

1.4 采樣方法

同期發(fā)情處理間隔兩個情期后開始采樣，第三次發(fā)情當(dāng)天開始每天采樣，直至下次發(fā)情，為接近空腹采血效果，采樣時(shí)間均為14:0015:00。所采血樣室溫靜置1 h后4 000r/min離心10 min，分離血清置-20℃保存?zhèn)溆谩?/p>

1.5 試驗(yàn)樣品血清中生殖激素和銅含量的測定

樣品血清中生殖激素：E2、P 、T、LH、FSH送至合肥市濱湖醫(yī)院檢驗(yàn)科采用西門子immulite2000全自動化學(xué)發(fā)光免疫分析儀測定。血清銅濃度采用北京雷根生物技術(shù)有限公司生產(chǎn)的Cu prizone比色法銅檢測試劑盒檢測。

1.6 試驗(yàn)數(shù)據(jù)統(tǒng)計(jì)分析

應(yīng)用卡方分析，試驗(yàn)結(jié)果均表示為平均值±標(biāo)準(zhǔn)差，數(shù)據(jù)基本處理使用Excel與SAS 9.0進(jìn)行。

2 結(jié)果與分析

2.1 蛋氨酸銅對隱性發(fā)情大別山牛母牛發(fā)情表現(xiàn)的影響

根據(jù)母牛發(fā)情表現(xiàn)評分標(biāo)準(zhǔn)，三組試驗(yàn)牛發(fā)情表現(xiàn)評分結(jié)果如表3所示：對照組牛的發(fā)情表現(xiàn)均只有掉白，而無其他表現(xiàn)，全部表現(xiàn)為隱性發(fā)情，評價(jià)均為4分；添加10 mg/kg DM組試驗(yàn)牛有2頭只表現(xiàn)掉白，另兩頭分別得分7和5.5，從結(jié)果來看有一頭表現(xiàn)為正常發(fā)情；添加20 mg/kg DM組試驗(yàn)牛只有一頭表現(xiàn)為隱性發(fā)情，得分為4，另三頭均表現(xiàn)為正常發(fā)情，分別得分10、10、8.5。日糧中添加蛋氨酸銅顯著提高了隱性發(fā)情大別山母牛的發(fā)情評分，添加量為20 mg/kg DM組試驗(yàn)牛發(fā)情評分最高。

表3 3組試驗(yàn)牛發(fā)情表現(xiàn)評分

2.2 蛋氨酸銅對隱性發(fā)情大別山牛母牛發(fā)情周期雌二醇(E2)分泌的影響

由表4和圖1可知，3組試驗(yàn)中，對照組、10 mg組和20 mg組全發(fā)情周期內(nèi)E2平均濃度分別為：16.43 pg/ml、16.49 pg/ml、20.43 pg/ml，組二和組三在發(fā)情周期內(nèi)E2血清濃度逐天平均值不顯著和極顯著高于對照組(P>0.05、P<0.01)。E2濃度從發(fā)情期最高，隨后開始下降趨勢，第13天后開始波動上升。兩個蛋氨酸銅添加組E2濃度在發(fā)情時(shí)達(dá)到最高峰，分別為28.33 pg/ml和38.5 pg/ml。

表4 發(fā)情周期血清雌二醇濃度 pg/ml

注：同行肩注小寫不同字母表示差異顯著(P<0.05)，大寫不同字母表示差異極顯著(P<0.01)，下表均同。

圖1 發(fā)情周期血清中雌二醇濃度的變化曲線

2.3 蛋氨酸銅對隱性發(fā)情大別山牛母牛發(fā)情周期睪酮(T)分泌的影響

由表5和圖2可知，對照組、10 mg組和20 mg組全發(fā)情周期內(nèi)T平均濃度分別為：9.18 pg/ml、6.98 pg/ml、4.63 pg/ml。組2和組3在發(fā)情周期內(nèi)T血清濃度逐天平均值低于對照組，但差異不顯著，對照組在第4 d和第14 d有高峰，其他時(shí)間濃度較低，組2只在第7到8天有高峰，組3全期較平穩(wěn)且水平較低。

表5 發(fā)情周期血清睪酮濃度 (ng/dl)

圖2 發(fā)情周期血清中t濃度的變化曲線

2.4 蛋氨酸銅對隱性發(fā)情大別山牛母牛發(fā)情周期孕酮(P)分泌的影響

由表6和圖3可知，對照組、10 mg組和20 mg組全發(fā)情周期內(nèi)P平均濃度分別為：5.00 ng/dl、3.54 ng/dl和3.41 ng/dl。組2和組3在發(fā)情周期內(nèi)P血清濃度逐天平均著低于對照組，且差異極顯著(P<0.01)，3組的P濃度都是從發(fā)情當(dāng)天最低，并開始逐漸上升，到第15、16 d開始下降，而組3到第20 d下降到發(fā)情時(shí)的最低水平，組2第20 d濃度還較高，對照組在第19 d反而是上升到全期的最高值。

表6 發(fā)情周期血清孕酮濃度 ng/dl

圖3 發(fā)情周期血清中P濃度的變化曲線

2.5 蛋氨酸銅對隱性發(fā)情大別山牛母牛發(fā)情周期促黃體素(LH)分泌的影響

由表7和圖4可知，對照組、10 mg組和20 mg組全發(fā)情周期內(nèi)LH平均濃度分別為：0.47 mIU/ml、0.21 mIU/ml、0.04 mIU/ml，差異并不顯著。對照組在第7 d有一個高峰值，達(dá)8.36 mIU/ml，組2只在第5和第9 d有較高的峰值為2.36 mIU/mL和5.4 mIU/mL，組三全期水平均較低(0.23 mIU/mL)。

表7 發(fā)情周期血清促黃體素濃度 mIU/ml

圖4 發(fā)情周期血清中LH濃度的變化曲線

2.6 蛋氨酸銅對隱性發(fā)情大別山牛母牛發(fā)情周期促卵泡素(FSH)分泌的影響

由表8和圖5可知，對照組、10 mg組和20 mg組全發(fā)情周期內(nèi)FSH平均濃度分別為：90.4 Miu/dl、54.17 Miu/dl、73.78 Miu/dl，三組發(fā)情周期內(nèi)FSH血清濃度逐天平均值差異不顯著(P>0.05)，三組試驗(yàn)牛在發(fā)情時(shí)FSH濃度相對全周期處于較高水平，且組三發(fā)情時(shí)的濃度為全期最高，而對照組在第5和第9天有最高的峰值分別為369.5 Miu/dl和345 Miu/dl，10 mg組只有第4天有較高峰336.67 Miu/dl。

表8 發(fā)情周期血清促卵泡素濃度 Miu/dl

圖5 發(fā)情周期血清中FSH濃度的變化曲線

3 討論

3.1 添加蛋氨酸銅對隱性發(fā)情大別山牛母牛發(fā)情周期生殖激素的影響

母牛的發(fā)情周期中，少量的P4能與雌激素共同作用使母畜出現(xiàn)外部發(fā)情表現(xiàn)，而大量P4會抑制垂體FSH和LH的釋放，從而抑制發(fā)情14[6]。Smith對12頭奶牛的測定結(jié)果表明，發(fā)情前4 d P4開始下降直到發(fā)情為1 ng/mL，在周期中達(dá)到了6～7 ng/mL[7]。Beckers測定了15頭法國荷斯坦牛的P4水平，結(jié)果從發(fā)情前5 d的6.0 ng/mL降低到發(fā)情時(shí)的0.6 ng/mL，之后增加到第15天的7.19 ng/mL[8]。在本研究中，添加20 mg/kg DM銅組發(fā)情周期P的分泌平均為3.41 pg/ml，發(fā)情時(shí)最低，逐漸升高，在第14 d～17 d較高，發(fā)情前2 d處于下降過程，10 mg/kg DM銅組與20 mg組P分泌類似。這與卵泡的發(fā)育及形態(tài)變化相一致[10]，這種P水平在發(fā)情前的的迅速下降，是引起發(fā)情行為所必須的[11]。但在對照組中，第14到17天的下降趨勢并不明顯。

E2的分泌與P相反，添加20 mg/kg DM銅組E2分泌在發(fā)情時(shí)達(dá)到高峰，隨后開始下降，在第7 d開始上升，第10 d達(dá)到峰值，短暫的下降后，在第12 d到發(fā)情前是波動上升的。10 mg組和對照組也是同樣的趨勢，但發(fā)情時(shí)的分泌水平顯著低于20 mg組。Melampy給切除卵巢的奶牛注射低劑量的P4，12 h后再注射雌激素，結(jié)果引起奶牛明顯的發(fā)情現(xiàn)象[11]，表明P4與E2在引起發(fā)情時(shí)是協(xié)同作用的。Smith認(rèn)為周期中E2有兩個峰，第一個峰出現(xiàn)在發(fā)情前1 d，峰值為11.2 pg/ml，第二個峰出現(xiàn)在6～8 d，峰值為7.9 pg/ml[12]，這些結(jié)論與本試驗(yàn)結(jié)果相接近。王聰?shù)鹊难芯勘砻魅占Z中添加銅對發(fā)情周期孕酮和雌二醇分泌有促進(jìn)作用[19]，在本研究中，添加蛋氨酸銅顯著提高了大別山牛發(fā)情周期中的雌二醇的濃度，但孕酮濃度有所下降可能由于品種間的差異，而且雌二醇對肉牛的發(fā)情有促進(jìn)作用，孕酮作為孕激素的功能主要表現(xiàn)在少量的孕酮與雌激素協(xié)同促進(jìn)母牛發(fā)情和維持妊娠、促進(jìn)乳腺腺泡發(fā)育等。

FSH與LH協(xié)同促進(jìn)卵泡生長成熟和粒膜增生，能夠促進(jìn)排卵和形成黃體，并參與內(nèi)膜細(xì)胞合成分泌雌激素。Madej測定了5頭荷斯坦奶牛發(fā)情周期的LH分泌，基礎(chǔ)值較低，只在排卵前幾小時(shí)出現(xiàn)一個單獨(dú)的峰[13]。Larsson用超聲波結(jié)合測定LH，研究LH與排卵的關(guān)系，認(rèn)為LH峰只出現(xiàn)在發(fā)情開始后的7.4 h[14]。本研究采取每天采樣一次，沒有檢測到這個發(fā)情后7.5 h的峰，但添加20 mg/kg DM銅組的LH分泌全期平均在0.03 mIU/ml，水平較低，與以上研究一致。但對照組在第7 d時(shí)出現(xiàn)了一個較高的峰值8.36 mIU/ml，這個異常也可能與其隱性發(fā)情有關(guān)。FSH能夠刺激卵巢生長和促進(jìn)出現(xiàn)空腔的卵泡繼續(xù)發(fā)育增大并接近成熟，本研究中三組試驗(yàn)牛在第4 d和第9 d左右出現(xiàn)的峰值與此一致。添加20 mg/kg DM銅組的兩個峰值較另兩組低，且全期FSH分泌水平也顯著低于另兩組。

T屬于雄性激素，對母牛來說睪酮主要是由腎上腺分泌，正常情況下濃度應(yīng)該偏低。本研究中，除20 mg/kg組中全期水平較低，對照組和10 mg/kg組中分別有較高的峰值，分別達(dá)到60.3 pg/ml和32.5 pg/ml，這說明大別山牛表現(xiàn)隱性發(fā)情可能與他們的睪酮異常升高有關(guān)。

3.2 添加蛋氨酸銅對大別山牛隱性發(fā)情的防制效果

母牛發(fā)育到一定年齡，便開始出現(xiàn)發(fā)情，發(fā)情是未孕母牛所表現(xiàn)的一種周期性變化，發(fā)情時(shí)，卵巢上有卵泡迅速發(fā)育，它所產(chǎn)生的雌激素作用于生殖道使之表現(xiàn)出一系列變化，為受精提供條件；雌激素還能使母牛產(chǎn)生性欲和性興奮，以及允許雄性爬跨、交配等外部行為的變化。但母牛隱性發(fā)情的原因沿未見明確的報(bào)道，普遍認(rèn)為引起隱性發(fā)情的原因有長期舍飼、運(yùn)動不足、光照少、飼料單一、營養(yǎng)不良、缺乏礦物質(zhì)飼料或維生素A、D及微量元素等原因，引起雌激素分泌不足，體內(nèi)激素平衡失調(diào)而造成[16]。本研究中，日糧中添加蛋氨酸銅對大別山牛隱性發(fā)情母牛有明顯的防治作用，其中添加20 mg/kg DM銅組隱性發(fā)情改善效果最明顯，這可能是因?yàn)榇髣e山牛隱性發(fā)情是由于其銅的攝入不足導(dǎo)致激素分泌紊亂而引起，所以添加銅對隱性發(fā)情牛發(fā)情表現(xiàn)有明顯防治作用。

4 結(jié)論

本研究結(jié)果表明，日糖中添加蛋氨酸銅20 mg/kg DM，可以極顯著提高大別山牛母牛發(fā)情周期中E2的平均濃度、極顯著降低P的平均濃度，能顯著改善大別山黃牛的隱性發(fā)情，發(fā)情外部表現(xiàn)評分從4提高到8.125。

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Effects of Copper Methionine on the Secretion of Peripheral Blood Reproductive Hormone Level on Recessive Estrus Dabieshan Heifers

XU Lei, JIA Yu-tang1*, ZHAO Shuan-quan1, JIA Yu-li2

(1.AnhuiAcademyofAgriculturalSciencesInstituteofAnimalHusbandryandVeterinary,Hefei230031,Anhui;2.AnhuiYingshangNiugeAnimalHusbandryandTechnologylimitedCompanyYingshang236222,Anhui)

[Objective] The aim of this study was to provide theoretical basis for the prevention and treatment of cattle recessive estrus. [Method] Twelve young recessive estrus non pregnant Dabieshan heifers, with medium body size, well reproductive condition, were chosen and randomly divided into three groups. These groups were used to study the effect of the supplement copper at three levels (0, 10 and 20 mg/kg of DM) on the peripheral blood reproductive hormones (include E2,P,T,LH and FSH) secretion of Dabieshan heifers in estrus cycle. [Results] The results showed that E2 concentrations were increased significantly (P<0.01) and P concentrations were decreased significantly (P<0.01) by supplemental copper methionine at 20 mg/kg of DM than control group. At same time the recessive estrus rate decreased by supplemental copper methionine at 20 mg/kg of DM. Scores of estrus behavior rose from 4 to 8.125 and 75% heifers have normal estrus. [Conclusion] This indicated that copper sources had effects on reproductive hormone during estrus cycle, and it also have positive effects on prevent recessive estrus by supplemental copper at 20 mg/kg of DM in Dabieshan heifers.

Dabieshan heifer; copper Methionine; reproductive hormone; hiding estrous

2016-07-15

2016-07-20

安徽省農(nóng)科院院長青年基金、現(xiàn)代農(nóng)業(yè)(肉牛/ 牦牛)產(chǎn)業(yè)技術(shù)體系專項(xiàng)資金(CARS-38)、安徽省科技攻關(guān)計(jì)劃。

徐磊(1986-)，男，河南息縣人，助理研究員，主要從事肉牛育種研究。

*通訊作者：賈玉堂(1962-)，男，安徽界首人，副研究員，安徽省農(nóng)科院畜牧所牛業(yè)研究室主任、國家肉牛牦牛產(chǎn)業(yè)技術(shù)體系合肥綜合試驗(yàn)站站長。

S823

A

1001-9111(2016)06-0032-07