李曉宇， 楊成超， 于 雷， 彭建東， 韓兆偉

(遼寧省楊樹研究所， 遼寧 蓋州 115200)

DPS軟件在中綏12楊光響應(yīng)曲線擬合中的應(yīng)用

李曉宇， 楊成超， 于 雷， 彭建東， 韓兆偉

(遼寧省楊樹研究所， 遼寧 蓋州 115200)

采用Li-6400光合儀測(cè)定了中綏12楊的光響應(yīng)數(shù)據(jù)。分別采用直角雙曲線模型、非直角雙曲線模型、直角雙曲線修正模型及指數(shù)模型對(duì)光響應(yīng)曲線進(jìn)行擬合，以探討幾種模型對(duì)中綏12楊的適用性并介紹在DPS數(shù)據(jù)處理系統(tǒng)中的操作步驟。結(jié)果表明，直角雙曲線、非直角雙曲線及指數(shù)模型得到的最大凈光合速率大于實(shí)測(cè)值；直角雙曲線和非直角雙曲線模型得到的光飽和點(diǎn)遠(yuǎn)小于實(shí)測(cè)值；應(yīng)用指數(shù)模型時(shí)(假設(shè)0.9Pn max或0.99Pn max所對(duì)應(yīng)的光強(qiáng)為Isat)則無(wú)法求解光飽和點(diǎn)；直角雙曲線修正模型擬合得到的各項(xiàng)光合參數(shù)均與實(shí)際相符，是中綏12楊光合光響應(yīng)的最適宜模型。

中綏12楊； 光響應(yīng)模型； DPS數(shù)據(jù)處理系統(tǒng)； 直角雙曲線修正模型

光合作用是植物生長(zhǎng)和發(fā)育的基礎(chǔ)，近年來(lái)，植物光合作用研究受到越來(lái)越多關(guān)注[1]。光響應(yīng)曲線是研究植物光合速率與光合有效輻射之間的關(guān)系，通過(guò)光響應(yīng)曲線可以估算植物的最大凈光合速率、光飽和點(diǎn)、光補(bǔ)償點(diǎn)和暗呼吸速率等，對(duì)了解植物生理特性具有重要意義[2]。光響應(yīng)模型是研究植物光合作用光響應(yīng)特征的重要手段[3]。對(duì)于初學(xué)者來(lái)說(shuō)，光響應(yīng)模型名目繁多，無(wú)從下手。有些學(xué)者即便了解模型，但面對(duì)復(fù)雜的數(shù)學(xué)公式應(yīng)是素手無(wú)策。雖然有些軟件(如SPSS、SAS等)已在數(shù)據(jù)處理上發(fā)揮一定作用，但由于是英文版本，使用操作上不方便。DPS數(shù)據(jù)處理系統(tǒng)是一款多功能數(shù)理統(tǒng)計(jì)和數(shù)學(xué)模型處理的國(guó)產(chǎn)軟件系統(tǒng)。它將數(shù)值計(jì)算、統(tǒng)計(jì)分析、模型模擬以及畫線制表等功能融為一體，具有操作簡(jiǎn)便、易于掌握、功能齊全、界面友好等特點(diǎn)[4]。本文以中綏12楊(P.deltoides×(P.nigravar.thevestina×P.nigra))的光響應(yīng)數(shù)據(jù)為例，采用現(xiàn)在比較常用的直角雙曲線模型、非直角雙曲線模型、直角雙曲線修正模型和指數(shù)模型，探討上述4種模型對(duì)中綏12楊的適用性并介紹光響應(yīng)曲線擬合在DPS中的操作，希望為初學(xué)者提供參考。

1 數(shù)據(jù)獲取

1.1 試驗(yàn)區(qū)概況

試驗(yàn)地位于遼寧省錦州市金城苗圃(121°22′E，41°12′N)，年均氣溫8.4 ℃，≥10 ℃年有效積溫3 397.7-3 830.2 ℃，年均降水量610 mm，降雨集中7、8月，無(wú)霜期180～238天。

1.2 光響應(yīng)曲線的測(cè)定

2014年4月在遼寧省錦州市金城苗圃常規(guī)扦插繁殖。選取長(zhǎng)勢(shì)均勻的綏中12楊(P.deltoides×(P.nigravar.thevestina×P.nigra))健康植株3株，在各株的中上部選擇成熟、無(wú)病蟲害的葉片作為測(cè)定對(duì)象。于2014年7月30日—31日上午利用美國(guó)生產(chǎn)的Li-6400便攜式光合作用測(cè)定系統(tǒng)進(jìn)行光響應(yīng)曲線測(cè)定。利用Li-6400-02B人工光源控制光照強(qiáng)度，共設(shè)置15個(gè)光照強(qiáng)度，其值從高到低分別為2 000、1 800、1 600、1 400、1 200、900、600、300、150、100、80、40、20、10、0 μmol/(m2·s)。設(shè)定CO2濃度為400 μmol/mol，氣體流速為500 mmol/s。在測(cè)量前先將葉室的PAR設(shè)為1 500 μmol/(m2·s)，對(duì)葉片進(jìn)行光誘導(dǎo)，待儀器讀數(shù)穩(wěn)定后，進(jìn)入自動(dòng)測(cè)量程序。將3次測(cè)定結(jié)果取平均值，用于統(tǒng)計(jì)分析。

2 光響應(yīng)曲線擬合模型選擇

目前，光響應(yīng)擬合模型較多，本文選取常用的直角雙曲線模型[5]、非直角雙曲線模型[6]、直角雙曲線修正模型[7]、指數(shù)模型[8]進(jìn)行對(duì)中綏12楊光響應(yīng)數(shù)據(jù)進(jìn)行擬合，將各模型的數(shù)學(xué)表達(dá)式列于表1。

表1 光響應(yīng)模型數(shù)學(xué)表達(dá)式Tab.1 Lightresponsemodelofmathematicalexpression模型數(shù)學(xué)表達(dá)式直角雙曲線模型Pn(I)=αIPnmaxαI+Pnmax-Rd非直角雙曲線模型Pn(I)=αI+Pnmax-(aI+Pnmax)2-4θαIPnmax2θ-Rd直角雙曲線修正模型Pn(I)=α1-βI1+γII-Rd指數(shù)模型Pn(I)=Pnmax(1-e-αI/Pnmax)-Rd

在直角雙曲線模型中：

Pn——凈光合速率(μmol/(m2·s))；

I——光合有效輻射(μmol/(m2·s))；

A——初始量子效率(μmol/μmol)；

Pnmax——最大凈光合速率(μmol/(m2·s))；

Rd——暗呼吸速率(μmol/(m2·s))。

在非直角雙曲線模型中：Pn、α、I、Pnmax、Rd的定義同前，

θ——反映光響應(yīng)曲線彎曲程度的曲角參數(shù)，取值范圍是0<θ≤1。

在直角雙曲線修正模型中：β——修正系數(shù)；

γ=α/Pnmax，其余參數(shù)定義同前。

在指數(shù)模型中：e為自然對(duì)數(shù)的底，其余參數(shù)定義同前。

3 應(yīng)用DPS求解各光響應(yīng)模型曲線

在DPS軟件中，待求參數(shù)用C1，C2，…，Cm表示，且必須從1開始按順序定義，變量用X1，X2，…，XP表示(C、X大小寫字母輸入均可)，因此需要將各擬合模型的數(shù)學(xué)表達(dá)式轉(zhuǎn)換為DPS表達(dá)式，結(jié)果見表2。

應(yīng)用DPS求解各光響應(yīng)模型，首先要打開DPS軟件，按一行為一個(gè)樣本，一列為一個(gè)變量的格式輸入數(shù)據(jù)(圖1)，并選中待分析的數(shù)據(jù)。在“數(shù)學(xué)模型”欄下，點(diǎn)開“一元非線性回歸”，進(jìn)入“一元非線性回歸建模初始界面”，如圖2所示。

在“一元非線性回歸建模初始界面”中的“回歸方程”欄輸入擬合模型DPS表達(dá)式，由于初始值不同，擬合結(jié)果不同，所以需要在“參數(shù)初值”欄輸入各模型參數(shù)的初始值，各模型初始值設(shè)定見表3。“擬合方法”欄選擇“麥夸特法”，點(diǎn)擊“參數(shù)估算”，查看“決定系數(shù)”大小，再點(diǎn)擊“輸出結(jié)果”按鈕，DPS軟件就會(huì)自動(dòng)計(jì)算，并給出擬合結(jié)果。

表2 光響應(yīng)模型DPS表達(dá)式Tab.2 LightresponsemodelofDPSexpression模型DPS表達(dá)式直角雙曲線模型X2=C1*X1*C2/(C1*X1+C2)-C3非直角雙曲線模型X2=(C1*X1+C2-sqrt((C1*X1+C2)*(C1*X1+C2)-4*C3*C1*X1*C2))/(2*C3)-C4直角雙曲線修正模型X2=C1*(1-C2*X1)*X1/(1+C3*X1)-C4指數(shù)模型X2=C1*(1-exp(-C2*X1/C1))-C3

圖1 數(shù)據(jù)編輯格式Fig.1 Data editing format

圖2 一元非線性回歸建模初始界面Fig.2 The initial interface of unitary nonlinear regression modeling

圖3是以直角雙曲線修正模型為例得到的擬合結(jié)果。從圖中可以得到“決定系數(shù)”、“方程系數(shù)”、“擬合值”等指標(biāo)。通過(guò)“決定系數(shù)”我們可以判斷擬合值與實(shí)測(cè)值之間的關(guān)系，“決定系數(shù)”越大擬合的越好，初步判斷模型的適用性。在最后一列DPS給出了擬合模型的“回歸方程”，根據(jù)方程我們可以進(jìn)行光合參數(shù)的擬合。

表3 各模型參數(shù)初始值設(shè)定Tab.3 Theinitialvaluesparameterssettingforthemodels模型初始值直角雙曲線模型α=0.05,Pnmax=實(shí)測(cè)值,Rd=1非直角雙曲線模型α=0.05,Pnmax=實(shí)測(cè)值,θ=0.5,Rd=1直角雙曲線修正模型α=0.05,β=0.0001,γ=0.01,Rd=1指數(shù)模型α=0.05,Pnmax=實(shí)測(cè)值,Rd=1

圖3 直角雙曲線修正模型的擬合結(jié)果Fig.3 Fitting results of the rectangular hyperbola correction model

4 應(yīng)用各模型求解光合參數(shù)

應(yīng)用DPS軟件我們可以求得每個(gè)模型的表達(dá)式，再根據(jù)各模型表達(dá)式求解光合參數(shù)。由數(shù)學(xué)知識(shí)可知，直角雙曲線修正模型是有極值的函數(shù)，可以直接求得植物最大凈光合速率和光飽和點(diǎn)的解析解，而直角雙曲線、非直角雙曲線和指數(shù)模型都是沒(méi)有極值的函數(shù)，因此無(wú)法直接由表達(dá)式求得植物最大凈光合速率和光飽和點(diǎn)的解析解。直角雙曲線和非直角雙曲線必須利用非線性最小二乘法估算Pnmax，而Isat則可根據(jù)求得的表觀光量子效率(AQE)(是弱光下的光響應(yīng)數(shù)據(jù)進(jìn)行直線回歸的斜率[9])解直線方程式Pnmax=AQE×Isat-Rd得到[10]。指數(shù)模型則是參照王滿蓮等[11]和黃紅英等[12]的方法，假設(shè)光合速率為0.9Pnmax或0.99Pnmax所對(duì)應(yīng)的光強(qiáng)為飽和光強(qiáng)，AQE求解方法同前。利用各模型求得光合參數(shù)的方法匯總?cè)绫?。

表4 各模型求得光合參數(shù)的方法匯總表Fig.4 Thecalculatemethodofphotosyntheticparametersofmodels模型初始量子效率表觀量子效率最大凈光合速率光飽和點(diǎn)光補(bǔ)償點(diǎn)暗呼吸速率Ⅰα對(duì)≤200μmol/(m2·s)的光響應(yīng)數(shù)據(jù)進(jìn)行直線回歸的斜率利用非線性最小二乘法估算的,式中C2代表Pnmax利用Pnmax=AQE×Isat-Rd求解Pn=0時(shí)的光合有效輻射I=0的光合速率Ⅱα同上同上同上同上同上Ⅲα同上α?è?(β+γ)-βγ??÷2-Rd(β+γ)/β-1γ同上同上Ⅳα同上利用非線性最小二乘法估算的,式中C1代表Pnmax假定0.9Pmax或0.99Pmax所對(duì)應(yīng)的光強(qiáng)同上同上 注:①模型Ⅰ:直角雙曲線模型;模型Ⅱ:非直角雙曲線模型;模型Ⅲ:直角雙曲線修正模型;模型Ⅳ:指數(shù)模型②指數(shù)模型中求解光飽和點(diǎn)和光補(bǔ)償點(diǎn)時(shí),需要解Y=eax的式子,可以兩邊同時(shí)求ln,可得ax=lnY,lnY用科學(xué)計(jì)算器求解。

分別采用上述4種模型對(duì)中綏12楊的光響應(yīng)數(shù)據(jù)進(jìn)行光合參數(shù)的計(jì)算，結(jié)果見表5。由表5可知，直角雙曲線修正模型求得的各光合參數(shù)與實(shí)測(cè)值均十分吻合。通過(guò)直角雙曲線模型、非直角雙曲線模型及指數(shù)模型擬合得到的最大凈光合速率較實(shí)測(cè)值偏高，分別高出實(shí)測(cè)值36%，12%和10%，以直角雙曲線模型偏高最多；直角雙曲線與非直角雙曲線模型通過(guò)求解直線方程得到的Isat遠(yuǎn)小于實(shí)測(cè)值，分別只有實(shí)測(cè)值的48%和39%；在應(yīng)用指數(shù)模型時(shí)，按照前人的方法，假設(shè)0.9Pn max或0.99Pn max所對(duì)應(yīng)的光強(qiáng)為Isat，都無(wú)法求解，說(shuō)明指數(shù)模型求解Isat具有很大的人為性。因此，采用直角雙曲線修正模型對(duì)中綏12楊光響應(yīng)曲線進(jìn)行擬合最為適合，其最大凈光合速率為22.52 μmol/(m2·s)，光飽和點(diǎn)為1 349.55 μmol/(m2·s)，光補(bǔ)償點(diǎn)為53 μmol/(m2·s)。

表5 通過(guò)模型擬合得到的中綏12楊光合參數(shù)及其測(cè)量數(shù)據(jù)Tab.5 ThephotosyntheticparametersandmeasurementdataofP.deltoides×(P.nigravar.thevestina×P.nigra)bymod-elsfitting參數(shù)初始量子效率α表觀量子效率AQE最大凈光合速率Pmax(μmol/(m2·s))光飽和點(diǎn)Is(μmol/(m2·s))光補(bǔ)償點(diǎn)Ic(μmol/(m2·s))暗呼吸速率Rd(μmol/(m2·s))直角雙曲線模型0.08670.051731.28675.4547.533.64非直角雙曲線模型0.04860.051725.71548.0954.922.63直角雙曲線修正模型0.05240.051722.521349.5553.002.65指數(shù)模型0.06510.051725.31—51.873.16測(cè)量數(shù)據(jù)——≈22.96≈1400≈55≈3.31

5 討論

本文利用DPS軟件，應(yīng)用直角雙曲線模型、非直角雙曲線模型、直角雙曲線修正模型和指數(shù)模型對(duì)中綏12楊的光響應(yīng)數(shù)據(jù)進(jìn)行擬合，以直角雙曲線修正模型的擬合效果最好。雖然直角雙曲線和非直角雙曲線模型在光響應(yīng)曲線擬合中應(yīng)用廣泛，但它們求得的光合參數(shù)與實(shí)測(cè)值相差甚遠(yuǎn)，在其他植物中也得到類似結(jié)果[13-14]，使求得的光合參數(shù)不能很好地代表植物本身的光合生理特性。應(yīng)用指數(shù)模型求得的Pnmax比實(shí)測(cè)值大，其他學(xué)者也得到相同結(jié)論[15]，而參照前人的方法無(wú)法求解光飽和點(diǎn)，因此指數(shù)模型不適宜中綏12楊光響應(yīng)曲線的擬合。

在應(yīng)用DPS數(shù)據(jù)處理系統(tǒng)進(jìn)行光響應(yīng)曲線擬合時(shí)，在“一元非線性回歸建模初始界面”中需要輸入各模型參數(shù)初始值，初學(xué)者可以參考本文設(shè)定的初始值，其中Pn max是根據(jù)實(shí)測(cè)數(shù)據(jù)進(jìn)行設(shè)定的。當(dāng)然初始值的設(shè)定不是一成不變的，可以根據(jù)擬合結(jié)果做出調(diào)整，直至達(dá)到最好的擬合效果。

使用DPS軟件進(jìn)行光響應(yīng)曲線擬合，只需要輸入實(shí)驗(yàn)數(shù)據(jù)即可進(jìn)行計(jì)算，中文的操作平臺(tái)使得操作簡(jiǎn)便、易行，省去了繁雜的計(jì)算過(guò)程，結(jié)果準(zhǔn)確無(wú)誤，因此利用DPS軟件，采用直角雙曲線修正模型可以實(shí)現(xiàn)對(duì)中綏12楊光響應(yīng)曲線快速、準(zhǔn)確的擬合。

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ApplicationofDPSsoftwareinlightresponsecurvefittingofP.deltoides×(P.nigravar.thevestina×P.nigra)

LI Xiaoyu， YANG Chengchao， YU Lei， PENG Jiandong， HAN Zhaowei

(Liaoning Provincial Research Institute of Poplar， Gaizhou 115200 ， China)

The light response data ofP.deltoides×(P.nigravar.thevestina×P.nigra)was measured by Li-6400 portable photosynthesis system.In order to discuss applicability of different photosynthetic light-response models forP.deltoides×(P.nigravar.thevestina×P.nigra)，rectangular hyperbola model，nonrectangular hyperbola model，modified rectangular hyperbola model and exponential mode were respectively used to simulate the light response curve.The operation steps were introduced in data processing system.The results showed that maximum net photosynthetic rates which got form rectangular hyperbola model，nonrectangular hyperbola model and exponential model were greater than the measured values；light saturation points that got form rectangular hyperbola model，nonrectangular hyperbola model were far less than the measured values；exponential mode couldn’t calculate the light saturation point(if 0.9Pn maxor 0.99Pn maxcorresponding to light intensity as the light saturation point)；the photosynthetic parameters which got form modified rectangular hyperbola modle were consistent with actuality.Modified rectangular hyperbola modle was the most suitable model forP.deltoides×(P.nigravar.thevestina×P.nigra).

P.deltoides×(P.nigravar.thevestina×P.nigra)； light-response model； data processing system； modified rectangular hyperbola model

2015-01-22

遼寧省農(nóng)業(yè)攻關(guān)項(xiàng)目(2014416012)；遼寧省科學(xué)事業(yè)公益研究基金(2013002009)。

李曉宇(1982-)，女，遼寧省葫蘆島市人，工程師，碩士研究生，主要從事楊樹栽培生理研究。

TP 319；Q 945

A

1003 — 5710(2015)03 — 0085 — 05

10. 3969/j. issn. 1003 — 5710. 2015. 03. 019

(文字編校：楊 駿)