劉永祥，朱寬佑，李婉濤，楊建平,2

(1 河南牧業(yè)經(jīng)濟學院，河南 鄭州 450046；2 河南省高校動物營養(yǎng)與飼料工程技術研究中心，河南 鄭州 450046)

圍產(chǎn)期母豬的免疫狀態(tài)及與皮質醇的關系

劉永祥1，2，朱寬佑1，李婉濤1，楊建平1,2

(1 河南牧業(yè)經(jīng)濟學院，河南 鄭州 450046；2 河南省高校動物營養(yǎng)與飼料工程技術研究中心，河南 鄭州 450046)

【目的】 研究圍產(chǎn)期母豬的免疫狀態(tài)，并初步探討免疫狀態(tài)與應激的關系?！痉椒ā?在分娩前14 d、分娩當天和分娩后14 d，采集初產(chǎn)母豬血樣，檢測血清皮質醇、結合珠蛋白及外周血淋巴細胞轉化率和嗜中性細胞吞噬能力，采用實時熒光PCR檢測外周血嗜中性細胞和淋巴細胞糖皮質激素受體基因(GR)mRNA的表達情況?！窘Y果】 分娩當天母豬血清皮質醇和結合珠蛋白的質量濃度分別極顯著和顯著高于產(chǎn)前14 d和產(chǎn)后14 d的水平。分娩當天母豬外周血嗜中性細胞吞噬率較產(chǎn)前14 d減少40.56%(P<0.01)，在產(chǎn)后14 d仍未恢復到產(chǎn)前14 d的水平(P<0.01)。分娩當天母豬外周血淋巴細胞轉化率較產(chǎn)前14 d減少40.00%(P<0.01)，在產(chǎn)后14 d依然維持在較低水平。分娩當天母豬外周血嗜中性細胞GR基因mRNA表達較產(chǎn)前14 d減少43.54%(P<0.01)，產(chǎn)后14天基本上恢復到產(chǎn)前14 d的水平；外周血淋巴細胞GR基因mRNA表達較產(chǎn)前14 d減少46.67%(P<0.01)，產(chǎn)后14 d依然維持在較低水平。嗜中性細胞和淋巴細胞GR基因mRNA表達與血清皮質醇的水平呈極顯著的負相關關系(P<0.01)?！窘Y論】 圍產(chǎn)期母豬處于高度應激、健康水平下降和免疫抑制的生理狀態(tài)。皮質醇可能通過GR途徑調節(jié)嗜中性細胞和淋巴細胞GR基因mRNA表達，從而影響其功能。

母豬；圍產(chǎn)期；應激；免疫狀態(tài)

母豬圍產(chǎn)期是產(chǎn)前7 d至產(chǎn)后7 d的時段，是母豬繁殖周期中相當特殊而且關鍵的時期，圍產(chǎn)期是仔豬生產(chǎn)經(jīng)濟損失的重要階段，圍產(chǎn)期對母豬的健康有重要的影響[1]。了解母豬圍產(chǎn)期的生理有助于圍產(chǎn)期母豬的管理，但迄今為止圍繞該問題的專門研究卻非常少，國內的研究基本處于空白狀態(tài)。

母豬的分娩受復雜的生理和內分泌活動控制，是一個極度疲勞、劇烈疼痛和各種代謝紊亂的過程[2]，圍產(chǎn)期母豬遭受筑巢行為的表達受阻、營養(yǎng)負平衡狀態(tài)、腸道活性弱等多種應激因素的困擾，處于強應激狀態(tài)[3]。在分娩過程中和產(chǎn)后的一段時間內，由于體力消耗過大、劇烈疼痛和各種代謝紊亂等，導致機體抵抗力下降[4]?？傊?，圍產(chǎn)期是生理劇變、高度應激和疾病易感性高的階段，使圍產(chǎn)期母豬的管理相對困難。繁殖影響人和動物機體的免疫狀態(tài)[5-6]，但關于圍產(chǎn)期母豬免疫狀態(tài)的研究還非常少。有研究顯示，分娩母豬處于免疫抑制狀態(tài)，嗜中性白細胞的吞噬能力降低，外周血淋巴細胞的增殖能力被抑制[4,7-8]，但Magnusson等[9]的研究并不支持分娩母豬免疫抑制的結論，且有研究顯示，母豬圍產(chǎn)期外周血單核細胞的吞噬能力沒有變化[10-11]。鑒于母豬圍產(chǎn)期免疫狀態(tài)知識的匱乏和現(xiàn)有研究結果的不一致，有必要加強此方面的研究。本試驗重點研究母豬圍產(chǎn)期的免疫狀態(tài)，并初步探討應激和免疫狀態(tài)的關系，以期為母豬圍產(chǎn)期的管理提供理論依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 試驗動物

選取同批次15頭初產(chǎn)長大二元雜交母豬，產(chǎn)前7 d轉到分娩欄以適應環(huán)境，母豬的飼養(yǎng)管理按照常規(guī)程序進行。

1.2 樣品收集和準備

在分娩前14 d、分娩當天和分娩后14 d,于每天的9:00用一次性注射器從母豬耳緣靜脈采血10 mL,其中5 mL裝入肝素抗凝離心管于4 ℃保存，用于淋巴細胞和嗜中性淋巴細胞的分離，檢測淋巴細胞轉化率和嗜中性細胞吞噬率(24 h內)，另外5 mL裝入離心管，2 500g離心10 min，分離血清，-20 ℃保存，用于檢測血清皮質醇和結合珠蛋白的水平。

1.3 皮質醇和結合珠蛋白的測定

血清皮質醇采用豬皮質醇ELISA試劑盒(上海撫生生物技術有限公司)測定，結合珠蛋白采用豬結合珠蛋白ELISA 試劑盒(上海酶聯(lián)試劑盒檢測測定中心)測定。

1.4 外周血淋巴細胞轉化率和嗜中性細胞吞噬能力的檢測

1.4.1 嗜中性細胞和淋巴細胞的分離 按照Salak-Johnson等[12]描述的Ficoll-泛影鈉(Ficoll-Hypaque)密度梯度及紅細胞裂解法分離外周血嗜中性細胞和淋巴細胞。全血用RPMI培養(yǎng)液進行 1∶1 (體積比)稀釋，加分離液Histopaque 1077和Histopaque 1119，分離液與樣本的體積比為1∶1.5，25 ℃ 700g離心30 min，收集淋巴細胞 (Histopaque 1077層)和嗜中性細胞層(Histopaque 1119層)。分離的細胞用 RPMI洗滌2次,淋巴細胞用RPMI重懸；嗜中性細胞沉淀物在室溫下裂解10 min(裂解液為NH4Cl 0.15 mol/L-KHCO30.01 mol/L-EDTA Na21 μmol/L)，以去除紅細胞，RPMI重懸。

1.4.2 嗜中性細胞吞噬能力的檢測 吸取嗜中性細胞懸浮液0.06 mL于微量細胞培養(yǎng)板孔內，加入金黃色葡萄球菌菌液0.02 mL，充分混勻，置有蓋濕盒內，37 ℃溫育30 min，每10 min輕搖1次，取一小滴于潔凈玻片上，推成薄片，甲醇固定，吉姆薩染色、干燥，油鏡下觀察計數(shù)200個中性粒細胞，記錄吞噬細菌的細胞數(shù)，計算吞噬率。

1.4.3 淋巴細胞轉化率的檢測 采用四甲基偶氮唑鹽 (MTT)法測定淋巴細胞轉化率。取96孔細胞培養(yǎng)板，每孔加入190 μL 1×107mL-1的淋巴細胞懸液，再加入含刀豆蛋白A(ConA，最終質量濃度為50 μg/mL)的RPMI-1640完全營養(yǎng)液，對照組加等體積的不含絲裂原的培養(yǎng)液，培養(yǎng)體系每孔共200 μL，3個重復。將加入ConA的淋巴細胞于體積分數(shù)5%CO2、37 ℃下培養(yǎng)72 h，在培養(yǎng)結束前4 h，每孔加入5 mg/mL的MTT 10 μL，繼續(xù)培養(yǎng)4 h。培養(yǎng)結束時，每孔再加入100 μL 質量分數(shù)10%SDS-0.04 mol/L HCl溶液，30 min后用酶標儀于570 nm波長下測定吸光值。

1.5 嗜中性細胞和淋巴細胞的糖皮質激素受體基因mRNA檢測

用TRIZOL一步法抽提外周血淋巴細胞總RNA。以β-actin為內參，采用實時熒光PCR檢測嗜中性細胞和淋巴細胞糖皮質激素受體(Glucocorticoid receptor,GR)基因mRNA的表達情況。以GenBank中發(fā)表的豬GR基因mRNA(GenBank登錄號：AY779185)序列為模板，設計的引物為： 5′-GTT CCA GAG AAC CCC AAGAGT TCA-3′、5′- TCA AAG GTG CTT TGG TCTGTG GTA-3′。以GenBank發(fā)表的豬β-actin基因mRNA(GenBank登錄號：AY 550069)序列為模板，設計引物，上游序列為5′-TCTGGTGGTACCACAATGTACCCT-3′，下游序列為5′-CCAGTAATTGGTACCGGCTCCTC-3′。

1.6 數(shù)據(jù)統(tǒng)計與分析

數(shù)據(jù)表示為“平均數(shù)±標準差”,用SPPS 11.5統(tǒng)計分析軟件中的one-way anova分析數(shù)據(jù)差異的顯著性，差異顯著時，采用Duncan’s法進行多重比較。

2 結果與分析

2.1 圍產(chǎn)期母豬的應激狀態(tài)和健康狀況

由表1可知，分娩當天母豬血清皮質醇的質量濃度是產(chǎn)前14 d的4.38倍(P<0.01)，是產(chǎn)后14 d的3.60倍(P<0.01)，說明分娩母豬處于高強度的應激狀態(tài)；分娩當天血清結合珠蛋白的質量濃度較產(chǎn)前14 d提高25.81%(P<0.05)，較產(chǎn)后14 d提高32.20%(P<0.01)，說明分娩母豬的健康水平降低。

表1 圍產(chǎn)期母豬的應激狀態(tài)和健康狀況Table 1 Stress status and health condition of perinatal sows

注：同行數(shù)據(jù)后標相同字母表示差異不顯著 (P>0.05)，標不同小寫字母表示差異顯著(P<0.05)，標不同大寫字母表示差異極顯著(P<0.01)。下表同。

Note:The same letters within each row mean insignificant difference (P>0.05),the different lowercase letters within each row mean significant difference (P<0.05),and the different capital letters within each row mean extremely significant difference (P<0.01).The same below.

2.2 圍產(chǎn)期母豬外周血嗜中性細胞的吞噬能力和淋巴細胞的轉化率

從表2可以看出，分娩當天母豬外周血嗜中性細胞吞噬率較產(chǎn)前14 d減少40.56%(P<0.01)，在產(chǎn)后14 d有所恢復，但仍未達到產(chǎn)前14 d的水平(P<0.01)；分娩當天母豬外周血淋巴細胞轉化率較產(chǎn)前14 d減少40.00%(P<0.01)，在產(chǎn)后14 d依然維持在較低水平。

表2 圍產(chǎn)期母豬的嗜中性細胞吞噬能力和淋巴細胞轉化率Table 2 Peripheral blood Neutrophil phagocytosis capacity and lymphocyte transformation rate of perinatal sows

2.3 圍產(chǎn)期母豬外周血嗜中性細胞和淋巴細胞GR基因mRNA的表達

表3表明，分娩當天母豬外周血嗜中性細胞GR基因mRNA的表達較產(chǎn)前14 d降低43.54%(P<0.01)，產(chǎn)后14 d幾乎恢復到產(chǎn)前14 d的水平；分娩當天母豬外周血淋巴細胞GR基因mRNA的表達較產(chǎn)前14 d減少46.67%(P<0.01)，在產(chǎn)后14 d依然維持在較低水平。

相關分析表明，血清皮質醇的水平與嗜中性粒細胞和淋巴細胞GR基因mRNA表達的相關性均達到極顯著水平，相關系數(shù)分別為-0.39(P<0.01)和 -0.46(P<0.01)。

3 討 論

3.1 圍產(chǎn)期母豬的生理狀態(tài)

與產(chǎn)前和產(chǎn)后相比，分娩當天母豬血清皮質醇的濃度顯著升高，皮質醇是反映機體應激狀態(tài)的指標，血清皮質醇的濃度大幅度升高說明分娩當天母豬處于強烈的應激狀態(tài)，這與Meunier-Salaiin等[13]的研究結果一致。血清皮質醇濃度的提高既與母體應激有關，也與胎兒自身皮質醇水平升高有關[14]，在妊娠末期，胎兒釋放的皮質醇引起母豬血漿激素水平發(fā)生變化是啟動分娩的主要因素。在母體方面，母豬分娩是其生命中應激強度最大的狀態(tài)之一，分娩的起始與母體垂體-腎上腺軸活性增強有關，伴隨著血漿皮質醇濃度的變化。此外，圍產(chǎn)期母豬遭受著激素變化、筑巢行為表達障礙、異化代謝旺盛、腸道活性弱、分娩疼痛和體液丟失等方面的困擾，這些因素也會導致母豬的應激。

表3 圍產(chǎn)期母豬的嗜中性細胞和淋巴細胞糖皮質激素受體mRNA的相對表達水平Table 3 Peripheral blood Neutrophils and lymphocytes GR gene expression of perinatal sows

當動物在受到內、外部刺激時，機體急性期蛋白會發(fā)生變化，結合珠蛋白被認為是檢測豬體內急性期蛋白最具敏感性和特異性且最為有效的指標[15]，其主要由肝臟產(chǎn)生，大部分存在于血清中，體液中也有少量分布。結合珠蛋白的含量隨著管理、應激、飼養(yǎng)密度、限飼、日齡及亞疾病等機體健康狀態(tài)的變化而變化，是評價動物機體是否健康的直接指標，當機體發(fā)生炎癥、感染、組織損傷及體內失衡時，其損害程度越大，結合珠蛋白含量越高，機體健康狀況越差[16]。在本試驗中，分娩當天母豬血清結合珠蛋白的濃度顯著高于分娩前14 d(P<0.05)和分娩后14 d(P<0.05)，說明分娩當天母豬的健康水平降低。

3.2 圍產(chǎn)期母豬的免疫狀態(tài)

本研究以嗜中性細胞的吞噬能力作為評價母豬非特異性免疫的指標，研究發(fā)現(xiàn)分娩當天母豬外周血嗜中性細胞吞噬率極顯著低于產(chǎn)前14 d和產(chǎn)后14 d，說明分娩當天母豬的非特異性免疫水平下降。Jakovac-Strajn等[8]以FITC標記的大腸桿菌為靶細胞，以全血為樣本，研究發(fā)現(xiàn)母豬分娩當天嗜中性白細胞吞噬能力降低，這與本研究的結果一致。但Osterlundh等[17]以含酵母聚糖顆粒的大腸桿菌為靶細胞，以每個中性細胞的發(fā)光度為檢測標準，研究發(fā)現(xiàn)圍產(chǎn)期母豬外周血嗜中性白細胞的吞噬能力并未發(fā)生變化。經(jīng)產(chǎn)母豬圍產(chǎn)期外周血單核細胞的吞噬能力也沒有變化[11]。這些研究結果的差異或許與研究方法和母豬的繁殖周期有關。

嗜中性白細胞和單核吞噬系統(tǒng)是機體抵抗病菌感染的第一道防線，具有非特異性防御和保護作用。當有外界細菌、病毒或寄生蟲侵入體內引起局部組織發(fā)生炎癥反應時，血中的嗜中性細胞就會向炎癥部位作趨向游動，將侵入的微生物包圍起來將其吞噬，然后被細胞內的溶酶體酶和活性氧殺滅。因此圍產(chǎn)期母豬嗜中性細胞吞噬能力的降低可能意味著母豬對疫病的易感性增強。

在本試驗中，分娩當天母豬外周血淋巴細胞轉化率分別較產(chǎn)前14 d減少40.00%(P<0.01)，產(chǎn)后14 d依然維持在較低水平。關于圍產(chǎn)期對母豬淋巴細胞轉化率的影響已有報道，Magnusson等[7]發(fā)現(xiàn)，臨產(chǎn)母豬外周血單個核細胞對ConA體外增殖反應降低。Jakovac-Strajn等[8]發(fā)現(xiàn)，臨產(chǎn)母豬外周血單個核細胞對植物血凝素(PHA)刺激的體外增殖反應在圍產(chǎn)期顯著被抑制(P<0.001)。此外，Purswell等[18]報道初產(chǎn)母豬泌乳第一周對PHA 刺激的增殖能力持續(xù)降低。但是 Niekamp等[11]的研究表明，分娩期母豬淋巴細胞增殖反應沒有降低。這些研究結果的差異可能與有絲分裂原濃度及母豬的年齡、應激狀態(tài)、營養(yǎng)和健康狀況及繁殖周期等因素有關[10]。

3.3 圍產(chǎn)期母豬的免疫與應激狀況

皮質醇屬于糖皮質激素的一種。糖皮質激素是體內重要的激素, 其作為一種脂溶性脂類物質，通過被動擴散經(jīng)細胞膜進入細胞內，與細胞內GR結合形成GC-GR復合物，然后進入細胞核，與靶基因中的糖皮質激素反應元件相互作用，調節(jié)基因的表達，并最終引起各種生物學效應。人類醫(yī)學研究表明，孕婦妊娠后期，特別是分娩前后，血液中游離糖皮質激素上升。糖皮質激素是淋巴細胞凋亡的典型信號，其可通過神經(jīng)酰胺系統(tǒng)、胞內Ca2+信號系統(tǒng)和cAMP/蛋白激酶A(PKA)等路徑轉導凋亡信號，從而抑制機體免疫功能，削弱機體抵抗力[19]。

鑒于母豬分娩當天皮質醇水平升高和免疫抑制，筆者推測皮質醇影響免疫狀態(tài)，因此檢測了母豬外周血淋巴細胞和嗜中性細胞GR基因mRNA的表達情況。結果發(fā)現(xiàn)，分娩當天母豬外周血嗜中性粒細胞和淋巴細胞GR基因mRNA表達顯著降低，而且相關分析表明，血清皮質醇的水平與嗜中性細胞和淋巴細胞GR基因mRNA的表達均呈極顯著的負相關關系，說明皮質醇調控的GR與圍產(chǎn)期嗜中性細胞和淋巴細胞功能有關。此外，皮質醇可能通過影響Th1 和Th2細胞因子的產(chǎn)生和白細胞表面分子，如CD62L[20]和L-selectin[21]的表達等途徑影響白細胞的功能。

4 結 論

圍產(chǎn)期母豬處于高度應激、健康水平下降的免疫抑制狀態(tài)，表現(xiàn)為外周血嗜中性細胞吞噬能力和淋巴細胞轉化率降低；皮質醇可能通過GR路徑影響嗜中性細胞和淋巴細胞GR基因mRNA的表達。

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Immune status of perinatal sows and the relationship between immune function and cortisol content

LIU Yong-xiang1,2,ZHU Kuan-you1,LI Wan-tao1,YANG Jian-ping1,2

(1HenanUniversityofAnimalHusbandryandEconomy,Zhengzhou,Henan450046,China;2HenanEngineeringTechnologyResearchCenterofAnimalNutritionandFeed,Zhengzhou,Henan450046,China)

【Objective】 This study aimed to investigate the immune status of perinatal sows and the relationship between the stress status and immune function.【Method】 Blood samples of primiparous sows were collected on 14 days before delivery (day -14),the delivery day (day 0),and 14 days after delivery (day +14),and cortisol,haptoglobin,peripheral blood lymphocyte transformation rate,and neutrophil phagocytosis were detected.The mRNA expressions of peripheral blood neutrophil and lymphocyte glucocorticoid receptor were detected by RT-PCR.【Result】 The serum cortisol and haptoglobin concentrations on day 0 were significantly and extremely significantly higher than on day -14 and day +14,respectively.The peripheral blood neutrophil phagocytosis on day 0 decreased by 40.56% (P<0.01) compared to day -14,and it did not recover on day +14 (P<0.01).The peripheral blood lymphocyte transformation rate on day 0 decreased by 40% compared to day -14 (P<0.01) and it maintained low on day +14.The neutrophil glucocorticoid receptor (GR) gene mRNA expression on day 0 decreased by 43.54% (P<0.01) compared to day -14,and it recovered on day +14.The peripheral blood lymphocyteGRgene mRNA expression on day 0 decreased by 46.67% compared to day 0 (P<0.01) and it remained low on day +14.GRgene expressions of neutrophil and lymphocyte were negatively correlated with serum cortisol concentrations (P<0.01).【Conclusion】 Perinatal sows were in a state of high intensity stress,deteriorated physical health and immunosuppression.Cortisol may regulate neutrophil and lymphocyteGRgene mRNA expressions and affect their functions through GR pathway.

sow;perinatal period;stress;immune status

2014-09-08

河南省重點科技攻關項目(142102110131，112102110123)

劉永祥(1969-)，男，山東成武人，副教授，博士，主要從事豬生產(chǎn)研究。 E-mail:yxliu225@163.com

時間:2015-03-12 14:17

10.13207/j.cnki.jnwafu.2015.04.029

S828

A

1671-9387(2015)04-0012-05

網(wǎng)絡出版地址:http://www.cnki.net/kcms/detail/61.1390.S.20150312.1417.029.html