范曉靜，馬小飛，王 震，李雪垠，張芳凝，李桂冬，張 淼，申芳嫡，馬翎健

(西北農(nóng)林科技大學(xué) 農(nóng)學(xué)院，陜西 楊凌 712100)

小麥溫敏雄性不育系BNS的遺傳穩(wěn)定性及恢復(fù)性

范曉靜，馬小飛，王 震，李雪垠，張芳凝，李桂冬，張 淼，申芳嫡，馬翎健

(西北農(nóng)林科技大學(xué) 農(nóng)學(xué)院，陜西 楊凌 712100)

【目的】 研究小麥溫敏雄性不育系BNS的遺傳穩(wěn)定性和恢復(fù)性?！痉椒ā?采用BNS分期播種(2011-10-08、10-28、11-11及2012-02-13、03-12)、BNS與常規(guī)品種(680個)測交、BNS與YS型溫敏雄性不育系732A正反交等方法，研究BNS的遺傳穩(wěn)定性、可恢復(fù)性及其與其他溫敏不育系的關(guān)系?！窘Y(jié)果】 (1)隨播期的延遲BNS自交結(jié)實率逐漸提高，國際法、國內(nèi)法計算的自交結(jié)實率分別為18%～126%和7%～79%，但晚春播(2012-03-12)小麥育性較早春播(2012-02-13)下降；不同播期的自交種正常秋播，自交結(jié)實率均很低且保持穩(wěn)定，國際法、國內(nèi)法計算的自交結(jié)實率分別為11%～18%和3%～6%；隨著播期的延后，孕穗期至抽穗期縮短明顯，由19 d縮短為9 d。(2)在正常秋播的BNS小麥中發(fā)現(xiàn)的3株完全可育株(BNSB1、BNSB2和BNSB6)，單株收獲并正常秋播，各群體均為完全可育株，自交結(jié)實率與小偃22接近。(3)測交的680個組合的雜種F1中，16個組合自交結(jié)實率(國際法)達(dá)到90%以上，占總組合的2.35%，其中7個組合自交結(jié)實率達(dá)到100%(國際法)以上，且超過對應(yīng)父本的自交結(jié)實率。(4)BNS與732A的正反交F1均自交可育，自交結(jié)實率(國際法)分別為38.89%和40.63%，且732A的強恢復(fù)系均不能成為BNS的恢復(fù)系。【結(jié)論】 小麥的溫敏雄性不育系BNS的溫敏不育特性可穩(wěn)定遺傳，是非K型細(xì)胞質(zhì)的不育類型小麥。

溫敏雄性不育系；BNS小麥；BNSB小麥；732A小麥；遺傳特性；恢復(fù)性；等位性

小麥作為世界第二大糧食作物，在世界糧食安全中起著至關(guān)重要的作用。雜種優(yōu)勢利用是提高作物產(chǎn)量的重要途徑之一[1-2]。早在1919年，F(xiàn)reeman報道了雜種F1代的株高一般都超過其雙親的雜種優(yōu)勢現(xiàn)象。1951年，日本學(xué)者Kihara將普通小麥細(xì)胞核導(dǎo)入尾形山羊草中產(chǎn)生小麥雄性不育系(CMS)，從此人們開始了小麥雜種優(yōu)勢利用的研究[3-4]。目前，小麥雜種優(yōu)勢利用研究主要集中于三系法(核質(zhì)互作雄性不育)、化殺法(化學(xué)殺雄技術(shù))和兩系法(光溫敏雄性不育)[5]。與前2種方法相比，兩系法具有明顯的優(yōu)點，如不需要保持系、一系兩用、不存在異源細(xì)胞質(zhì)對農(nóng)藝性狀的負(fù)效應(yīng)、操作簡單、雜交制種成本低等[6-7]。光溫敏雄性不育小麥根據(jù)光溫反應(yīng)特性可以分為3類：(1)受光周期影響的光敏感雄性不育型，如PCMS[8-9]、A31[10]、901S[11]等；(2)受溫度控制的溫敏型雄性不育型，如LT-1-3A[12]、C86S[5]、A3314[13]等；(3)同時受光照和溫度影響的雄性不育型，如CS[14]系列和ES[15]系列。國內(nèi)目前已利用優(yōu)良的溫(光)敏雄性不育系培育出了很多優(yōu)良的雜交種，如綿陽32[16]、云雜系列品種[17]等，在小麥生產(chǎn)中發(fā)揮了重要作用。

BNS生態(tài)型小麥雄性不育系是河南科技學(xué)院利用52-24 小麥與BNY-S 雜交得到的，與溫度敏感的小麥自然突變體BNY-S相比，育性完全，因此可能在未來的小麥雜交育種中發(fā)揮更大的作用[18]。但目前選育出的BNS恢復(fù)系較少，而且有關(guān)BNS不育系與其他不育類型的不育基因等位性關(guān)系也不明確。為此，本研究采用BNS分期播種，以及與常規(guī)品種測交、BNS與YS型溫敏雄性不育系732A正反交等方法，探討B(tài)NS的遺傳穩(wěn)定性、可恢復(fù)性及其與其他溫敏不育系的關(guān)系，為溫敏雄性不育系小麥生產(chǎn)提供理論依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 試驗材料

BNS小麥溫光敏雄性不育系由河南科技學(xué)院茹振鋼教授惠贈；BNSB是在純合的正常秋播BNS不育群體中發(fā)現(xiàn)的穩(wěn)定可育株；680個小麥常規(guī)品種(系)、YS型溫敏雄性不育系732A，均來自于西北農(nóng)林科技大學(xué)農(nóng)學(xué)院。

1.2 BNS的分期播種及穩(wěn)定性試驗

本研究所有試驗均在西北農(nóng)林科技大學(xué)北校區(qū)試驗田進(jìn)行。采用分期播種試驗方法，將BNS不育系材料分別于2011-10-08(正常秋播)，10-28，11-11及2012-02-13(早春播)和03-12(晚春播)分期播種，共5個播期，每個播期種10行，栽培管理同大田。2012年調(diào)查孕穗期、抽穗期和開花期，在群體開花前每行套袋10穗，調(diào)查自交結(jié)實率，并收獲各分期播種的種子。2012年秋將各分期播種種子均正常秋播，各種2行；2013年開花前將所有單株主莖穗套袋，調(diào)查自交結(jié)實率。

1.3 BNSB的來源探究

在2011年正常秋播BNS群體中收獲6株完全可育株。2012年秋季將各單株種植成株系，分別命名為BNSB1、BNSB2、BNSB3、BNSB4、BNSB5和BNSB6。2013年開花前將所有單株主莖穗套袋，調(diào)查自交結(jié)實率。

1.4 BNS恢復(fù)系的測交篩選

2012-05以溫光敏雄性不育系BNS為母本，與國內(nèi)不同生態(tài)區(qū)的680個小麥常規(guī)品種(系)(含732A的99個強恢復(fù)系)雜交。每個雜交組合配制15穗，6月份收獲種子。2012年秋將雜種F1和親本同時種植，單行區(qū)，不設(shè)重復(fù)。2013年在群體開花前選取主莖穗，每行套袋10穗，調(diào)查自交結(jié)實率。

1.5 BNS與732A不育基因的等位性測驗

2012年4月下旬將正常秋播的BNS和732A不育系各主莖套袋15穗，5月中旬分別與早春播的732A和BNS可育株雜交，即BNS 與732A正反交，6月份收獲種子。2012年秋季將F1種植成群體。2013年在開花前將所有單株主莖穗套袋，調(diào)查自交結(jié)實率。

1.6 結(jié)實率調(diào)查與數(shù)據(jù)分析

結(jié)實率計算分為國際法和國內(nèi)法2種：

結(jié)實率(國際法)=(穗粒數(shù)/(小穗數(shù)×2))×100%；

結(jié)實率(國內(nèi)法)=(每小穗基部2朵小花結(jié)實數(shù)/(小穗數(shù)×2))×100%。

采用Excel 2007及SPSS 19.0對試驗結(jié)果進(jìn)行計算分析。

2 結(jié)果與分析

2.1 不同播期BNS的生育期及育性表現(xiàn)

由表1可知，2011-10-08正常秋播的自交結(jié)實率最低，僅為18%(國際法)和7%(國內(nèi)法)；2012-02-13早春播的自交結(jié)實率最高，達(dá)到126%(國際法)和79%(國內(nèi)法)；2012-03-12晚春播的自交結(jié)實率較早春播有所降低，為73%(國際法)和60%(國內(nèi)法)。說明BNS自交結(jié)實率隨播期的延遲逐漸提高，但晚春播會降低其育性。不同播期處理所獲得的套袋自交種正常秋播，次年自交結(jié)實率均很低，且保持穩(wěn)定，結(jié)實率為11%～18%(國際法)和3%～6%(國內(nèi)法)。說明播期只能影響B(tài)NS當(dāng)代種子育性，與后代種子育性無關(guān)。

隨著播期的延后小麥的整個生長周期縮短，早春播和晚春播分別比正常秋播小麥的生長周期縮短了90和120 d。播期的延后使孕穗期、抽穗期和開花期均往后推移，孕穗期至抽穗期時間也逐漸縮短，2011-10-08、10-28、11-11及2012-02-13、03-12播種小麥孕穗期至抽穗期時間分別為19，13，11，10和9 d，變化范圍較大；抽穗期至開花期時間也發(fā)生變化，分別為13，11，10，10和10 d，變化范圍不大。說明孕穗期至抽穗期可能是影響B(tài)NS育性的關(guān)鍵時期。

表1 不同播期BNS的生育期及育性表現(xiàn)Table 1 Growth stages of BNS with different sowing dates

2.2 BNSB的來源探究

將2011年正常秋播的BNS群體中收獲的6株完全可育株在2012年正常秋播后，其自交結(jié)實率見表2。

表2 BNSB的自交結(jié)實率Table 2 Self-crossing seed rate of BNSB

注：**.群體自交結(jié)實率差異顯著。

Note:**.Mean significant difference of self-crossing seed.

由表2可知，BNSB1、BNSB2、BNSB6的群體均為可育群體，各群體結(jié)實率穩(wěn)定，其中BNSB2群體的自交結(jié)實率最高，達(dá)到了116.51%(國際法)和76.67%(國內(nèi)法)，略高于常規(guī)品種小偃22；BNSB1和BNSB6群體自交結(jié)實率略低于常規(guī)品種小偃22，但遠(yuǎn)高于正常秋播的BNS小麥。BNSB4群體整體可育，但自交結(jié)實率不高，國內(nèi)法結(jié)實率低于10%，國際法僅為15.82%，且整個群體采用國際法和國內(nèi)法計算的自交結(jié)實率差異顯著。BNSB4群體自交結(jié)實率與正常秋播的BNS不育系自交結(jié)實率差異不明顯。BNSB5和BNSB3群體育性較BNS小麥更穩(wěn)定，國際法和國內(nèi)法自交結(jié)實率均比正常秋播的BNS小麥低。

2.3 BNS恢復(fù)系的篩選

由表3可知，680個雜交組合中F1自交結(jié)實率(國際法)≤50%以下的組合有619個(含732A的99個強恢復(fù)系)，占總組合的91.03%，其中自交結(jié)實率≤10%的組合有513個，說明680個材料中大部分都不能恢復(fù)BNS的不育性；自交結(jié)實率(國際法)>50%的組合有61個，>90%的組合有16個，占總組合的2.35%，說明僅有極少數(shù)材料可以恢復(fù)BNS的不育性。

由表4可知，F(xiàn)1自交結(jié)實率(國際法)達(dá)到90%以上的16個組合中，有7個組合的自交結(jié)實率超過了100%，且超過了父本的自交結(jié)實率，分別為BNS/陜農(nóng)70、BNS/武農(nóng)6號、BNS/中麥349、BNS/天麥989、BNS/淮麥05155、BNS/98343-3和BNS/荔高6號，其中BNS/天麥989的F1自交結(jié)實率最高，達(dá)到134.72%(國際法)和93.06%(國內(nèi)法)。說明這16個材料可以作為BNS較好的恢復(fù)源，有進(jìn)一步研究利用價值。

表3 BNS與常規(guī)品種雜交F1代自交結(jié)實率(國際法)的分布Table 3 Self-seed rate (international method)distribution of F1 of BNS and conventional cultivars

表4 自交結(jié)實率(國際法)>90%的16個F1組合及其相應(yīng)父本的結(jié)實率Table 4 Seed ratios of male parent and F1 hybrids of 16 recombinations (seed rate >90%) in 2012

2.4 BNS和732A不育基因的等位性

本試驗BNS與732A正反交結(jié)實性的差異情況如表5所示。

表5 BNS與732A正反交結(jié)實性的差異Table 5 Difference in seed rates of F1 hybrids between the crossing and reciprocal crossing of BNS and 732A

由表5可以看出，732A/BNS的F1正交群體共64株，均表現(xiàn)可育，結(jié)實率為38.89%(國際法)和35.66%(國內(nèi)法)；F1反交群體共53株，也均表現(xiàn)可育，結(jié)實率為40.63%(國際法)和34.86%(國內(nèi)法)。說明BNS和YS型溫敏雄性不育系732A的不育基因為非等位基因。BNS與YS型溫敏雄性不育系的99個強恢復(fù)系雜交，其F1的自交結(jié)實率均小于50%。因此YS型溫敏雄性不育系的恢復(fù)系不能有效地恢復(fù)BNS的育性，更進(jìn)一步可以說明YS型溫敏雄性不育系732A與BNS的不育基因為非等位基因。

3 討 論

本研究中，BNS自交結(jié)實率隨播期的延遲呈漸趨提高的態(tài)勢，但是晚春播會降低其育性，這可能是因為晚春播BNS小麥生長周期太短，其生理生長和生殖生長時期都縮短，導(dǎo)致麥穗小，頂端不結(jié)實。不同播期BNS收獲的自交種子正常秋播后仍表現(xiàn)較好的不育性，說明播期只能影響B(tài)NS當(dāng)代種子育性，并未影響其溫敏不育特性。播期的延后會使BNS孕穗期至抽穗期的時間逐漸縮短，對抽穗期至開花期時間影響不大，因此推測孕穗期至抽穗期可能是影響B(tài)NS育性的關(guān)鍵時期。

在所獲得的BNSB材料中，BNSB3、BNSB4和BNSB5子代育性很低，與同年正常秋播BNS材料育性差異不大，推測此3個株系的獲得有以下2種可能：(1)BNS小麥接受其他品種(系)花粉所得；(2)BNS在特殊年間的表達(dá)差異所致。BNS小麥雄性不育系的育性表現(xiàn)相對較為穩(wěn)定，但因年份間的溫度變化常產(chǎn)生自交結(jié)實的現(xiàn)象。所以推測BNSB3、BNSB4和BNSB5仍然是BNS植株。BNSB1、BNSB2和BNSB6為連續(xù)2年自交結(jié)實率均達(dá)到常規(guī)品種自交結(jié)實水平、農(nóng)藝性狀與BNS相同且群體穩(wěn)定的材料，推測這3種材料的獲得可能是BNS純合自交系在遺傳過程中發(fā)生基因突變，即BNSB1、BNSB2和BNSB6可能為新的變異材料，需要進(jìn)一步研究其與BNS的關(guān)系。

在680個恢復(fù)性測交組合中僅篩選到16個恢復(fù)度較高的雜交組合，其F1自交結(jié)實率(國際法)達(dá)到90%以上，占總組合的2.35%，說明對BNS恢復(fù)性強的小麥品種(系)較少。李羅江等[19]研究發(fā)現(xiàn)，BNS 雄性不育的恢復(fù)源較為普遍，但恢復(fù)性強的品種(系)并不多，目前僅發(fā)現(xiàn)山農(nóng) 055525 對 BNS 具有較強的恢復(fù)能力。寧江權(quán)等[20]研究表明，測交的78個雜種F1組合中僅BNS/9833、BNS/SN-055525和BNS/CL0442的自交結(jié)實率較高，分別為118.54%，104.564%和102.021%。張自陽[21]在26個材料中篩選到3個BNS恢復(fù)系，分別為川麥41、綿陽33和SN014975，且3個組合的育性達(dá)到了正常對照水平。BNS的強恢復(fù)系比較少，這與本研究結(jié)論一致。王茂婷[22]研究表明，BNS 的雄性不育性受2對主基因和多基因的共同控制，2對主基因?qū)τ缘倪z傳影響較大，其加性效應(yīng)遠(yuǎn)遠(yuǎn)大于顯性效應(yīng)，說明BNS的育性不易恢復(fù)，與本研究結(jié)論一致。

肖海峰等[23]研究表明，YS型不育系732A育性轉(zhuǎn)換主要是由溫光條件的明顯改變而引起的，因而其具有溫光敏感特性。張保雷等[24]通過遺傳效應(yīng)分析，發(fā)現(xiàn)BNS也存在一定的胞質(zhì)效應(yīng)。732A與BNS的溫敏表現(xiàn)一致，對二者不育基因等位性進(jìn)行探究，可以很好地理清2個不育系之間的關(guān)系，為選育優(yōu)良溫敏不育系奠定良好基礎(chǔ)。本研究中BNS與732A的正反交F1代自交結(jié)果顯示，正反交F1代均為可育株，只是育性恢復(fù)度比較低，說明732A與BNS的不育基因為非等位關(guān)系。而732A的99個強恢復(fù)系中沒有一個能有效恢復(fù)BNS的育性，從另一方面也證實732A與BNS的不育基因為非等位關(guān)系，說明BNS是非K型細(xì)胞質(zhì)的小麥不育類型。目前關(guān)于這方面的研究還未見報道，因此需要進(jìn)一步深入探究BNS不育基因的來源及遺傳特性。

4 結(jié) 論

播期延后只能提高BNS當(dāng)代種子育性，BNS的溫敏不育特性仍穩(wěn)定遺傳；孕穗期至抽穗期可能是影響B(tài)NS小麥結(jié)實率的關(guān)鍵時期；BNS小麥雄性不育系的育性表現(xiàn)相對較為穩(wěn)定，但因年份間的溫度變化常產(chǎn)生自交結(jié)實現(xiàn)象，BNSB1、BNSB2和BNSB6可能為新的材料，需要進(jìn)一步研究；對BNS恢復(fù)性強的品種(系)較少。732A與BNS的不育基因為非等位關(guān)系，BNS是非K型細(xì)胞質(zhì)的不育類型小麥。

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Hereditary stability and restoration of thermo-photo-sensitive male sterile line BNS of wheat (TriticumaestivumL.)

FAN Xiao-jing,MA Xiao-fei,WANG Zhen,LI Xue-yin,ZHANG Fang-ning,LI Gui-dong,ZHANG Miao,SHEN Fang-di,MA Ling-jian

(CollegeofAgronomy,NorthwestA&FUniversity,Yangling,Shaanxi712100,China)

【Objective】 This paper investigated the hereditary stability and restoration of wheat male sterile line BNS.【Method】 Sowing of BNS at different dates (2011-10-08,2011-10-28,2011-11-11,2012-02-13,and 2012-03-12),crossing of BNS with 680 conventional cultivars,and reciprocal crossing between BNS and YS type thermo-photo-sensitive male sterile line 732A were conducted to study the hereditary stability and restoration of BNS,and the relationship between BNS and other thermo-photo-sensitive male sterile lines.【Result】 (1) As the delay of sowing date,the booting stage to heading stage reduced significantly ranging from 19 to 9 d with the increasing self-seed rates of BNS,18%-126% (international) and 7%-79% (national).However,the self-seed rate of BNS sowed in late spring was lower than that in early spring.The self-seed rates from different sowing dates were low and stable,11%-18% (international) and 3%-6% (national).(2) Three fully fertile plants BNSB1,BNSB2 and BNSB6 were found from BNS sowed in autumn and all populations were also fully fertile plants after harvest and normal sowing in autumn.Their self-seed rates were close to that of Xiaoyan 22.(3) A total of 16 restorer lines with restoring rate up to 90% (international) were selected from the 680 combinations,accounting for 2.35% of the total.7 out of the 16 restorer lines with restoring rate up to 100% (international) were higher than their male parents.(4) F1of reciprocal cross between 732A and BNS were all fully fertile plants with international self-seed rates of 38.89% and 40.63%,respectively,and promising restorer lines of 732A were not selected as the restorer lines of BNS.There were no allelic male sterile genes between BNS and 732A.【Conclusion】 The thermo-sensitive male sterile characteristic of BNS can be inherited stably.BNS was non K type male sterile wheat line.

thermo-photo-sensitive male sterile line;BNS wheat;BNSB wheat;732A wheat;heredity;restorative;allelism

2013-11-21

國家科技支撐計劃項目(2011BAD35B03)；西北農(nóng)林科技大學(xué)基礎(chǔ)科研業(yè)務(wù)費項目(ZD2012001)

范曉靜(1988-)，女，陜西渭南人，在讀碩士，主要從事小麥雄性不育研究。E-mail:fanxiaojing-ok@163.com

馬翎健(1967-)，男，陜西榆林人，教授，博士，博士生導(dǎo)師，主要從事小麥雄性不育機理及雜種優(yōu)勢利用研究。 E-mail:malingjian@nwsuaf.edu.cn

時間:2015-03-12 14:17

10.13207/j.cnki.jnwafu.2015.04.034

Q343.3+4

A

1671-9387(2015)04-0053-06

網(wǎng)絡(luò)出版地址:http://www.cnki.net/kcms/detail/61.1390.S.20150312.1417.034.html