陳鄔錦(綜述)，王 鵬(審校)

中國小腸結腸炎耶爾森菌流行現(xiàn)狀及其研究進展

陳鄔錦1(綜述)，王 鵬2(審校)

小腸結腸炎耶爾森菌在我國分布廣泛，存在一定的地域、人群、時間等流行病學差異。隨著我國分子流行病學的發(fā)展，許多基于分子、核酸水平的新技術及新方法不斷被運用在小腸結腸炎耶爾森菌的病原生物學研究中。本文針對目前我國小腸結腸炎耶爾森菌的人群間、動物間及不同時間、地區(qū)間的流行病學差異、病原生物學研究、主要分子分型及毒力基因研究進行綜述。

小腸結腸炎耶爾森菌；流行現(xiàn)狀；分子分型；毒力基因

耶爾森氏菌屬中致病性菌主要有鼠疫耶爾森菌、假結核耶爾森菌以及小腸結腸炎耶爾森菌[1]。其中小腸結腸炎耶爾森菌(Yersiniaenterocolitica，簡稱Y．e)是一種人獸共患病原細菌，廣泛分布于自然界，可感染家畜、家禽、嚙齒類動物、鳥類及昆蟲等，也是少數(shù)能在冷藏溫度下生長的腸道致病菌之一。該菌主要通過糞口途徑傳播。海產(chǎn)品、蛋類、鮮(生)奶及市售糕點、飲料、速(冷)凍食品中均曾檢出小腸結腸炎耶爾森菌[2-3]；在家用、餐館及醫(yī)院冰箱中也曾檢出小腸結腸炎耶爾森菌[4]。該菌不僅能引起腹瀉等消化道疾病，還能引起呼吸系統(tǒng)、心血管系統(tǒng)、骨骼、結締組織和全身性疾病。

中國在20世紀80年代曾有過兩次小腸結腸炎耶爾森菌的流行[5]，第1次于1986年發(fā)生在蘭州市某奶牛廠，發(fā)病107人，從患者排泄物和食物中分離出的小腸結腸炎耶爾森菌為生物3型、血清O∶3型。另一次于1987年發(fā)生在沈陽市某中學學生食堂，造成500余人被感染，從352名患者排泄物和食物中分離出的小腸結腸炎耶爾森菌為生物3型、血清O∶9。

1 流行現(xiàn)狀

1.1 宿主分布 小腸結腸炎耶爾森菌病作為一種人獸共患病其動物宿主廣泛，目前已發(fā)現(xiàn)30多種動物攜帶小腸結腸炎耶爾森菌[6]。其中主要有豬、牛、羊、雞、鼠、兔、鴨、蒼蠅、犬、鵝、及部分禽類和嚙齒類動物，在諸多動物中有資料證實對人類威脅最大的動物是豬[3,7]。有研究者從冷庫存放的凍肉中及鮮肉中檢出小腸結腸炎耶爾森菌，其中以豬肉和豬舌染菌率最高[8]。Liang Junrong等2009-2011年通過對我國11個省份屠宰廠豬的不同部位收集到8 773份樣品中檢出的小腸結腸炎耶爾森菌的流行趨勢做了分析。研究發(fā)現(xiàn)屠宰廠中豬舌咽部總帶菌率最高為19.53%(878/4 495)，其次為腸內(nèi)容物為7.51%(93/1 239)，相對較少的為豬的糞便為5.3%(161/3 039)，通過此次調(diào)查發(fā)現(xiàn)我國北方屠宰場中豬的帶菌率高于南方[9]。于恩庶等從福建自然界中捕獲的蟑螂分離出了O∶3型小腸結腸炎耶爾森菌，能在蟑螂體內(nèi)帶菌1個月以上，并能從糞便排出，所以蟑螂既可作為本菌攜帶者，亦可作為傳播媒介[5]。除此之外蒼蠅感染該菌也非常普遍，感染率在達1%～2%，多為O∶3型毒力株，體內(nèi)帶菌時間長于體表，同樣具有傳播作用[6]。

1.2 地區(qū)分布 小腸結腸炎耶爾森菌在中國分布廣泛，目前開展了小腸結腸炎耶爾森菌的相關工作的19個省市直轄市都分離出了病原[6,9]，其中云南、寧夏、青海等13個省份對小腸結腸炎耶爾森菌的報道均來自鼠疫耶爾森菌的疫源地。致病性小腸結腸炎耶爾森氏菌在中國的分布有一定的地域性，研究表明[10]，我國北方寒冷地區(qū)及東南沿海的福建省分離到的小腸結腸炎耶爾森菌株中，致病性菌株比例較高，而華東幾省分離到菌株中以非致病菌株較多，尤其安徽、山東兩省至今尚未發(fā)現(xiàn)致病性菌株。各個分離到的致病性菌株中，O∶3與O∶9血清型菌株的比例也有所不同。

2 研究進展

小腸結腸炎耶爾森菌的研究主要有生物分型、分子分型、診斷及其毒力因子等幾個方面。生物型與血清型仍然是描述小腸結腸炎耶爾森菌病原學特征的基本指標[11]。目前發(fā)現(xiàn)世界上小腸結腸炎耶爾森菌的血清型有60多個(我國報道58個血清型)，其中O∶3、O∶9、O∶5，27、O∶8、O∶13a、O∶13b、O∶20、O∶21等血清型對人有毒力，我國僅存在O∶3和O∶9兩種血清型致病菌株[12]。小腸結腸炎耶爾森菌可分為6種生物型:1A、1B、2、3、4、5型,其中生物1A型均為非致病性菌株[13]，而生物1B、2、3、4、5型中大多數(shù)為致病性菌株。

2.1 分子分型 小腸結腸炎耶爾森菌的分子分型種類繁多，應用也較為廣泛。如：Neubauer等建立的16SrRNA序列分析及限制性片段長度多態(tài)性(RFLP)，F(xiàn)earnley等建立的擴增片段長度多態(tài)性(AFLP)，Itema等建立的核糖體分型(RT)等諸多分型方法，Duan R等在中國建立了多位點序列分析(MLST)及Wang X等在中國建立了多位點串聯(lián)重復序列(MLVA)等[14-16]。而目前我國應用最多的為PFGE及MLVA。

2.1.1 脈沖場凝膠電泳(PFGE)分型 PFGE具有很好的分辨能力，為小腸結腸炎耶爾森菌分型的金標準[11]。通常使用NotΙ限制性內(nèi)切酶對細菌核酸進行剪切，剪切片段經(jīng)過分析后在小腸結腸炎耶爾森菌研究中起到菌株的溯源作用。金東等通過PFGE研究發(fā)現(xiàn)該菌具有一定的遺傳多態(tài)性[16]。目前我國已建立起中國小腸結腸炎耶爾森菌PFGE分型的數(shù)據(jù)庫，其中致病性O∶3血清型菌株可分成33個PFGE型別(K6GN11C3001～K6GN11C3033)，而致病性O∶9血清性菌株可分成25個PFGE型別(K6GN11C9001～K6GN11C9025)。

對我國人感染菌株和動物進行PFGE分型后提示人感染的小腸結腸炎耶爾森菌病菌可能來自該地區(qū)動物所攜帶的病菌[17-18]。王增國等將攜帶ystB基因生物1A型的250株菌分成了167個PFGE型別[19]。孫文魁等對我國山東A1型小腸結腸炎分子亞型的研究發(fā)現(xiàn)73株菌中可分為54個PFGE型別(K6GNllSD0001～K6GNIISD0054)[20]。

2.1.2 多位點可變數(shù)目串聯(lián)重復序列(MLVA) MLVA是基于多重PCR技術上新發(fā)展起來的一種分子生物學方法[21]，MLVA具有較高的分辨率，且能在細菌的地理分布方面提供較好的溯源證據(jù)。其原理是在分離的DNA樣本中，根據(jù)待測序列來確定數(shù)目可變的順向重復部位(VNTR)及其特異性的引物。之后進行多重PCR擴增，并將其提純，用直接測序的方法檢測其擴增產(chǎn)物[22]。2007年首次報道了對小腸結腸炎耶爾森菌的MLVA分析[23]。在小腸結腸炎耶爾森菌的MLVA方法中共選取TCTCA、CGGCAAC、GGTGCA、GACTCA、GTGCTG、ATGTCGGTAGAA、GTTCTGGT 等7個核心序列進行檢測，在重復序列的兩端保守的部分設計引物進行了PCR擴增并通過毛細管電泳進行分析，對待測菌株的串聯(lián)重復數(shù)進行聚類分析[24]。Xin Wang等收集了我國213份及Dr. H.Fukushima提供的5份小腸結腸炎耶爾森菌樣通過對比建立了我國的MLVA分型的數(shù)據(jù)庫[15]。

2.2 環(huán)介導等溫擴增(LAMP) 環(huán)介導等溫擴增(LAMP)技術作為一種快速檢測方法是新的等溫核酸擴增方法，由日本榮研株式會的Notomi等在2000年發(fā)明[25]。此技術是根據(jù)目的基因片段的六個區(qū)域設計四條兩對引物，在大分子聚合酶(BstDNA polymerase)的作用下，60～65 ℃條件下孵育反應幾十分鐘，可完成對核酸的擴增。1 h反應時間內(nèi)，目的基因片段可擴增到109數(shù)量級以上，具有高特異性和快速擴增的特點，此法在DNA合成衍生產(chǎn)生一種焦磷酸鎂的衍生物，只需肉眼就可觀察擴增結果[26-27]。

梁軍等用LAMP及常規(guī)PCR法，對該菌的檢測進行了比較，發(fā)現(xiàn)其在靈敏度、耗時長短及特異性上都比常規(guī)方法有一定的優(yōu)越性[28]。羅敏紅等建立了對腹瀉患者中小腸結腸炎耶爾森菌的檢測方法，發(fā)現(xiàn)此法除上述優(yōu)點之外，在檢測成本和和操作方面較常規(guī)方法上存在優(yōu)勢[29]。徐德順等針對我國小腸結腸炎耶爾森菌毒力基因yruI/yruB設計LAMP的引物對其進行擴增和優(yōu)化，節(jié)約了對小腸結腸炎耶爾森菌的檢測時間[30]。楊瀾等優(yōu)化了LAMP在小腸結腸炎耶爾森菌的引物設計[31]。通過對LAMP的一系列優(yōu)化，使LAMP在小腸結腸炎耶爾森菌的檢測及推廣上體現(xiàn)了的實際意義。同時也對研究者在LAMP快速檢測上的引物設計、實驗優(yōu)化及檢測準確性上提出了新的要求。

2.4 毒力基因 致病性小腸結腸炎耶爾森菌大多存在一個約70 kb的毒力質(zhì)粒(pYV)[12]。據(jù)該質(zhì)粒的毒力基因攜帶情況，可將小腸結腸炎耶爾森菌分為致病性與非致病性菌株。我國目前流行的O∶3和O∶9兩個血清型的毒力基因主要有ail(黏附侵襲位點基因)、ystA(耐熱腸毒素A基因)、ystB(耐熱腸毒素B基因)、yadA(黏附素基因)、virF(毒力調(diào)節(jié)因子基因)等，它們位于染色體上的毒力基因包括ail、ystA、ystB；位于pYV毒力質(zhì)粒上的基因包括：yadA、virF[32]。

Huang等通過對不同生物/血清型菌株的研究發(fā)現(xiàn)，其基因序列按不同的致病能力可以分為3類，高致病性的lB/O∶8型菌株為一類，低致病性的其他菌株分為相近的兩類[33]。目前Sihvonen及Cheyne等研究發(fā)現(xiàn)有極少數(shù)的生物1A型小腸結腸炎耶爾森菌也含有ail基因，有可能在特殊環(huán)境下使該型菌株具有致病的能力[34-35]。編碼位于染色體上的另外兩個基因ystA和yatB是耐熱腸毒素基因的兩個亞型，ystA基因存在于生物1B及2～5型中的致病性菌株中；ystB基因則僅存在于部分生物1A型菌株中，且僅存在于該型的非致病性菌株中而不存在于致病性菌株中[34]。編碼yadA和virF的基因位于毒力質(zhì)粒pYV上。yadA編碼的粘附素，具有抵抗補體的殺菌作用，并在菌體黏附于各種組織細胞的過程中起主要作用；virF編碼的毒力調(diào)節(jié)因子virF主要調(diào)節(jié)毒力質(zhì)粒pYV上與致病有關的基因的轉(zhuǎn)錄及表達[35-36]。毒力質(zhì)粒pYV具有不穩(wěn)定性，僅存在于致病菌株中，在菌株的分離、培養(yǎng)、增菌及保存過程中可能丟失[12]。

我國分離到的主要流行血清型中毒力基因分布為：ail+、ystA+、ystB-、yadA+、virF+占56.2%；ail+、ystA+、ystB-、yadA-、virF-占25.6%；其他型占18.2%[32]。吉芳坤等對非致病型小腸結腸炎耶爾森菌中ail基因克隆菌株的構建及侵襲性研究發(fā)現(xiàn)，將致病性基因ail載入非致病型小腸結腸炎耶爾森菌中，不會提高其黏附能力，反而降低了其特異黏附效能，這使得致病性小腸結腸炎的毒力基因研究有了新的進展[37]。

3 展 望

小腸結腸炎耶爾森菌的分型方法較多，目前我國已建立了PFGE及MLVA分型的數(shù)據(jù)庫。不同分型方法的引入，對小腸結腸炎耶爾森菌基因的解讀起著至關重要的作用?；虻慕庾x可以為我國現(xiàn)階段發(fā)現(xiàn)的小腸結腸炎耶爾森菌的分布及其存在的變異、遷徙等提供證據(jù)，也可通過于此了解其致病機制、毒力作用靶器官等，為該病的臨床提供治療依據(jù)。目前耶爾森菌之間的流行關系一直備受爭議，有研究已證實其共培養(yǎng)存在的拮抗作用[22,38-39]，但尚未進入動物實驗階段，因此我國部分地區(qū)已開展小腸結腸炎耶爾森菌的監(jiān)測，但尚未建立統(tǒng)一的檢測要求。云南作為鼠疫自然疫源地，也是第三次世界鼠疫流行的疑似發(fā)源地，但該地關于小腸結腸炎耶爾森菌的報道卻很少。因此探討云南小腸結腸炎耶爾森菌的不同基因分型及其分布，可對我國小腸結腸炎耶爾森菌的分型數(shù)據(jù)庫進行完善，同時可一定程度上的驗證耶爾森菌屬中各菌的流行趨勢。

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Epidemiological status and research progress of Yersinia enterocolitica in China

CHEN Wu-jin1,WANG Peng2

(1. School of Public Health, Dali University, Dali 671000, China;2. Yunnan Provincial Key Laboratory for Zoonosis Control and Prevention,Yunnan Institute for Endemic Diseases Control and Prevention, Dali 671000, China)

The distribution ofYersiniaenterocoliticais wide in China with epidemiological differences in region, population, and time. With the development of molecular epidemiology in our country, many new techniques and methods which based on molecules and nucleic level are constantly being used in pathogen biology research ofYersiniaenterocolitica. In this paper, we summarize the recently information aboutYersiniaenterocoliticain China, including the distribution differences in region, population, animals, time, and the research on pathogen biology, virulent genes, and molecular typing which distributed widely in our country.

Yersiniaenterocolitica; epidemiological status; molecular typing; virulence gene

Wang Peng, Email: wp030801@126.com

10.3969/cjz.j.issn.1002-2694.2015.04.019

王鵬，Email：wp030801@126.com

1.大理學院公共衛(wèi)生學院, 大理 671000； 2.云南省地方病防治所，云南省自然疫源性疾病防控技術重點實驗室，大理 671000

R378.2

A

1002-2694(2015)04-0380-05

2014-06-26；

2015-01-21

國家科技重大專項課題-云南分題(2012ZX10004201)

Supported by the Yunnan Sub-project of National Sci-Tech Key Project (No. 2012ZX10004201)