王英姿

（福州市林業(yè)局，福建 福州350005）

因為對養(yǎng)分的敏感性以及易于采集等特點，所以葉片功能性狀的研究成為學(xué)者關(guān)注的焦點［1］。植物的養(yǎng)分特征與其生長能力和生產(chǎn)力密切相關(guān)［2］。植物葉片養(yǎng)分含量特征研究對于森林樹種養(yǎng)分狀況評估、森林退化地區(qū)合適的鄉(xiāng)土樹種的選擇以及森林生態(tài)系統(tǒng)可持續(xù)經(jīng)營具有重要意義［3－5］。目前，更多的研究是關(guān)注植物養(yǎng)分過程而不是樹種養(yǎng)分特征狀況［6］。有關(guān)中國亞熱帶闊葉林葉片養(yǎng)分特征的研究僅見于林植芳等［7］、莫江明等［8］對于鼎湖山常綠闊葉林的研究報道，表明不同生活型植物對礦質(zhì)元素的吸收和積累效應(yīng)不同；磷和鎂可能是限制南亞熱帶常綠闊葉林植物生產(chǎn)力的最重要的營養(yǎng)元素。有關(guān)熱帶雨林葉片養(yǎng)分含量的研究表明，物種多樣性和環(huán)境異質(zhì)性使得葉片養(yǎng)分含量變化范圍變大［9－10］。Vitousek等［3］研究表明：植物組織的養(yǎng)分含量很可能反映了土壤肥力的影響，生長在不同土壤肥力中的同一樹種葉片養(yǎng)分含量通常是相似的。Masunaga等［10］對印度尼西亞蘇門答臘島植物養(yǎng)分特征的研究提供了有關(guān)養(yǎng)分特征研究的新視角，他們將某一優(yōu)勢種養(yǎng)分對數(shù)與該組優(yōu)勢種養(yǎng)分對數(shù)的平均值和標(biāo)準(zhǔn)差作比較，將植物種分為該養(yǎng)分的“積累種”（accumulator）和“排斥種”（excluder），并得出結(jié)論，植物種養(yǎng)分特征的高變異性反映了研究地植物種較高的多樣性。米櫧Castanopsis carlesii林是中國東部濕潤亞熱帶地區(qū)常綠闊葉林的重要建群種，也是世界上罕見的植被類型［11－12］。米櫧適應(yīng)性強(qiáng)，分布廣，培肥土壤、涵養(yǎng)水源的能力較強(qiáng)，米櫧群落結(jié)構(gòu)較為復(fù)雜，物種相對豐富，近年來筆者所在課題組首次對米櫧林優(yōu)勢種葉片養(yǎng)分結(jié)構(gòu)、葉綠素等葉屬性特征沿海拔的變化進(jìn)行研究并報道［13－15］，表明葉屬性是植物長期適應(yīng)環(huán)境的結(jié)果，但有關(guān)優(yōu)勢種葉片養(yǎng)分特征的探討還不夠深入。本研究進(jìn)一步對靈石山不同海拔米櫧林優(yōu)勢種不同年齡葉片的養(yǎng)分特征進(jìn)行研究，旨在分析靈石山米櫧林不同優(yōu)勢種的環(huán)境適應(yīng)策略及對環(huán)境的適應(yīng)能力，為選擇鄉(xiāng)土闊葉樹種造林提供理論依據(jù)。

1 研究區(qū)概況

靈石山國家森林公園位于閩中福清市西部，25°40′N，119°13′E，總面積為2 275.0 hm2，其中有林地面積為2 040.5 hm2，森林覆被率93.5%，屬南亞熱帶氣候帶閩東南沿海海洋性季風(fēng)氣候區(qū)域。全年平均氣溫為19.7℃，7月平均氣溫29.0℃，1月平均氣溫7.0℃，極端最高氣溫34.0℃，極端最低氣溫0.0℃。年均日照時數(shù)為2 000 h，無霜降期340～360 d，有霧日20～30 d。年平均降水量為1 780 mm，雨季多在3－6月，相對濕度86%。森林植被保持良好，公園內(nèi)水質(zhì)甚佳，清澈透明，各山澗小溪水源常年不斷。土壤大多為花崗巖發(fā)育的酸性土壤，地帶性土壤為紅壤，其中海拔600 m以上為黃紅壤。公園內(nèi)土壤表層物理性能良好，土層深厚，腐殖質(zhì)層較厚。在《福建植被區(qū)劃》上，靈石山森林公園屬于閩粵沿海丘陵平原南亞熱帶雨林區(qū)閩江口、鷲峰山南濕暖南亞熱帶雨林小區(qū)。海拔250 m以下為地帶性植被，隨著海拔的增高，森林植被依次為亞熱帶常綠闊葉林、山地矮林，間有馬尾松Pinus massoniana林和竹林。

2 研究方法

2.1 調(diào)查與實驗方法

根據(jù)靈石山國家森林公園米櫧林的主要分布范圍，結(jié)合全球定位系統(tǒng)（GPS）定位技術(shù)，采用樣線和樣地相結(jié)合的方法，于2008年3月在靈石山設(shè)9個不同海拔梯度，按海拔從低到高分別記為A1（157 m），A2（200 m），A3（242 m），A4（332 m），A5（442 m），A6（531 m），A7（632～662 m），A8（762 m），A9（842 m）。每一海拔高度視野外情況而定，選取1～2個20 m×20 m的典型樣地，將各樣地分成16個5 m×5 m的小樣方，對各小樣方內(nèi)胸徑≥2.5 cm的樹種進(jìn)行每木調(diào)查，實測胸徑、樹高、冠幅等指標(biāo)，其中，樹高用測高儀測定，冠幅為樹冠最大直徑和最小直徑的平均值，直徑用皮尺測量［16］。通過計算重要值確定優(yōu)勢種，A1～A9的所有優(yōu)勢種有米櫧Castanopsis carlesii，閩桂潤楠Machilus minkweiensis，鵝掌柴Schefflera octophylla，木荷Schima superba，微毛柃Eurya hebeclados，尖葉柃Eurya acuminatissima，羅浮栲 Castanopsis fabri，山杜鵑Rhododendron simisii，九節(jié)木Psychotria rubra，羅傘樹Ardisia quin-quegona，圍涎樹Pithecellobium clypearia，赤楠Syzygium buxifolium，青岡櫟Cyclobalanopsis glauca，密花樹 Rapanea neriifolia，烏藥Lindera aggregata，油茶Camellia oleifera，石櫟Lithocarpus glaber，柏拉木Blastus cochinchinensis，肉實樹Sarcosperma laurinum，黑殼楠Lindera megaphylla，厚葉冬青Ilex elmerrilliana，狗骨柴Diplospora dubia，八瓣糙果茶Camellia octopetala（表1）。然后，每樣地中選擇各優(yōu)勢樹種接近平均胸徑的標(biāo)準(zhǔn)木3株，在樹冠的中上層分東西南北4個方向采集樹枝，按葉鱗痕等生長狀況將葉片分為1年生和2年生葉片分別500 g左右，封裝后立刻帶回實驗室處理，并進(jìn)行各種養(yǎng)分質(zhì)量分?jǐn)?shù)的測定［17－19］。

表1 靈石山米櫧林不同海拔優(yōu)勢種Table 1 List of dominant species in Castanopsis carlesii forest at different altitude gradients

2.2 數(shù)據(jù)分析

實驗所得數(shù)據(jù)采用SPSS 13.0軟件中的Data EXPLOR進(jìn)行對數(shù)正態(tài)分布檢驗，使用Excel繪制對數(shù)分布圖及計算平均值和標(biāo)準(zhǔn)差。重要值＝相對多度＋相對頻度＋相對顯著度［20］。

3 結(jié)果與分析

3.1 不同年齡葉片養(yǎng)分特征及其分布特征

由表2可以看出：米櫧林優(yōu)勢種養(yǎng)分種間差異比較大，1年生葉片最低和最高的比值分別為：1∶17.9（氮），1 ∶6.7（磷），1 ∶15.0（鉀），1 ∶11.2（鈉），1 ∶21.1（鈣），1 ∶4.3（鎂）； 1 ∶13.1（鐵）； 1 ∶5.1（錳）； 1 ∶11.0（鋅）； 2年生葉片最低和最高含量的比值分別為：1 ∶7.0（氮），1 ∶6.0（磷），1∶12.8（鉀），1 ∶14.4（鈉），1 ∶13.3（鈣）； 1 ∶4.3（鎂）； 1 ∶7.29（鐵）； 1 ∶7.4（錳）； 1 ∶15.1（鋅），1 年生葉片養(yǎng)分以鈣的種間差異最大，其次是氮，最小為鎂；2年生葉片養(yǎng)分以鋅的種間差異最大，其次為鈉，最小為鎂；不同年齡葉片養(yǎng)分差異最大的是氮、鐵和鈣，反映了植物種對養(yǎng)分元素的選擇性吸收。

表2 靈石山米櫧林優(yōu)勢樹種不同年齡葉片養(yǎng)分特征Table 2 Concentration ranges and mean values of the of mineral nutrients in the leaves of the dominant tree species

對米櫧林優(yōu)勢種不同年齡葉片的養(yǎng)分的頻數(shù)分布進(jìn)行分析，表明不符合正態(tài)分布，對各養(yǎng)分取以10為底的對數(shù)，然后進(jìn)行正態(tài)分布Kolmogorov-Smirnov檢驗（表3），結(jié)果表明：不同年齡葉片磷、2年生葉片鈉、2年生葉片鈣、1年生葉片鎂、1年生葉片鐵、不同年齡葉片鋅符合對數(shù)正態(tài)分布（圖1）。氮和鉀的對數(shù)頻數(shù)分布圖峰值多于1個，氮約在1.0，1.1，1.2，鉀約在0.7，0.8，0.9，1.3，可以被解釋為優(yōu)勢樹種有不同的分組［4，19］。

表3 靈石山米櫧林不同年齡葉片養(yǎng)分對數(shù)正態(tài)分布檢驗Table 3 Test of logarithmic normal distribution of concentrations of mineral nutrients in the leaves of dominant species

3.2 靈石山米櫧林優(yōu)勢種養(yǎng)分的分類

由葉片養(yǎng)分的頻數(shù)分布圖（圖1）可以看出：葉片的養(yǎng)分范圍可以分為3類：低、中、高，其中葉片養(yǎng)分居于中等范圍內(nèi)的優(yōu)勢種居多。圖2～3為靈石山米櫧林22種優(yōu)勢種各種養(yǎng)分特征，將優(yōu)勢種的養(yǎng)分分為4類。依據(jù)為：養(yǎng)分的對數(shù)①小于（X－2SD），②介于（X－2SD）和X之間，③介于X和（X＋2SD）之間，④大于（X＋2SD）。X和SD分別為養(yǎng)分對數(shù)的平均值和標(biāo)準(zhǔn)差。對于某一優(yōu)勢種，其養(yǎng)分對數(shù)小于（X－2SD）被稱為該種養(yǎng)分的“排斥種 ”（excluder），而養(yǎng)分的對數(shù)大于（X＋2SD）被稱為該種養(yǎng)分“累積種”（accumulator）［4］。

圖2～3可以直觀地看出22種優(yōu)勢種各種養(yǎng)分特征。厚葉冬青1年生葉片磷較低，對磷有“排斥”效應(yīng)，青岡櫟2年生葉片鋅較低，顯示出對鋅的“排斥”效應(yīng)。不同年齡鵝掌柴葉片鉀比較高，被分為鉀“累積”種，2年生狗骨柴葉片對鈉、1年生狗骨柴葉片對鉀有明顯的“累積”效應(yīng)，不同年齡圍涎樹葉片氮、2年生石櫟葉片氮明顯高于其他優(yōu)勢種，有較強(qiáng)的氮“累積”效應(yīng)。其他優(yōu)勢種葉片養(yǎng)分均為第2類或第3類，但是不同年齡葉片對同種養(yǎng)分的“累積”效應(yīng)或者說其在同齡葉片中的分類等級不盡相同?？傮w來說，優(yōu)勢種2年生葉片養(yǎng)分質(zhì)量分?jǐn)?shù)對數(shù)大于平均值即處于第3分類等級的比例大于1年生葉片。

石礫、圍涎樹不同年齡葉片的氮均比較高。除氮和鈉以外，九節(jié)木不同年齡葉片各種養(yǎng)分均比較高。鵝掌柴不同年齡葉片磷、鉀、鈉、鎂、鋅較其他優(yōu)勢種高。微毛柃、細(xì)齒柃和山杜鵑葉片鈣比較高。微毛柃、細(xì)齒柃和八瓣糙果茶葉片鐵以及錳質(zhì)量分?jǐn)?shù)均較高。相對于其他優(yōu)勢種，密花樹葉氮較低；厚葉冬青葉磷比較低，特別是1年生葉片磷在所有優(yōu)勢種中最低；青岡櫟葉片鋅較低，特別是2年生葉片，居于第4類為鋅的排斥種。

4 小結(jié)與討論

植物的養(yǎng)分特征受營養(yǎng)吸收能力、土壤養(yǎng)分的有效性以及其他環(huán)境因子的影響［5，10，21］，它不僅能揭示植物種的特性，同時還能反映植物與環(huán)境之間的關(guān)系。

圖1 靈石山米櫧林不同年齡葉片養(yǎng)分含量對數(shù)分布頻數(shù)圖Figure 1 Frequency distribution of the logarithmic concentrations of mineral nutrients in the leaves of dominant species in Castanopsis carlesii forest

靈石山米櫧林優(yōu)勢種不同年齡葉片磷、2年生葉片鈉和鈣、1年生葉片鎂和鐵、不同年齡葉片鋅均符合對數(shù)正態(tài)分布。鈣和氮分布范圍較寬，優(yōu)勢種間差異性較高，磷和鎂分布范圍比較窄，優(yōu)勢種間差異性較低。與陳靈芝等［22］對中國各氣候帶代表植物葉片養(yǎng)分總結(jié)的結(jié)果相比，本研究中，氮、鉀和鎂與中國各氣候帶的平均水平相似，鈣則顯著高于各氣候帶的平均水平，磷則顯著低于各氣候帶的平均水平，占各氣候帶總平均水平的54%。葉片是植物進(jìn)行光合作用的重要場所，它的營養(yǎng)元素特征最具有代表性并最能反映群落的生境條件，磷是很多熱帶森林土壤中的限制性養(yǎng)分［23－24］，被認(rèn)為是熱帶雨林生產(chǎn)力的限制性因子［25］。莫江明等［8］研究也表明：磷是鼎湖山南亞熱帶常綠闊葉林植物生產(chǎn)力的限制因素。通過本研究結(jié)果可以推斷磷是靈石山米櫧林植物生長的限制性因子。有關(guān)森林葉片鈉的研究很少，鈉在農(nóng)作物上的作用研究表明，鈉作為功能元素具有部分替代鉀營養(yǎng)的作用［26－27］。本研究中，優(yōu)勢種2年生葉片鉀平均小于1年生葉片，而2年生葉片鈉平均大于1年生葉片，說明鈉在優(yōu)勢種生長過程中鈉起了促進(jìn)作用。

圖2 基于養(yǎng)分質(zhì)量分?jǐn)?shù)分級的靈石山米櫧林不同優(yōu)勢種1年生葉片養(yǎng)分特征Figure 2 Nutrient characteristics in one-year-old leaves of the dominant tree species based on four concentration classes or grade

基于養(yǎng)分特征的優(yōu)勢種養(yǎng)分分類方法，可以較明顯地表明米櫧林優(yōu)勢種各養(yǎng)分的差異性。優(yōu)勢種米櫧各種養(yǎng)分居于第2類即小于平均值的養(yǎng)分的比重比較大，這是物種對環(huán)境的生存適應(yīng)策略［28］。樹種對于某種養(yǎng)分的吸收累積能力受遺傳及環(huán)境因素共同影響［4，29－30］，相對于葉片的解剖結(jié)構(gòu)，植物根系的養(yǎng)分選擇吸收系統(tǒng)對于養(yǎng)分元素的影響更大［31］。本研究中，圍涎樹和石櫟有較高的氮吸收能力，而鵝掌柴對于除鈣、鐵以外的其他養(yǎng)分的吸收能力都較高，九節(jié)木對于各種養(yǎng)分的吸收能力都比較高。微毛柃、細(xì)齒柃對微量元素鐵、錳、鋅的吸收能力均較高。厚葉冬青、青岡櫟分別較低的磷、鋅表明它們可以耐受這種養(yǎng)分缺乏的生境，可能是貧瘠環(huán)境下造林的適合樹種。優(yōu)勢種不同的養(yǎng)分吸收機(jī)制值得進(jìn)一步研究。

［1］ van den DRIESSCHE R.Prediction of mineral nutrient status of trees by foliar analysis ［J］.Bot Rev，1974，40：347－395.

圖3 基于養(yǎng)分質(zhì)量分?jǐn)?shù)分級的靈石山米櫧林不同優(yōu)勢種2年生葉片養(yǎng)分特征Figure 3 Nutrient characteristics in two-year-old leaves of the dominant tree species based on four concentration classes or grade

［2］ GREGOIRE N，F(xiàn)ISHER R.Nutritional diagnoses in loblolly pine（Pinus taeda L.） established stands using three different approaches ［J］.For Ecol Manage，2004，203（1/3）：195－208.

［3］ VITOUSEK P M，SANFORD R L.Nutrient cycling in moist tropical forests ［J］.Ann Rev Ecol Syst，1986，17：137－167.

［4］ WU C C，TSUI C C，HSEIH C F，et al.Mineral nutrient status of tree species in relation to environmental factors in the subtropical rain forest of Taiwan ［J］.For Ecol Manage，2007，239（1/3）：81－91.

［5］ NUSSBAUM R，ANDERSON J，SPENCER T.Factors limiting the growth of indigenous tree seedlings planted on degraded rain forest soils in Sabah，Malaysia ［J］.For Ecol Manage，1995，74（1/3）：149－159.

［6］ ROTHE A，EWALD J，E.HIBBS D.Do admixed broadleaves improve foliar nutrient status of conifer tree crops？ ［J］.For Ecol Manage，2003，172（2/3）：327－338.

［7］林植芳，李雙順，孫谷籌，等.鼎湖山南亞熱帶地區(qū)植物的葉片礦質(zhì)元素［J］.生態(tài)學(xué)報，1989，9（4）：320-323.LIN Zhifang，LI Shuangshun，SUN Guchou，et al.The mineral elements in leaves of plants of in south subtropical area of Mt.Dinghushan ［J］.Acta Ecol Sin，1989，9（4）：320-323.

［8］莫江明，張德強(qiáng)，黃忠良，等.鼎湖山南亞熱帶常綠闊葉林植物營養(yǎng)元素含量分配格局研究 ［J］.熱帶亞熱帶植物學(xué)報，2000，8（3）：198-206.MO Jiangming，ZHANG Deqiang，HUANG Zhongliang，et al.Distribution pattern of nutrient elements in plants of Dinghushan lower subtropical evergreen broad-leaved forest［J］.J Trop Subtrop Bot，2000，8（3）：198-206.

［9］ MASUNAGA T，KUBOTA D，HOTTA M，et al.Nutritional characteristics of mineral elements in leaves of tree species in tropical rain forest，west Sumatra，Indonesia ［J］.Soil Sci Plant Nutr，1998，44：315-329.

［10］ MASUNAGA T，KUBOTA D，WILLIAM U.Spatial distribution pattern of trees in relation to soil edaphic status in tropical rain forest in west Sumatra，Indonesia（I） distribution of accumulation ［J］.Tropics，1998，7：209-222.

［11］閆淑君，洪偉，吳承禎，等.武夷山米櫧林優(yōu)勢種群的競爭格局及動態(tài)模擬［J］.福建林學(xué)院學(xué)報，2002，22（1）：1-3.YAN Shujun，HONG Wei，WU Chengzhen，et al.Competitive pattern and dynamics simulation of dominant population in Castanopsis carlessi forest in Wuyishan Mountains ［J］.J Fujian Coll For，2002，22（1）：1-3.

［12］閆淑君，洪偉，吳承禎，等.武夷山天然米櫧林優(yōu)勢種群結(jié)構(gòu)與分布格局［J］.熱帶與亞熱帶植物學(xué)報，2002，10（1）：15-21.YAN Shujun，HONG Wei，WU Chengzhen，et al.The structure and distribution pattern of dominant populations in Castanopsis carlesii community ［J］.J Trop Subtrop Bot，2002，10（1）：15-21.

［13］王英姿，洪偉，吳承禎，等.靈石山米櫧林優(yōu)勢種群不同葉齡葉屬性的研究［J］.福建林學(xué)院學(xué)報，2009，29（3）：203-209.WANG Yingzi，HONG Wei，WU Chengzhen，et al.Research on leaf traits for different age leaves of dominant species in Castanopsis carlesii forests in Lingshishan National Forest Park ［J］.J Fujian Colle For，2009，29（3）：203-209.

［14］ WANG Yingzi，HONG Wei，WU Chengzhen，et al.Research on the variation of uneven-aged leaf SPAD values and the correlation between SPAD and chlorophyll，nitrogen concentration of dominant species in Castanopsis carlesii forsests in Lingshihan National Forest Park ［J］.J For Res，2009，29（3）：203-209.

［15］王英姿，洪偉，吳承禎，等.靈石山米櫧林優(yōu)勢種群不同年齡葉片葉綠體色素沿海拔梯度的變化分析［J］.林業(yè)科學(xué)，2010，46（11）：43-51.WANG Yingzi，HONG Wei，WU Chengzhen，et al.Variation of chloroplast pigments of various age leaves along elevation gradients of dominant species in Castanopsis carlesii forests in Lingshishan National Forest Park ［J］.Sci Silv Sin，2010，46（11）：43-51.

［16］羅玲，廖超英.榆林沙區(qū)樟子松冠幅與胸徑的相關(guān)關(guān)系分析［J］.安徽農(nóng)學(xué)通報，2007，13（24）：92-97.LUO Ling，LIAO Chaoying.Research on the correlation between crown width and DBH of Pinus sylvestris var.mongolica in Yulin desert area ［J］.Anhui Agric Sci Bull，2007，13（24）：92-97.

［17］祁建，馬克明，張育新.北京東靈山不同坡位遼東櫟Quercus liaotungensis葉屬性的比較［J］.生態(tài)學(xué)報，2008，28（1）：122-128.QI Jian，MA Keming，ZHANG Yuxin.Comparisons on leaf traits of Quercus liaotungensis Koidz.on different slope positions in Dongling Moutain of Beijing ［J］.Acta Ecol Sin，2008，28（1）：122-128.

［18］李永華，羅天祥，盧琦，等.青海省沙珠玉治沙站17種主要植物葉性因子的比較［J］.生態(tài)學(xué)報，2005，25（5）：994-999.LI Yonghua，LUO Tianxiang，LU Qi，et al.Comparisons of leaf traits among 17 major plant species in Shazhuyu Sand Control Experimental Station of Qinghai Province ［J］.Acta Ecol Sin，2005，25（1）：994-999.

［19］國家林業(yè)局.LY/T 1210-1275-1999中華人民共和國林業(yè)行業(yè)標(biāo)準(zhǔn)：森林土壤分析方法［S］.北京：中國標(biāo)準(zhǔn)出版社，1999：274-298.

［20］ MASUNAGA T，KUBOTA D，HOTTA M，et al.Distribution characteristics of mineral elements in trees of tropical rain forest，West Sumata，Indonesia ［G］//SCHULTE A，RUHIYAT D.Soil of Tropical Forest Ecosystems.Heidel-berg：Springer，1998：168－174.

［21］王伯蓀.植物群落學(xué)［M］.北京：高等教育出版社，1987：42.

［22］陳靈芝，黃建輝，嚴(yán)昌榮.中國森林生態(tài)系統(tǒng)養(yǎng)分循環(huán)［M］.北京：氣象出版社，1997：214.

［23］ SUSAYA J P，ASIO V B.Status of phosphorus in the rain forest of Mt.Pangasugan，Leyte，Philippines ［J］.Ann Trop Res，2005，27：70-82.

［24］ ZIKELI S，ASIO V B，JAHN R.Nutrient characteristics of soil in the rain Forest of Mt.Pangasugan，Leyte，Philippines ［J］.Ann Trop Res，2000，22：78-88.

［25］ WARDLE D A，WALKER L R，BARDGETT R D.Ecosystem properties and forest decline in contrasting long-term chronosequences ［J］.Science，2004，305：509-513.

［26］吳延壽，尹建華，彭志勤，等.鈉鉀交互作用下水稻生長和營養(yǎng)元素吸收特征研究［J］.安徽農(nóng)業(yè)科學(xué)，2009，37（10）：4456-4458.WU Yanshou，YIN Jianhua，PENG Zhiqin，et al.Study on rice growth and characteristics of nutrient elements absorption under interaction of K and Na ［J］.J Anhui Agric Sci，2009，37（10）：4456-4458.

［27］劉國棟，劉更另.水稻不同基因型中Ca，Na對K的部分替代作用［J］.作物學(xué)報，1996，22（3）：313-320.LIU Guodong，LIU Gengling.Partial substitution function of Ca and Na for K in different genotypic rice ［J］.Acta A-gron Sin，1996，22（3）：313-320.

［28］ WRIGHT I J，REICH P B，WESTOBY M，et al.The world wide leaf e-comics spectrum ［J］.Nature，2004，42（8）：821-827.

［29］ DíAZ S，CABIDO M.Vive la difference：plant functional diversity matters to ecosysten processes ［J］.Trends Ecol Evol，2001，16（11）：646-655.

［30］ MARTINS P，SAMPDRO L，MOREIRA X，et al.Nutritional status and genetic variation in the response to nutrient availability in Pinus pinaster：a multisite field study in Northwest Spain ［J］.For Ecol Manage，2009，258（7）：1429-1436.

［31］ GRUBB P J.Control of forest growth and distribution on wet tropical mountains：with special reference tomineral nutrition ［J］.Ann Rev Ecol Syst，1977，8：83-107.