閆道良，連俊方，任燕燕，盛琳杰，欽 佩

（1.浙江農林大學 林業(yè)與生物技術學院，浙江 臨安 311300；2.浙江農林大學 天目學院，浙江 臨安311300；3.南京大學 鹽生植物實驗室，江蘇 南京210093）

鹽脅迫所引起的水分脅迫和離子毒害等對植物的生長、植被分布和農業(yè)生產均造成了較大的影響。為有效開發(fā)利用中國后備土地資源——鹽堿地，引種耐鹽經濟植物是最有效的途徑。海濱錦葵Kosteletzkya virginica是一種多年生宿根植物，能耐鹽水澆灌，且其宿根的更新周期長，種子產量高，營養(yǎng)成分豐富，作為食物（飼料）或油料作物開發(fā)的潛力很大，是當前開發(fā)利用鹽堿灘涂的候選植物之一［1－2］。引種試驗表明，海濱錦葵具有較高的綜合開發(fā)利用前景［3－4］。海濱錦葵的地下塊根特別發(fā)達，莖干可用于生產環(huán)保板材［1］。海濱錦葵花期長，花大而艷麗，是海濱沿海城市景觀大道的優(yōu)選綠化植物；海濱錦葵還被譽為“生物柴油”［5］，是把沿海灘涂“鹽田”變?yōu)椤坝吞铩钡摹吧锊裼汀痹现参?。氮營養(yǎng)缺乏可能是鹽堿地區(qū)植物生長的主要限制因素之一。施氮在一定程度上提高了植物在逆境下抗水分脅迫的能力［6］。對于鹽生植物而言，施氮對其在逆境下生長的影響研究較少。如鹽生植物囊果堿蓬Suaeda physophora，硝態(tài)氮增加其高鹽脅迫下地上部有機氮，改善了植株的營養(yǎng)狀況和滲透調節(jié)，提高了囊果堿蓬的耐鹽能力［7］。筆者以鹽生植物海濱錦葵為材料，研究了施氮對其在鹽脅迫下生物量的影響及其施氮前后生物量關聯的影響，為在鹽堿地科學栽培海濱錦葵，提高其產量提供參考。

1 材料與方法

1.1 材料

選取飽滿的海濱錦葵種子經表面消毒后于25～30℃溫水中浸泡2 h，播種于口徑為12 cm，高為11 cm的塑料缽內。苗缽放在規(guī)格一致的塑料盆內，放置6缽·盆－1。缽內基質為河沙和珍珠巖按3∶1配比。出苗后保留健壯的一致小苗1株·缽－1，待小苗3～4片真葉完全展開后，分別用50，150，250 mmol·L－1氯化鈉（分別記為 50SC，150SC，250SC）和 50，150，250 mmol·L－1氯化鈉+15 mmol·L－1硝酸銨（分別記為50SC-A，150SC-A，250SC-A）處理，施處理液100 mL·盆－1，并同時添加不含硝酸銨的改良Hoagland營養(yǎng)液10 mL。此時，苗缽底部大約1.5 cm高度處于處理液中，隔3～4 d更換1次處理液及添加相應營養(yǎng)液。5個重復·處理－1，共30缽。待小苗處理35 d后收獲測量。

1.2 指標測定

把收獲的海濱錦葵植株于水中小心洗凈根部基質，分離各構件，測定株高、主根直徑（根頸下1 cm長度內）、主根長度之后110℃烘箱中殺青20 min，轉至80℃烘干至恒量，測定全株干質量以及葉、莖、主根和須根干質量。計算葉質量比（葉干質量/全株干質量，leaf weight ratio,LWR，g·g－1），莖質量比（莖干質量/全株干質量，stem weight ratio，SWR，g·g－1），根質量比（根干質量/全株干質量，root weight ratio，RWR，g·g－1）和根冠比（根干質量/地上部分干質量，root/shoot ratio，R/S）。

1.3 數據統(tǒng)計分析

利用SPSS 13.0對數據進行統(tǒng)計分析，處理間差異顯著性采用Duncan氏多重比較。圖表繪制借助Sigmaplot 10.0軟件。

2 結果與分析

2.1 施氮對鹽脅迫下海濱錦葵株高和根系的影響

從表1中可見：施氮后植株的高度增加。當氯化鈉濃度小于250 mmol·L－1時，施氮明顯增加了植物的高度（P＜0.05）。當氯化鈉濃度達250 mmol·L－1時，施氮處理的植株高度與不施氮處理差異不明顯，說明氮肥施加并不能消除高鹽下對植株生長的抑制作用。從表1中還可以看出：無論施氮與否，隨著鹽濃度的增加，植株的高度變化不顯著。這也說明海濱錦葵對鹽濃度變化不敏感，海濱錦葵具有較強的抗鹽特性。

在3個氯化鈉處理水平條件下，不同的鹽濃度對主根長影響不大。施氮后，主根長也沒有發(fā)生明顯的變化。主根直徑隨著鹽濃度的提高而逐漸減小。施氮后，主根直徑與不施氮相比有所增大。在低鹽（50 mmol·L－1）脅迫下時，施氮效果較為明顯。從表1中還可以看出：在鹽濃度小于150 mmol·L－1處理下，施氮可以緩解鹽脅迫對海濱錦葵主根增粗的抑制。在250 mmol·L－1氯化鈉處理條件下，施氮后的主根直徑（6.8 mm）比不施氮主根直徑（5.6 mm）雖有所增粗，但差異不顯著。說明高濃度的氯化鈉對主根增粗生長的抑制作用并不為施以氮肥而有所緩解。

表1 施氮處理對鹽脅迫下海濱錦葵株高和根系的影響Table 1 Effects of addition of nitrogen on the stem height and root system of Kosteletzkya virginica under salt stress

2.2 施氮對鹽脅迫下海濱錦葵生物量及分配的影響

在氯化鈉濃度小于150 mmol·L－1處理下，施氮顯著提高了全株的生物量。在150 mmol·L－1處理下施氮，植株生物量是不施氮的1.68倍，而在低鹽 50 mmol·L－1處理下施氮則是不施氮的2.00倍，差異顯著（P＜0.05）。當鹽濃度為250 mmol·L－1時施氮，同樣增加了植株的生物量，是不施氮的1.53倍，差異顯著（P＜0.05）。在高鹽（250 mmol·L－1）脅迫下施氮植株生物量與小于 150 mmol·L－1氯化鈉處理下不施氮植株生物量差異不明顯（圖1）。說明施氮大大減緩了由于鹽害對生物量所造成的脅迫效應。

葉質量比、莖質量比和根質量比反映了生物量在葉、莖和根3種器官之間分配的比重。從表2可以看出：施氮顯著提高了葉質量比，在250 mmol·L－1氯化鈉處理下，施氮下的葉質量比是不施氮的1.79倍。在50 mmol·L－1氯化鈉處理下，施氮的葉質量比是不施氮的2.15倍，表明鹽脅迫下施氮有利于海濱錦葵葉片碳物質的積累。施氮對莖質量比沒有明顯影響。不論在低鹽和高鹽處理下，施氮處理的根質量比顯著（P＜0.05）低于不施氮處理，在250 mmol·L－1氯化鈉處理下施氮的根質量比約是不施氮的80%，表明鹽脅迫下施氮并沒有促進海濱錦葵在根系上的碳投資，反而對根系的生長有抑制作用。但施氮后主須根比有顯著（P＜0.05）的增加，尤其在鹽濃度小于150 mmol·L－1氯化鈉處理下，施氮效果更為明顯，如在150 mmol·L－1氯化鈉處理下，施氮下的主須根比是不施氮的2.18倍，這表明施氮有利于海濱錦葵主根的生長。

根冠比反映了生物量在地上和地下部分之間分配的關系（表2）。鹽脅迫下海濱錦葵根冠比在施氮條件下顯著（P＜0.05）下降，其中250 mmol·L－1氯化鈉處理下施氮的根冠比是不施氮的60%。結合根質量比，可以看出施氮肥對海濱錦葵根的生長不利，分配到根部的生物量下降。

圖1 鹽脅迫下施氮對海濱錦葵植株總生物量的影響Figure 1 Effects of addition of nitrogen on total biomass of Kosteletzkya virginica under salt stress

2.3 施氮處理下海濱錦葵葉、根和地上干質量與相關性狀的關聯性

植物的葉片和根作為植物體地上和地下部分的重要的營養(yǎng)器官，很多功能性狀在兩者之間存在著一定的關聯性。本研究結果顯示（表3）：施氮后鹽脅迫下的海濱錦葵葉干質量與根干質量性狀相關性得以加強（R2=0.845 5**，P＜0.01），與地上干質量的相關性系數由未施氮的0.730 8（P＜0.05）升高為施氮后的0.986 5（P＜0.01），而未施氮肥鹽脅迫下的葉干質量僅與地上干質量表現相關。作為吸收養(yǎng)分的根和制造養(yǎng)料的葉在施氮后生物量顯著相關，線性回歸方程為y根干質量=1.74x葉干質量+0.083（R2=0.703,F=16.592，P=0.005），而在施氮前并沒明顯的關聯。這說明施氮后更密切了葉和根功能器官的協調關系，有利于提高植株對逆境的抵抗。

表2 施氮對鹽脅迫下海濱錦葵生物量分配的影響Table 2 Effects of addition of nitrogen on the biomass allocation of Kosteletzkya virginica under salt stress

表3 施氮和鹽脅迫條件下海濱錦葵其他生長參數之間的相關性Table 3 Correlations between leaf dry weight or root dry weight and other growth parameters of K.virginica under the conditions of applying nitrogen and salt stress

3 結論與討論

植物生長環(huán)境中鹽分過多危害植物的正常生長和發(fā)育，生長抑制是植物對高鹽漬響應最敏感的生理現象。本實驗觀察到當鹽濃度處理小于150 mmol·L－1氯化鈉時，施氮增加了植株的高度。結合施氮后的葉質量比（表2）來看，植株高度的增加更有利于在鹽逆境下通過承載莖上擴張的葉面積或增加葉數量來制造更多的碳水化合物。這與逆境（干旱）條件下，較大的冠層葉面積對作物產量的貢獻要大于較大根系的貢獻研究結果類似［6］。在本研究中，施氮顯著提高了海濱錦葵植株的總生物量，增加了鹽脅迫下海濱錦葵葉比重，而這種施氮的影響效果無論在低鹽（50 mmol·L－1氯化鈉）還是高鹽（250 mmol·L－1氯化鈉）環(huán)境下，沒有顯著差異。

植物最先感受逆境脅迫的器官是根系，逆境脅迫下根系形態(tài)上的變化是最為直觀的［7］。海濱錦葵在鹽脅迫下施氮并沒有顯著增加主根的長度，在小于150 mmol·L－1氯化鈉處理下施氮，主根直徑卻有顯著增加，主根的增粗相應增加海濱錦葵主根的干質量，但是并沒有增加植株的根比重，相反，卻降低了根比重。這與施氮后降低海濱錦葵的根冠比有一致之處。根作為異養(yǎng)器官，適宜的根系似乎更有利于植株把逆境下“來之不易”的氮轉向于葉以此來合成積累更多的有機物質。這對于鹽生環(huán)境植物來說，是對變化的環(huán)境作出的適宜碳投資權衡。

目前，由于環(huán)境污染而導致的氮沉降有全球增加的趨勢［8］，氮沉降在一定程度上對地上部分的生長有促進作用，對根系生長則不利，表現在氮沉降增加會使根部生物量生產減少［9］。這些結論在本研究中得以進一步證實。施氮后海濱錦葵根比重顯著下降，而葉比重顯著增加。從主須根比可以看出：施氮后增加了主根的生長，對須根的生長則有抑制作用，這與氮沉降抑制細根的生長有一致之處［9］。

我們的研究還發(fā)現，氮處理鹽脅迫下的海濱錦葵根與葉生物量關聯性顯著提高。這種更為密切的關系，或許是植物功能器官在更有利于生長的環(huán)境下，更好地協調生長過程中對資源的利用和分配［10］。

［1］丁海榮，洪立洲，王凱，等.耐鹽植物海濱錦葵研究進展［J］.安徽農學通報，2008，14（13）：43－45.DING Hairong，HONG Lizhou，WANG Kai，et al.Research progress of anti-saline plant Kostelezkya virginica ［J］.Anhui Agric Sci Bull，2008，14（13）：43－45.

［2］ RUAN Chengjiang，QIN Pei，CHEN Jingwen，et al.Analysis of nutritive compositions in the seeds of Kosteletzkya virginica ［J］.Acta Agron Sin，2004，30（9）：901－905.

［3］徐國萬，欽佩，謝民，等.海濱錦葵的引種生態(tài)學研究［J］.南京大學學報：自然科學版，1996，32（2）：268－274.XU Guowan，QIN Pei，XIE Min，et al.A study on the trial planting ecology of Kostelezkya virginica in China ［J］.J Nanjing Univ Nat Sci Ed，1996，32（2）：268－274.

［4］周桂生，陸建飛，封超年，等.海濱錦葵生長發(fā)育、產量和產量構成對鹽分脅迫的響應 ［J］.中國油料作物學報，2009，31（2）：202－206.ZHOU Guisheng，LU Jianfei，FENG Chaonian，et al.Response of growth characteristics，yield and yield components in seashore mallow to saline stress ［J］.Chin J Oil Crop Sci，2009，31（2）：202-206.

［5］聶小安，蔣劍春，高一葦，等.海濱錦葵油生物柴油的制備及性能分析 ［J］.南京林業(yè)大學學報：自然科學版，2008，32（1）：72－74.NIE Xiao’an，JIANG Jianchun，GAO Yiwei，et al.Preparation technique of biodiesel from Kosteletzktya virginica oil and analysis of their properties ［J］.J Nanjing For Univ Nat Sci Ed，2008，32（1）：72－74.

［6］張歲岐，徐炳成.根系與植物高效用水［M］.北京：科學出版社，2010：152－153.

［7］原俊鳳，田長彥，馮固，等.硝態(tài)氮對鹽脅迫下囊果堿蓬幼苗根系生長和耐鹽性的影響 ［J］.植物營養(yǎng)與肥料學報，2009，15（4）：953－959.YUAN Junfeng，TIAN Changyan，FENG Gu，et al.Effects of nitrate on the root growth and salt tolerance of Suaeda physophora seedlings under NaCl stress ［J］.Plant Nutr Fert Sci，2009，15（4）：953－959.

［8］ MATSON P A，MCDOWELL W H，TOWNSEN A R，et al.The globalization of N deposition：ecosystem consequences in tropical environments ［J］.Biogeochemistry，1999，46：67－83.

［9］ PERSSON H，AHLSTR?M K，CLEMENSSON-L A.Nitrogen addition and removal at G?rdsj?n-effects on fine-root growth and fine-root chemistry ［J］.For Ecol Manage，1998，101（1/3）：199－205.

［10］徐冰，程雨曦，甘慧潔，等.內蒙古錫林河流域典型草原植物葉片與細根性狀在種間及種內水平上的關聯［J］.植物生態(tài)學報，2010，34（1）：29－38.XU Bing，CHENG Yuxi，GAN Huijie，et al.Correlations between leaf and fine root traits among and within species of typical temperate grassland in Xilin River Basin，Inner Mongolia，China ［J］.Chin J Plant Ecol，2010，34（1）：29－38.