陸國(guó)富，杜華強(qiáng)，周國(guó)模，呂玉龍，谷成燕，商珍珍

（1.浙江農(nóng)林大學(xué) 浙江省森林生態(tài)系統(tǒng)碳循環(huán)與固碳減排重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，浙江 臨安 311300；2.浙江農(nóng)林大學(xué) 環(huán)境與資源學(xué)院，浙江 臨安 311300；3.浙江省安吉縣林業(yè)局，浙江 安吉313300）

森林冠層擔(dān)負(fù)著整個(gè)森林生態(tài)系統(tǒng)物質(zhì)能量的傳輸、太陽(yáng)輻射的傳遞以及維護(hù)環(huán)境因子、生物參數(shù)等在空間上的分布狀態(tài)而具有重要的功能［1］。冠層參數(shù)包括生物物理參數(shù)（如葉面積指數(shù)、凈第一性生產(chǎn)力等），結(jié)構(gòu)參數(shù)（如冠層郁閉度、冠層高度等），以及決定植被光譜反射特征的生物化學(xué)參數(shù)（如葉綠素、水、氮等）等［2－5］，是區(qū)域乃至全球生態(tài)環(huán)境變化的重要指示，也是生態(tài)模型、碳循環(huán)、生物多樣性等研究領(lǐng)域中的重要特征參量［6］。光合有效輻射是太陽(yáng)輻射光譜中可被綠色植物的質(zhì)體色素吸收、轉(zhuǎn)化并用于合成有機(jī)物質(zhì)的400～700 nm波段的輻射能，是林木營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)階段的主要因素，其分布特征直接影響林木的光合作用［7］。在一定的環(huán)境條件下，林木光合生產(chǎn)量取決于葉片吸收的光合有效輻射和葉片的光合特性，而冠層內(nèi)的輻射狀況又表現(xiàn)出空間上的異質(zhì)性和時(shí)間上的動(dòng)態(tài)特性，同時(shí)又受到葉面積指數(shù)、葉片的形狀和大小、葉片散射、吸收和反射以及這些特征隨樹木種類、生長(zhǎng)發(fā)育階段和林分密度的影響［8］。可見，林內(nèi)光輻射與森林生產(chǎn)力、冠層結(jié)構(gòu)緊密相關(guān)，而林冠結(jié)構(gòu)、輻射傳輸與冠層光合作用三者模擬也一直是樹木生理生態(tài)學(xué)的一個(gè)熱點(diǎn)和難點(diǎn)［7－8］。森林固定二氧化碳的過(guò)程實(shí)際上就是植物利用太陽(yáng)光能將二氧化碳和水轉(zhuǎn)化為碳水化合物的過(guò)程［5］，冠層結(jié)構(gòu)在很大程度上影響并決定了水、熱、光等生態(tài)環(huán)境因子在林內(nèi)的傳遞和再次分配，從而影響植被碳積累。因此，森林冠層參數(shù)動(dòng)態(tài)變化及其與光合有效輻射的關(guān)系對(duì)深入研究森林碳動(dòng)態(tài)具有重要意義。毛竹Phyllostachys edulis林是中國(guó)亞熱帶地區(qū)特殊的森林類型，其碳匯功能得到廣泛認(rèn)可［9］。毛竹具有速生特點(diǎn)，新竹從出筍到長(zhǎng)成只需50 d稍多時(shí)間，此后開始抽枝長(zhǎng)葉，且生物量碳儲(chǔ)量快速積累。然而，在這一過(guò)程中，毛竹冠層動(dòng)態(tài)及其與光合有效輻射之間的關(guān)系尚不清楚，在一定程度上影響了毛竹碳積累過(guò)程的理解。本研究將分竹筍展枝放葉前后2個(gè)階段，觀測(cè)毛竹林生長(zhǎng)過(guò)程中光合有效輻射（photosynthetic active radiation，W·m－2），單位面積葉綠素質(zhì)量（total chlorophyll content，μg·cm－2），葉面積指數(shù)（leaf area index）和郁閉度（canopy closure）等冠層參數(shù)，并分析單位面積葉綠素質(zhì)量、葉面積指數(shù)和郁閉度動(dòng)態(tài)變化及其與光合有效輻射之間的關(guān)系，研究結(jié)果將為評(píng)價(jià)毛竹固碳機(jī)制及碳循環(huán)過(guò)程提供理論參考，為竹林碳同化遙感-光合機(jī)制模型構(gòu)建提供依據(jù)。

1 研究方法

1.1 研究區(qū)概況

研究區(qū)選在浙江省安吉縣山川鄉(xiāng)。山川鄉(xiāng)位于安吉縣南端，東接余杭、南鄰臨安，西北與天荒坪鎮(zhèn)接壤。山川鄉(xiāng)境內(nèi)山青水秀，環(huán)境宜人，年平均氣溫為14.7℃，雨水充沛，年降水量為1 700 mm；竹類資源十分豐富，被喻為竹鄉(xiāng)中的竹鄉(xiāng)。

1.2 數(shù)據(jù)獲取與處理

1.2.1 實(shí)驗(yàn)設(shè)計(jì) 山川鄉(xiāng)設(shè)有毛竹林碳通量塔。為配合通量數(shù)據(jù)，本研究在通量塔周圍約900 m2范圍陽(yáng)坡內(nèi)隨機(jī)選取40株毛竹，并測(cè)量單位面積葉綠素質(zhì)量；葉面積指數(shù)和郁閉度采用WinSCANOPY植物冠層分析儀獲取。毛竹3月下旬開始出筍，新竹50 d稍多時(shí)間完成高度生長(zhǎng)，到7－8月冠型基本穩(wěn)定。為此從2011年4月初到7月底，間隔1周觀測(cè)1次，用以分析毛竹林快速生長(zhǎng)過(guò)程冠層參數(shù)動(dòng)態(tài)變化。通量塔有7層梯度系統(tǒng)和二氧化碳閉路廓線系統(tǒng)，可采集土壤溫度、濕度、熱通量，以及15 m處天空向上、向下凈輻射等數(shù)據(jù)。毛竹冠層生長(zhǎng)普遍高度為8～12 m，因此，在通量塔15 m處安裝凈輻射儀傳感器（型號(hào)CNR4）和輻射傳感器（光譜波長(zhǎng)：短波輻射傳感器為310～2 800 nm，長(zhǎng)波輻射傳感器為4 500～42 000 nm）。①冠層上方光合有效輻射。通量塔凈輻射儀傳感器和輻射傳感器安裝高度高于毛竹林的高度，因此冠層上方光合有效輻射（PAR，W·m－2）認(rèn)為是無(wú)遮擋的天空中的光合有效輻射。另外，碳通量塔設(shè)置在毛竹林純林中，受下墊面影響也較小。用式（1）計(jì)算［10］。

式（1）中，E為太陽(yáng)輻射值（為長(zhǎng)波凈輻射和短波凈輻射之和），由通量塔觀測(cè)獲取。②單位面積葉綠素質(zhì)量測(cè)量。將配置25 mL葉片葉綠素溶液置于避光處36 h，直至溶質(zhì)全部變?yōu)榛野咨缓蟛捎肬V-2102C/PC/PCS型分光光度計(jì)測(cè)量溶液中葉綠素a（chlorophyll a）和葉綠素b（chlorophyll b），葉綠素總量為葉綠素a與葉綠素b之和。單位面積葉綠素a，b的計(jì)算公式如下：

式（2）（3）中葉綠素 a和葉綠素 b的質(zhì)量，單位為 mg·cm－2； D663，D645分別表示 663 nm，645 nm 處的吸光度值；S為葉面積（cm2），采用便攜式AM300-002葉面積儀測(cè)量，儀器掃描儀對(duì)比度設(shè)為3。

1.2.2 冠層葉面積指數(shù)和郁閉度 實(shí)踐證明：冠層葉面積指數(shù)ILA和郁閉度的變化與枝條和葉量的變化有關(guān)。本研究選擇新竹展枝放葉時(shí)開始測(cè)量葉面積指數(shù)和郁閉度，以觀測(cè)毛竹快速生長(zhǎng)期冠層的葉面積指數(shù)和郁閉度的變化影響。研究區(qū)毛竹5月7日開始展枝，到5月28日枝條全部展開，但沒(méi)有放葉，6月8日前后葉片開始展開，因此，從5月7日開始，利用WinSCANOPY冠層分析儀獲取圖像并計(jì)算葉面積指數(shù)和郁閉度（圖1）。為保證葉面積指數(shù)和郁閉度測(cè)量精度，在通量塔周圍設(shè)置5個(gè)固定觀測(cè)點(diǎn)，用三腳架將儀器固定在離地面1.5 m高度處，連續(xù)拍攝3次圖像并取均值作為該次的實(shí)測(cè)值。Win SCANOPY 的葉面積指數(shù)計(jì)算方法包括 ILA（Bonhom）-lgIC（聚集度指數(shù)），ILA（2000）-lgIC，ILA（2000G）-lgIC，ILA（sphere）-lgIC和 ILA（ellips）-lgIC。算法的基本原理是 Beer-Lamber定理。如下式：

式（4）中：I為冠層下方的光照強(qiáng)度，I0為冠層上方的光照強(qiáng)度，K為消光系數(shù)（本研究取0.5），本研究采用 ILA（2000）-lgIC計(jì)算葉面積指數(shù)。

WinSCANOPY還可以分析冠層孔隙度，冠層郁閉度等于1減去孔隙度。

圖1 毛竹林冠層影像及葉面積指數(shù)和郁閉度計(jì)算Figure 1 Phyllostachys edulis forest canopy image and its analyse for LAI and canopy closure

2 結(jié)果與分析

2.1 光合有效輻射動(dòng)態(tài)變化

光合有效輻射是林木營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)階段的主要因素，對(duì)森林植物的更新、植物生產(chǎn)力等具有重要作用［7］。因此，太陽(yáng)輻射是基礎(chǔ)，其能量通過(guò)光合作用進(jìn)入生態(tài)系統(tǒng)，從而影響生態(tài)系統(tǒng)的物質(zhì)循環(huán)和能量流動(dòng)，其動(dòng)態(tài)變化有助于了解竹林快速生長(zhǎng)過(guò)程中能量消長(zhǎng)和碳積累。圖2為毛竹快速生長(zhǎng)過(guò)程中冠層上方光合有效輻射的動(dòng)態(tài)變化。因5月底和6月上、中旬天氣陰雨緣故，這段時(shí)間的光合有效輻射擾動(dòng)很大，故在圖2中沒(méi)有這段時(shí)間的光合有效輻射值。放葉前的光合有效輻射截至5月21日，而放葉后的光合有效輻射僅包括7月的數(shù)據(jù)。

由圖2可以看出：4月1日到5月底，毛竹林冠層上方的光合有效輻射不斷增加。這段時(shí)間竹筍快速生長(zhǎng)，需要母竹為其提供大量的有機(jī)物質(zhì)，通過(guò)光合作用合成能量也不可少，因此對(duì)光能的利用會(huì)比較強(qiáng)。放葉后，光合有效輻射也呈增加趨勢(shì)，一方面，氣溫的升高對(duì)葉綠素含量有影響［11］，另一方面，新竹放葉后，占據(jù)一定的冠層空間，葉片開始進(jìn)行光合作用?？偟膩?lái)說(shuō)，放葉前后的光合有效輻射平均值差異不大，均在71 W·m－2左右。

2.2 葉綠素動(dòng)態(tài)及其與光合有效輻射的關(guān)系

圖3a為毛竹葉綠素總量動(dòng)態(tài)變化，可以看出，毛竹林快速生長(zhǎng)期，葉綠素總含量整體呈增長(zhǎng)趨勢(shì)。對(duì)比圖3a和圖2發(fā)現(xiàn)，兩者在一定程度上具有相似的變化趨勢(shì)。葉綠素是光合作用的場(chǎng)所，需要太陽(yáng)輻射提供能量，兩者相似的變化說(shuō)明光合有效輻射為光合作用持續(xù)提供能量，同時(shí)，母竹需要大量的葉綠素進(jìn)行光合作用，為竹筍快速生長(zhǎng)提供營(yíng)養(yǎng)支持。

但由圖3b發(fā)現(xiàn)，放葉后葉綠素含量變化趨勢(shì)明顯小于放葉前，與光合有效輻射的相關(guān)系數(shù)也由放葉前的0.57降低到0.14。事實(shí)上，如同光合有效輻射的動(dòng)態(tài)分析，竹筍快速高生長(zhǎng)結(jié)束后，母竹能量消耗很大，盡管如此，母竹葉綠素含量還會(huì)緩慢增加，并通過(guò)光合作用為下一年新竹的生長(zhǎng)存儲(chǔ)能量；另一方面，葉綠素含量?jī)H為母竹葉片尺度上的，而光合有效輻射是冠層尺度上，包括了新竹和母竹對(duì)太陽(yáng)輻射的利用。

圖3 毛竹林綠素總量動(dòng)態(tài)變化（a）及其與光合有效輻射的關(guān)系（b）Figure 3 Dynamic change of Phyllostachys edulis TCC（a） and its relationship with PAR（b）

2.3 葉面積指數(shù)和郁閉度的動(dòng)態(tài)變化及其與光合有效輻射的關(guān)系

圖4～5分別是葉面積指數(shù)和郁閉度動(dòng)態(tài)變化圖。兩者在整體上均呈增加趨勢(shì)，這符合毛竹快速生長(zhǎng)過(guò)程中結(jié)構(gòu)參數(shù)動(dòng)態(tài)變化的實(shí)際情況。在枝葉生長(zhǎng)停止后達(dá)到最大，其中葉面積指數(shù)最大為4.482，郁閉度最大為0.923。另外，對(duì)比圖4～5和圖2發(fā)現(xiàn)，葉面積指數(shù)和郁閉度也與光合有效輻射具有相同的變化趨勢(shì)，尤其在放葉后，葉面積指數(shù)和郁閉度與光合有效輻射是正相關(guān)關(guān)系。如圖6所示。

葉面積指數(shù)定義為單位面積柱體內(nèi)葉子表面積的一半［12］。葉片作為光合作用的基本器官，在光照條件下發(fā)生光合作用，產(chǎn)生植物干物質(zhì)的積累，隨著葉面積的增大，植被生物量也增大。葉面積指數(shù)可以用來(lái)反映植物葉面數(shù)量、冠層結(jié)構(gòu)變化、植物群落生命活力及其環(huán)境效應(yīng)，為植物冠層表面物質(zhì)和能量交換的描述提供結(jié)構(gòu)化的定量信息，并在生態(tài)系統(tǒng)碳積累。植被生產(chǎn)力和土壤、植物、大氣之間相互作用的能量平衡等方面發(fā)揮重要作用［13－15］。隨著新竹的出葉量增多，葉面積指數(shù)增加，單位面積光能利用率高，因此，葉片光合作用所需要的太陽(yáng)輻射增加，反之亦然。

圖4 葉面積指數(shù)動(dòng)態(tài)變化Figure 4 Dynamic change of LAI

圖5 郁閉度動(dòng)態(tài)變化Figure 5 Dynamic change of canopy closure

圖6 放葉后葉面積指數(shù)和郁閉度與合有效輻射的相關(guān)關(guān)系Figure 6 Relationships between LAI，canopy closure，and PAR in posterior leaf development

郁閉度是決定林分結(jié)構(gòu)的重要因子之一，它可以用來(lái)表征光、水等生態(tài)因子通過(guò)林冠進(jìn)入林內(nèi)的再分布狀況［16］。本研究郁閉度與林冠層孔隙度直接相關(guān)，隨著葉量增多，林冠層孔隙度減小，冠層越來(lái)越郁閉，毛竹對(duì)太陽(yáng)輻射的吸收、二向反射及其輻射在毛竹林冠層的傳遞會(huì)加強(qiáng)，光能的利用也會(huì)隨之增加。

3 討論與結(jié)論

3.1 討論

研究表明：放葉前母竹葉綠素的變化趨勢(shì)及與光合有效輻射的相關(guān)性均高于展枝放葉后，但葉綠素質(zhì)量為葉片尺度上，而光合有效輻射是冠層尺度上，兩者之間還存在尺度轉(zhuǎn)換的問(wèn)題。借助PROSPECT等輻射傳輸模型模擬毛竹林冠層光譜，并用冠層光譜特征參數(shù)反演快速生長(zhǎng)過(guò)程中葉綠素質(zhì)量，這樣就解決葉片尺度葉綠素和冠層尺度光合有效輻射之間尺度差異，可能會(huì)得到更好的結(jié)果。葉綠素動(dòng)態(tài)變化為高光譜遙感反演提供基礎(chǔ)，植被反射光譜曲線的“紅邊位置”“綠峰反射高度”等光譜特征參數(shù)與葉綠素含量等具有顯著關(guān)系［17-18］。因此，本研究為高光譜遙感反演竹林葉綠素質(zhì)量提供參考。

研究表明：毛竹展枝放葉后郁閉度逐漸增加。根據(jù)相關(guān)研究，當(dāng)郁閉度大于0.8時(shí)，常用與植被碳儲(chǔ)量遙感估算的歸一化植被指數(shù)（NDVI）飽和，其對(duì)植被生物量的敏感性下降［19］。由圖4可見：5月份以后毛竹林郁閉度大于0.8，可以推知?dú)w一化植被指數(shù)飽和，難以反映竹林碳儲(chǔ)量的變化，這一結(jié)果也印證了先前的研究即毛竹林生物量與歸一化植被指數(shù)相關(guān)性不顯著［20］。因此，本研究連續(xù)觀測(cè)得到的毛竹林冠層參數(shù)為基于遙感信息的毛竹林碳匯估算提供了重要的數(shù)據(jù)支持。在全球變化研究中，尤其是陸地生態(tài)系統(tǒng)碳儲(chǔ)量和碳循環(huán)觀測(cè)及過(guò)程研究中，遙感正日益成為新興的有力研究手段［21］，而植被碳同化全遙感-光合機(jī)制模型是通過(guò)分析植物光譜特征來(lái)反映植被生產(chǎn)力的，其生物學(xué)基礎(chǔ)是從植被生產(chǎn)力形成的生理過(guò)程出發(fā)，并根據(jù)植物對(duì)太陽(yáng)輻射的吸收、反射、透射及其輻射在植被冠層內(nèi)及大氣中的傳輸和植被碳同化的生態(tài)影響因子，最后在衛(wèi)星接收到的信息之間建立完整的數(shù)學(xué)模型實(shí)現(xiàn)森林碳匯遙感監(jiān)測(cè)的，這些遙感信息包括歸一化植被指數(shù)、葉面積指數(shù)、吸收光合有效輻射等［3］。在這個(gè)過(guò)程中，冠層結(jié)構(gòu)直接決定了太陽(yáng)輻射在不同高度冠層內(nèi)的分布，影響了不同層次樹木平均日光合有效輻射的截獲、吸收和透射，決定了林內(nèi)的光分布狀況［7］，因此，冠層參數(shù)在森林碳匯遙感研究中至關(guān)重要。

毛竹筍展枝放葉前和展枝放葉后2個(gè)階段毛竹林冠層參數(shù)與合有效輻射的關(guān)系不同，這為分階段建立毛竹林碳同化遙感-光合機(jī)制模型提供了依據(jù)。葉面積指數(shù)、郁閉度是反映植被生物量或碳儲(chǔ)量的重要參數(shù)［22－23］，毛竹生物學(xué)特征決定了其快速生長(zhǎng)階段這些會(huì)不斷變化的特點(diǎn)，植被指數(shù)飽和、模型多樣等問(wèn)題都會(huì)影響估算結(jié)果［20，24］?？梢?，有必要分階段建立毛竹林碳儲(chǔ)量遙感估算模型，以提高估算精度。

3.2 結(jié)論

本研究以毛竹林碳通量為中心，借助UV-2102C/PC/PCS型分光光度計(jì)，WinSCANOPY冠層分析儀等，連續(xù)監(jiān)測(cè)了竹筍快速生長(zhǎng)階段毛竹林冠層參數(shù)的動(dòng)態(tài)變化，并分別從展枝放葉前和展枝放葉后2個(gè)階段分析了葉綠素質(zhì)量、葉面積指數(shù)和冠層郁閉度與冠層上方光合有效輻射的關(guān)系，結(jié)果表明：①2個(gè)階段毛竹林冠層上方光合有效輻射均有增加趨勢(shì)，但放葉前后的光合有效輻射平均值差異不大，在71 W·m－2左右；②整個(gè)快速生長(zhǎng)階段單位面積葉綠素質(zhì)量、葉面積指數(shù)和冠層郁閉度都呈增長(zhǎng)趨勢(shì)，相應(yīng)的增量分別為5.5 μg·cm－2，1.0和0.6；③放葉前母竹葉綠素與光合有效輻射的相關(guān)性高于展枝放葉后兩者的相關(guān)性，相關(guān)系數(shù)由0.570（P=0.180）降為0.140（P=0.860），在一定程度上反映了放葉前母竹為竹筍快速生長(zhǎng)提供更多的光合產(chǎn)物；④在新竹放葉過(guò)程中，葉面積指數(shù)和冠層郁閉度與光合有效輻射的關(guān)系呈正相關(guān)，復(fù)相關(guān)系數(shù)分別為0.796 0（P=0.120）和0.991 6（P=0.004），說(shuō)明這一階段毛竹林冠層對(duì)光能的分配和利用增強(qiáng)。

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