摘要：本研究利用常規(guī)染色體壓片技術(shù)，對(duì)黃纓菊（Xanthopappus subacaulis）6個(gè)不同自然居群的染色體核型特征進(jìn)行分析，探討它們之間的進(jìn)化趨勢(shì)和親緣關(guān)系。結(jié)果表明：（1）黃纓菊6個(gè)自然居群的染色體倍性均為二倍體，染色體基數(shù)為9，不存在額外染色體。（2）著絲粒類型僅有m型，核型公式均為2n=2X=18=18m；染色體類型除居群P002和P004無(wú)S型外，其余四個(gè)居群均具有L，M1，M2和S四種類型。（3）核型類型僅有1A型，平均臂比處于1.13～1.39，長(zhǎng)度比介于1.61～1.78，核不對(duì)稱系數(shù)居于54.76%～55.69%，其中居群P004的平均臂比和核型不對(duì)稱系數(shù)最大，進(jìn)化程度較高。（4）遺傳距離為4時(shí)，居群P001和P002聚為一支；遺傳距離為1時(shí)，居群P003與P004及居群P006與PH52分別聚為兩支，各分支內(nèi)居群間親緣較近。本研究首次探討了黃纓菊的染色體核型特征以及居群間的進(jìn)化趨勢(shì)和親緣關(guān)系，可為黃纓菊屬乃至菊科植物的染色體核型及系統(tǒng)進(jìn)化研究提供細(xì)胞學(xué)資料，也可為黃纓菊基因組的測(cè)序組裝及黃酮類化合物合成關(guān)鍵代謝途徑基因的挖掘提供數(shù)據(jù)基礎(chǔ)。

關(guān)鍵詞：黃纓菊；居群；染色體核型；進(jìn)化趨勢(shì)；聚類分析

中圖分類號(hào)：Q941+.2 " " " "文獻(xiàn)標(biāo)識(shí)碼：A " " " "文章編號(hào)：1007-0435（2025）01-0053-09

Chromosome Karyotype Studies on Different Populations of Xanthopappus subacaulis （Asteraceae），an Endemic Species from the Qinghai-Xizang Plateau

JIN Jia-rui1，2， LIU Yu-ping1，2，3， SU Xu1，2，3*， LIU Tao4*， QU Rong-ju1，2， ZHANG Peng-hui1，2，

YU Ming-jun1，2， YANG Qian1，2， HU Xia-yu1，2

（1.School of Life Sciences，Qinghai Normal University，Xining，Qinghai Province 810008，China；2.Key Laboratory of Biodiversity Formation Mechanism and Comprehensive Utilization of the Qinghai- Xizang Plateau in Qinghai Province，Qinghai Normal University，Xining，Qinghai Province 810008，China；3.Academy of Plateau Science and Sustainability，Qinghai Normal University，Xining，Qinghai Province 810016，China；4.Qinghai Provincial Key Laboratory of Plateau Climate Change and Corresponding Ecological and Environmental Effects，Qinghai University of Science and Technology，Xining，Qinghai Province 810016，China）

Abstract：In order to investigate the evolutionary trends and phylogenetic relationships among six different natural populations of Xanthopappus subacaulis，we analyzed karyotype characteristics by chromosome conventional slicing technology. The result showed that： （1） The chromosome ploidy of 6 X. subacaulis natural populations was diploid，with the basic number of chromosomes being nine and no extra chromosomes. （2） The centromeric type was consistently identified as the centromeric subtype （m） and the karyotype formula was 2n=2X=18=18m for all X. subacaulis populations. With the exception of P002 and P004，lack of the short （S） type，the remaining four populations included long （L），medium-long （M1），medium-short （M2），and short （S） chromosome types. （3） Among 6 populations of X. subacaulis，all of the karyotype type was 1A，the average arm ratio ranged from 1.13 to 1.39，the length ratio was between 1.61 and 1.78，and the nuclear asymmetry coefficient followed by 54.76% to 55.69%. In these populations，P004 exhibited the largest average arm ratio and nuclear asymmetry coefficient，suggesting that it should have the higher evolutionary position. （4） When the genetic distance was 4，P001 and P002 clustered into a single branch. Similarly，when the genetic distance was 1，P003 and P004，as well as P006 and PH52，formed into two branches，respectively. Within same branch，each population had the closer relationships. This study firstly discussed the chromosomal karyotype characteristics，as well as the evolutionary trends and phylogenetic relationships among 6 populations of X. subacaulis，which provides cytological data for the study of karyotypes and systematic evolution of Xanthopappus and even the Asteraceae family，also serves as basic data for sequencing and assembling the genome of X. subacaulis and discovering the key metabolic pathway genes involved in flavonoid synthesis.

Key words：Xanthopappus subacaulis；Population；Chromosome karyotype；Evolutionary trend；Clustering analysis

黃纓菊（Xanthopappus subacaulis）是菊科（Asteraceae）、黃纓菊屬（Xanthopappus）的一種多年生無(wú)莖矮小草本植物，主根發(fā)達(dá)，常生于海拔2021～4251 m的高寒草甸、草原和干燥山坡，主要分布于我國(guó)青海、西藏、甘肅東南部、四川西部、云南西北部及其毗鄰地區(qū)［1-2］。青藏高原隸屬高原山地氣候，環(huán)境多變，賦予了黃纓菊較強(qiáng)的耐旱，耐寒和耐鹽堿等特性［3］；同時(shí)，黃纓菊全草入藥，富含黃酮類和噻吩類等雜環(huán)化合物［4］，具有良好的止血、催吐和抑菌等功效［5］。迄今，國(guó)內(nèi)外有關(guān)黃纓菊的研究主要集中于外部形態(tài)特征［6］、耐逆生理［3］、藥理活性［7］、化學(xué)成分［8］、系統(tǒng)發(fā)育關(guān)系［9］、群體遺傳結(jié)構(gòu)［10］、葉綠體基因組特征［11］、SSR引物開(kāi)發(fā)與遺傳多樣性［12］等領(lǐng)域。譬如，Zhang等［8］采用氫原子質(zhì)譜和高效液相色譜分離和鑒定了黃纓菊6種噻吩類化合物，證實(shí)了其具有較好的抗菌活性；Wang等［9］基于nrITS和cpDNA序列數(shù)據(jù)，研究了黃纓菊及其近緣屬的親緣關(guān)系和起源，認(rèn)為黃纓菊隸屬大翅薊屬（Onopordum）并非飛廉屬（Carduus），為菊科植物的系統(tǒng)進(jìn)化研究奠定了理論依據(jù)。然而，目前尚無(wú)居群水平的黃纓菊染色體形態(tài)特征、核型參數(shù)及進(jìn)化趨勢(shì)的研究報(bào)道。

染色體是植物細(xì)胞遺傳信息的存儲(chǔ)庫(kù)，也是遺傳物質(zhì)的載體，其數(shù)目、形態(tài)和結(jié)構(gòu)具有較高的穩(wěn)定性［13］。染色體核型分析是一種快速且經(jīng)濟(jì)的物種分類方法［14］，利用這種方法可以精準(zhǔn)觀察和統(tǒng)計(jì)染色體的倍性、數(shù)目、長(zhǎng)臂和短臂，進(jìn)而計(jì)算其臂比（AR）、長(zhǎng)度比（CLR）、相對(duì)長(zhǎng)度系數(shù)（I.R.L）和核型不對(duì)稱系數(shù)（As.K%）等核型參數(shù)，從而探討植物的系統(tǒng)位置、起源進(jìn)化和親緣關(guān)系，可為植物種質(zhì)資源保護(hù)、遺傳育種和新品種選育等提供細(xì)胞學(xué)證據(jù)［15-17］。菊科作為雙子葉植物綱中種類最多、分布最廣、進(jìn)化程度最高的一個(gè)科，具有豐富的物種多樣性和極強(qiáng)的環(huán)境適應(yīng)性，并且具有重要的觀賞、藥用和生態(tài)價(jià)值［18-19］。目前，國(guó)內(nèi)外學(xué)者利用植物染色體核型分析方法，研究了菊科植物的染色體行為［20］、核型特征［21］和進(jìn)化關(guān)系［22］，明晰了其在生物進(jìn)化過(guò)程中的多樣性與復(fù)雜性。譬如，Stebbins［20］依據(jù)染色體核型特征將菊苣族劃分成8個(gè)亞族，認(rèn)為菊苣族物種的染色體進(jìn)化趨勢(shì)為形態(tài)變小、數(shù)目減少及對(duì)稱性降低；肖佳偉等［21］通過(guò)對(duì)長(zhǎng)柄馬蘭（Aster longipetiolatus）染色體核型的綜合分析，將長(zhǎng)柄馬蘭獨(dú)立成新屬，認(rèn)為其在紫菀屬中物種分類中具有重要價(jià)值；Ozcan等［23］研究發(fā)現(xiàn)薊屬（Cirsium）的染色體數(shù)目有2n=2X=34和2n=4X=68兩種類型，為其近緣種黃纓菊染色體核型的研究提供了參考依據(jù)。據(jù)此，本研究采用常規(guī)染色體壓片技術(shù)，通過(guò)對(duì)黃纓菊不同居群染色體數(shù)目和核型特征的分析，探討了核型差異、進(jìn)化趨勢(shì)和親緣關(guān)系，旨在為黃纓菊進(jìn)化生物學(xué)、群體遺傳學(xué)和基因組學(xué)研究提供基礎(chǔ)數(shù)據(jù)。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)材料

本課題組在野外多年調(diào)研發(fā)現(xiàn)，黃纓菊個(gè)體間無(wú)顯著形態(tài)學(xué)差異，其成熟種子于2021年9月采自青海省共和縣、興?？h、同仁市、西寧市和甘肅省永登縣（表1），憑證標(biāo)本存放于中國(guó)科學(xué)院西北高原生物研究所青藏高原生物標(biāo)本館（QTPMB）。

1.2 染色體制備

1.2.1 種子萌發(fā) 從-20℃冰箱低溫處理24 h的黃纓菊成熟種子中選取6個(gè)不同居群進(jìn)行種子萌發(fā)和染色體核型研究。每個(gè)參試居群隨機(jī)挑選10個(gè)不同的個(gè)體，每個(gè)個(gè)體隨機(jī)選取10顆色深飽滿且結(jié)構(gòu)完整的種子整齊排列于預(yù)先鋪有雙層濾紙的培養(yǎng)皿中，加入適量的蒸餾水后放置于25℃的恒溫培養(yǎng)箱中培養(yǎng)，每日控制蒸餾水用量防止?fàn)€根并保證水分供給，待根長(zhǎng)至1.0 cm左右時(shí)進(jìn)行取樣。

1.2.2 預(yù)處理 采用冰水混合處理的方法對(duì)黃纓菊根尖進(jìn)行預(yù)處理。根尖放置于預(yù)先用蒸餾水潤(rùn)濕的2.0 mL離心管中，封口固定于密封罐中冰水混合處理24 h，于4℃冰箱中保持環(huán)境溫度。

1.2.3 固定與解離 從冰箱中取出離心管，將根尖移入預(yù)先裝有卡諾氏固定液（冰乙酸∶無(wú)水乙醇=1∶3，現(xiàn)配現(xiàn)用）的離心管中，蓋緊翻蓋輕輕翻勻，使固定液充分覆蓋根尖表面，隨后將離心管置于4℃冰箱中固定10 min以上，固定好的根尖用45%的乙酸解離5 min。

1.2.4 制片與觀察 用鑷子將解離好的根尖輕放于載玻片中央，單面刀片切除兩端多余部位，僅保留根尖頂端分生區(qū)；用膠頭滴管懸滴1滴改良石炭酸品紅溶液，染色7～8 min后蓋上蓋玻片；吸水紙沿玻片邊緣吸收多余液體后，用鉛筆末端輕輕敲擊蓋玻片使組織分散，并將載玻片懸于酒精燈外焰上方輕烤使水分迅速蒸發(fā)；用濾紙覆于蓋玻片上并用拇指向下垂直按壓，使玻片緊密的同時(shí)再次使細(xì)胞充分分散；利用熒光顯微鏡（Olympus BX53，日本）觀察和統(tǒng)計(jì)染色體形態(tài)和數(shù)目，并選擇形態(tài)清晰、結(jié)構(gòu)完整、分散良好的區(qū)域拍照保存。

1.3 核型分析

1.3.1 數(shù)據(jù)分析 黃纓菊每個(gè)參試居群選取至少5個(gè)個(gè)體的完整根尖染色體中期分裂圖，利用軟件Adobe Photoshop 2021統(tǒng)計(jì)不同個(gè)體的染色體數(shù)目，測(cè)量染色體長(zhǎng)臂長(zhǎng)和短臂長(zhǎng)［24］；原始測(cè)量數(shù)據(jù)導(dǎo)入Excel 2021中，依據(jù)Levan等［25］方法計(jì)算黃纓菊染色體臂比（AR）、長(zhǎng)度比（CLR）、相對(duì)長(zhǎng)度（RL）等核型參數(shù)；并在此基礎(chǔ)上對(duì)同源染色體兩兩配對(duì)，計(jì)算染色體的相對(duì)長(zhǎng)度系數(shù)（I.R.L）［26］和核型不對(duì)稱系數(shù)（As.K%）［27］，進(jìn)行染色體核型分類［28］和核型分析［29］。

1.3.2 進(jìn)化趨勢(shì)與聚類分析 以黃纓菊6個(gè)參試居群的長(zhǎng)度比和核不對(duì)稱系數(shù)為縱坐標(biāo)，平均臂比為橫坐標(biāo)，利用軟件Excel 2021繪制黃纓菊染色體的核型不對(duì)稱性程度散點(diǎn)圖（核型二維進(jìn)化圖），進(jìn)行核型進(jìn)化趨勢(shì)分析［30］。利用軟件SPSS 21統(tǒng)計(jì)黃纓菊染色體臂比的平均值（MAR）及方差、相對(duì)長(zhǎng)度方差、染色體長(zhǎng)度比（CLR）和各染色體類型所占比例等參數(shù)，并采用類間平均距離法對(duì)黃纓菊6個(gè)居群進(jìn)行聚類分析［31］。

2 結(jié)果與分析

2.1 染色體數(shù)目與倍性鑒定

經(jīng)過(guò)對(duì)黃纓菊有絲分裂中期的染色體數(shù)目觀察統(tǒng)計(jì)，發(fā)現(xiàn)黃纓菊染色體的倍性均為二倍體，有9對(duì)同源染色體，數(shù)目為2n=2X=18；6個(gè)不同參試居群的染色體絕對(duì)長(zhǎng)度處于4.1～12.8 μm，所有個(gè)體均未發(fā)現(xiàn)染色體數(shù)目與形態(tài)變異，數(shù)目和形態(tài)較為穩(wěn)定（圖1）。

2.2 染色體形態(tài)特征和類型

根據(jù)9對(duì)同源染色體的平均臂比值，本研究發(fā)現(xiàn)黃纓菊6個(gè)不同居群的染色體均為中部著絲點(diǎn)，類型為m型；同樣，按照染色體的相對(duì)長(zhǎng)度系數(shù)和Kuo的染色體長(zhǎng)度分類方法，本研究認(rèn)為黃纓菊參試居群的染色體可被劃分為長(zhǎng)染色體L型（I.R.L≥1.26）、中長(zhǎng)染色體M2型（1.01≤I.R.Llt;1.25）、中短染色體M1型（0.76≤I.R.Llt;1.00）和短染色體S型（I.R.Llt;0.76）4種類型，除居群P002和P004無(wú)S型染色體外，其余4個(gè)居群均具有以上4種類型染色體（表2）。

2.3 染色體核型分析

基于黃纓菊6個(gè)不同居群染色體長(zhǎng)臂值和短臂值，本研究統(tǒng)計(jì)分析了染色體長(zhǎng)度比、相對(duì)長(zhǎng)度、臂比大于2的比率、核型公式與類型、核不對(duì)稱系數(shù)等參數(shù)，獲得黃纓菊各居群的核型模式圖（圖2）和主要核型參數(shù)表（表3）。結(jié)果表明，黃纓菊不同居群間染色體核型參數(shù)差異較小，其中核型公式、核型類型和臂比gt;2的染色體比例基本一致，分別為2n=2X=18=18m、1A型和0（表3）。具體而言，居群P001的長(zhǎng)度比最大（1.78），而居群P002的長(zhǎng)度比最?。?.61）；居群P004的平均臂比最大（1.27），而居群P003和P006的平均臂比最?。?.21）；居群P004的核型不對(duì)稱系數(shù)最大（55.69%），說(shuō)明該居群核型對(duì)稱性相對(duì)較差，而居群P006的核型不對(duì)稱系數(shù)最小（54.76%），表明其核型對(duì)稱性相對(duì)較好（表3）。

2.4 染色體核型進(jìn)化趨勢(shì)分析

繪制黃纓菊染色體的二維進(jìn)化趨勢(shì)圖（圖3），可知黃纓菊的染色體核型呈“雙向進(jìn)化趨勢(shì)”，即居群P004的染色體沿著平均臂比方向進(jìn)化較快，居群P001的染色體沿長(zhǎng)度比的方向進(jìn)化較快，綜合表現(xiàn)為居群PH52的進(jìn)化程度較高，居群P003的進(jìn)化程度相對(duì)較低（圖3A）；同樣，居群P004的染色體平均臂比和核型不對(duì)稱系數(shù)最大，進(jìn)化程度較高，而居群P003的染色體平均臂比最小，核型不對(duì)稱系數(shù)較小，進(jìn)化程度較低（圖3B）。本研究認(rèn)為黃纓菊居群P003起源較早，進(jìn)化程度較低，而居群P004的起源較晚，進(jìn)化程度較高。

2.5 染色體核型聚類分析

聚類分析結(jié)果顯示，當(dāng)遺傳距離為25時(shí)，黃纓菊6個(gè)參試居群分化為A和B兩大分支，同一分支內(nèi)的居群間具有相對(duì)較近的親緣關(guān)系，而不同分支間親緣關(guān)系相對(duì)較遠(yuǎn)（圖4）。其中，居群P006、PH52、P003和P004遺傳距離為8時(shí)聚為A支；居群P001和P002遺傳距離為4時(shí)聚為B支；分支A中居群P006和PH52與居群P003和P004遺傳距離為1時(shí)分別聚為C支和D支，彼此間具有相對(duì)較近的親緣關(guān)系（圖4）。

3 討論

黃纓菊染色體具有較為穩(wěn)定的數(shù)目和形態(tài)，各參試居群染色體倍性均為二倍體，數(shù)目為18條，2n=2X=18。菊科作為雙子植物綱的第一大科，具有豐富的染色體倍性和基數(shù)［32］。譬如，Matoba等［33］使用8-羥基喹啉對(duì)萵苣根尖進(jìn)行預(yù)處理，醋酸洋紅染色制片后發(fā)現(xiàn)其染色體倍性和數(shù)目為2n=2X=18，基數(shù)為9；Qiu等［34］采用流式細(xì)胞術(shù)測(cè)量了菊芋（Helianthus tuberosus）的熒光強(qiáng)度，計(jì)算得到其染色體有二倍體、四倍體和六倍體三種不同的倍性；Rodríguez等［35］利用冰水混合物處理飛機(jī)草（Chromolaena barranquillensis）的根尖分生區(qū)，觀測(cè)到飛機(jī)草染色體為六倍體（60條），有m和sm兩種染色體類型，核型公式為2n=6X=60=48 m+12 sm；Pellicer等［36］利用染色體壓片技術(shù)和流式細(xì)胞術(shù)研究了菊科蒿屬（Artemisia）85個(gè)居群、68個(gè)物種的染色體基數(shù)、倍性及DNA的C值，結(jié)果顯示蒿屬植物的染色體基數(shù)多數(shù)為9，少數(shù)為8，倍性從二倍體至十六倍體不等。他們認(rèn)為，菊科植物具有豐富的染色體形態(tài)、倍性和數(shù)目可能是其適應(yīng)不同生長(zhǎng)環(huán)境的結(jié)果，也為植物染色體變異機(jī)制研究提供了豐富的實(shí)驗(yàn)材料［37］。因此，黃纓菊作為青藏高原特有的菊科植物，其不同居群間染色體倍性和數(shù)目的研究可以為黃纓菊適應(yīng)性進(jìn)化研究提供基礎(chǔ)數(shù)據(jù)。

黃纓菊6個(gè)不同居群的染色體核型公式均為2n=2X=18=18 m，臂比值介于1.13～1.39，染色體類型僅有m型，屬于較對(duì)稱染色體；各居群染色體長(zhǎng)度比處于1.61～1.78，不存在臂比大于2∶1的染色體，核型類型僅為1A型；核不對(duì)稱系數(shù)位于54.76%～55.69%。依據(jù)Stebbins［20］的核型進(jìn)化理論，發(fā)現(xiàn)黃纓菊不同居群間各染色體核型參數(shù)數(shù)值變化較小，說(shuō)明它們不存在明顯的核型分化，這與先前喬永剛［38］對(duì)管花蒲公英（Taraxacum siphonanthum）和異苞蒲公英（T. multisectum）的染色體核型研究結(jié)果一致；同樣，較為保守的染色體核型特征在石竹（Diranthus chinensis）和觀賞椒（Capsicum frutescans）中也有報(bào)道［39］。據(jù)此，黃纓菊可能是一個(gè)在核型進(jìn)化上相對(duì)保守的類群，進(jìn)化水平相對(duì)較低。開(kāi)花植物授粉方式和頻率的不同在地理格局上很大程度的反映著生態(tài)系統(tǒng)中植物區(qū)系的進(jìn)化歷史［40］，自始新世晚期以來(lái)，青藏高原隆升加劇了中國(guó)西北部地區(qū)低溫與干旱，并導(dǎo)致沙漠和草原等開(kāi)放性生態(tài)系統(tǒng)的擴(kuò)張和天氣情況的多變［41］。黃纓菊小花兩性［42］，異花授粉，喜旱厭濕，花果期短，該特性使得黃纓菊風(fēng)媒傳粉的比例顯著高于蟲(chóng)媒傳粉［40］，而較為進(jìn)化的風(fēng)媒傳粉方式雖有效解決了傳粉媒介稀缺或無(wú)效問(wèn)題［43］，但其很容易受到雷雨等天氣變化的影響，例如玉米在花期經(jīng)歷較多的降雨就會(huì)導(dǎo)致秋季明顯的減產(chǎn)［44］。所以青藏高原夏季量少頻多的雨水天氣限制了黃纓菊傳粉的距離范圍，也使得黃纓菊在地理分布上較近位置的居群間有很近的親緣關(guān)系，同時(shí)風(fēng)媒傳粉的方式也使得居群間頻繁的基因交流在核型進(jìn)化上相對(duì)保守。

依據(jù)“核型不對(duì)稱性”理論，本研究發(fā)現(xiàn)黃纓菊的染色體核型沿著平均臂比與長(zhǎng)度比方向呈“雙向進(jìn)化趨勢(shì)”，這與先前楊萍等［14］和胡夏宇等［15］對(duì)扇穗茅（Littledelea racemosa）和苦豆子（Sophora alopecuroides）染色體核型進(jìn)化趨勢(shì)的觀點(diǎn)相同，因而我們認(rèn)為黃纓菊居群P003（青海興海）起源較早，進(jìn)化程度較低，而居群P004（青海同仁）起源較晚，進(jìn)化程度較高。植物染色體的進(jìn)化程度與環(huán)境適應(yīng)性呈正相關(guān)，即進(jìn)化程度越高環(huán)境適應(yīng)性越強(qiáng)［45］，因此居群P004可能具有較強(qiáng)的環(huán)境適應(yīng)性，在未來(lái)黃纓菊馴化育種中具有較大的潛在應(yīng)用價(jià)值。同時(shí)，聚類分析可以直觀反映物種不同居群間的親緣關(guān)系［46］。本研究結(jié)果表明，當(dāng)遺傳距離為25時(shí)，黃纓菊6個(gè)居群聚為A和B兩大分支，其中居群P006、PH52、P003和P004在遺傳距離為8時(shí)聚為A支，居群P001和P002在遺傳距離為4時(shí)聚為B支；并且，A分支中居群P006和PH52與居群P003和P004在遺傳距離為1時(shí)優(yōu)先聚為C支和D支，彼此間具有較近的親緣關(guān)系。此外，黃纓菊采樣信息比對(duì)發(fā)現(xiàn)親緣關(guān)系較近的類群往往地理距離較近且海拔高度相似，說(shuō)明黃纓菊不同居群的親緣程度與地理位置顯著正相關(guān)，這與先前馬子蘭［47］和鄭長(zhǎng)遠(yuǎn)［12］分別基于分子數(shù)據(jù)獲得的黃纓菊群體遺傳結(jié)構(gòu)與種群遺傳譜系相吻合。因此，我們認(rèn)為生境間的細(xì)微差異會(huì)導(dǎo)致環(huán)境濕度、熱量和氣溫等環(huán)境因子的不同，從而造成黃纓菊不同居群進(jìn)化過(guò)程中的染色體核型差異［48］。本研究首次從居群水平依次研究了黃纓菊的染色體倍性、數(shù)目和核型特征，探討了不同居群間的進(jìn)化趨勢(shì)和親緣關(guān)系，為黃纓菊屬乃至菊科植物的染色體核型和系統(tǒng)進(jìn)化研究提供了細(xì)胞學(xué)資料［49］，也為黃纓菊高質(zhì)量基因組測(cè)序組裝及黃酮類化合物合成代謝途徑關(guān)鍵基因的挖掘奠定了基礎(chǔ)。

4 結(jié)論

黃纓菊是一種二倍體植物，染色體基數(shù)為9，2n=2X=18；黃纓菊6個(gè)不同居群的染色體均為中部著絲粒（m型）染色體，染色體類型有L，M1，M2和S四種類型，核型類型為1A型；參試居群呈“雙向進(jìn)化”趨勢(shì)，其中居群P003起源較早，進(jìn)化程度較低，而居群P004起源較晚，進(jìn)化程度較高；遺傳距離為4時(shí)，居群P001和P002聚為一支；遺傳距離為1時(shí)，居群P003與P004及居群P006與PH52分別聚為兩支，各分支內(nèi)居群間親緣較近。

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（責(zé)任編輯 "劉婷婷）