關(guān)鍵詞：西洋參：銹腐病：轉(zhuǎn)錄組測(cè)序；差異表達(dá)基因：功能聚類：通路富集

西洋參（Panax quinquefolius）別名花旗參、美國(guó)人參等，為多年生五加科人參屬草本植物，具有極高的藥用及經(jīng)濟(jì)價(jià)值，原產(chǎn)于北美，20世紀(jì)80年代我國(guó)引種成功后，種植面積逐漸擴(kuò)大，目前山東省威海市文登區(qū)已成為國(guó)內(nèi)最大的西洋參生產(chǎn)區(qū)。西洋參栽培周期較長(zhǎng)，生長(zhǎng)環(huán)境較為復(fù)雜，容易受到多種病害的影響。銹腐病是對(duì)西洋參危害最大、最常見(jiàn)的病害之一，是一種由毀壞柱孢菌（Cylindrocarpon destructans）引起的土傳病害，一般年發(fā)病率在30%左右，患病參根變色腐爛，嚴(yán)重影響西洋參產(chǎn)量和品質(zhì)，也是導(dǎo)致西洋參連作障礙的病害因素之一?；瘜W(xué)防治是近年來(lái)針對(duì)西洋參病害的主要防控方法。但化學(xué)農(nóng)藥的過(guò)量使用不僅造成西洋參的農(nóng)藥殘留超標(biāo)、加劇土壤微生態(tài)的失衡，還會(huì)導(dǎo)致致病菌的抗藥性不斷增強(qiáng)，造成用藥量和病害相互遞增的惡性循環(huán)。因此，解析西洋參抗銹腐病的機(jī)制，選育抗病性優(yōu)良的西洋參新品種是從根本上減少銹腐病發(fā)生的重要方法。

高通量測(cè)序技術(shù)作為一種快速且高效的研究方法可從轉(zhuǎn)錄組水平上揭示生物的抗病機(jī)制，近年來(lái)已成功應(yīng)用到植物病理研究中。高小寧等研究感染褐銹病甘蔗葉片的基因表達(dá)情況．鑒定出差異表達(dá)基因4716個(gè)，發(fā)現(xiàn)一系列與苯丙烷生物合成、類黃酮生物合成等有關(guān)的基因可能參與了甘蔗葉片抵御褐銹病菌脅迫，為甘蔗的抗病育種提供了理論支持。蘭黎明等通過(guò)轉(zhuǎn)錄組測(cè)序研究湖北海棠抗白粉病機(jī)制，發(fā)現(xiàn)碳代謝通路只在抗性強(qiáng)的湖北海棠中顯著富集，為蘋(píng)果屬植物抗白粉病分子機(jī)制研究提供了一定的基礎(chǔ)。Shao等通過(guò)轉(zhuǎn)錄組測(cè)序分析了陸地棉對(duì)黃萎菌接種的響應(yīng)，發(fā)現(xiàn)代謝途徑、次生代謝產(chǎn)物的生物合成及植物與病原菌互作在陸地棉抵御黃萎菌侵染中起到重要作用，這可為培育抗黃萎菌陸地棉新品種提供理論參考。目前，對(duì)西洋參銹腐病的研究大多集中在病原菌的分類鑒定及生物學(xué)特性、拮抗菌的篩選與鑒定、根際土壤微生物群落分析等方面，而在轉(zhuǎn)錄組水平上對(duì)異質(zhì)生境中感染銹腐病的西洋參相關(guān)基因的表達(dá)特征研究相對(duì)有限。因此，本研究基于高通量測(cè)序技術(shù)，在轉(zhuǎn)錄組水平上發(fā)掘與西洋參抗銹腐病相關(guān)的基因，分析與抗病相關(guān)的代謝通路，以期為深入解析其抗病機(jī)理提供理論參考。

1材料與方法

1.1試驗(yàn)材料

在2022年7月末西洋參生長(zhǎng)旺季，采集山東省威海市文登區(qū)侯家鎮(zhèn)同一管理方式下種植的兩年生西洋參為試材，依據(jù)西洋參的患病情況，將試材分為感病組BL、BR（患銹腐病西洋參葉片和根）和對(duì)照組AL、AR（健康西洋參葉片和根）。對(duì)照組取與感病組長(zhǎng)勢(shì)一致的健康植株作為一個(gè)生物學(xué)重復(fù)。所有樣品采用液氮速凍后-80℃冷凍保存，每組設(shè)3次重復(fù)。

1.2RNA提取、cDNA文庫(kù)構(gòu)建及測(cè)序

將凍存樣品在液氮中研磨后，用天根RNAprep Pure植物總RNA提取試劑盒提取西洋參葉片及根組織的總RNA。采用NanoDrop 2000超微量分光光度計(jì)和Agilent 2100生物分析儀分別檢測(cè)RNA的純度和質(zhì)量。cDNA文庫(kù)的構(gòu)建以及轉(zhuǎn)錄組測(cè)序均委托上海歐易生物醫(yī)學(xué)科技有限公司完成。利用Illumina高通量測(cè)序平臺(tái)完成西洋參樣品的轉(zhuǎn)錄組測(cè)序，獲得原始序列數(shù)據(jù)。

1.3測(cè)序數(shù)據(jù)處理

采用Trimmomatic軟件對(duì)測(cè)序所得的原始數(shù)據(jù)進(jìn)行預(yù)處理，去掉接頭及不合格序列，最終獲得高質(zhì)量的Clean reads。利用HISAT2對(duì)質(zhì)控后的Clean reads與西洋參基因組進(jìn)行比較，獲取其在參考基因組上的定位信息以及測(cè)序樣本特有的序列特征信息。

1.4基因表達(dá)水平分析

以FPKM（Fragments Per Kilobase per Millionmapped reads）作為檢測(cè)基因表達(dá)水平的指標(biāo)繪制基因表達(dá)箱線圖，分析表達(dá)數(shù)據(jù)分布的分散程度?；诨虻谋磉_(dá)水平進(jìn)行主成分分析（PCA），考察基因表達(dá)的組間相似性和差異性。

1.5差異表達(dá)基因篩選、聚類分析及注釋

使用R語(yǔ)言程序包DESeq 2軟件，以Plt;0.05且log2（FoldChange）lgt;1為條件，篩選感病組與對(duì)照組間的差異表達(dá)基因（ DEGs），得到感病組葉片（BL）與對(duì)照組葉片（AL）之間差異表達(dá)基因組別BL-vs-AL，感病組根（BR）與對(duì)照組根（AR）之間差異表達(dá)基因組別BR-vs-AR。同時(shí)采用非監(jiān)督層次聚類的方法，獲得各樣本間的DEGs熱圖。對(duì)篩選出的DEGs進(jìn)行GO功能分析和KEGG通路分析，確定DEGs參與的主要生物學(xué)功能和途徑。

1.6差異表達(dá)基因的qRT-PCR驗(yàn)證

隨機(jī)選取7個(gè)DEGs（上調(diào)4個(gè)、下調(diào)3個(gè)），以西洋參GAPDH為內(nèi)參基因，進(jìn)行qRT-PCR驗(yàn)證。利用軟件Primer Premier 5.0設(shè)計(jì)引物，采用天根FastKing cDNA合成試劑盒將總RNA反轉(zhuǎn)錄合成cDNA?；蛳鄬?duì)表達(dá)量通過(guò)2-△△法進(jìn)行計(jì)算，每個(gè)樣本3次重復(fù)，與RNA-seq表達(dá)水平進(jìn)行對(duì)比分析。qRT-PCR引物如表1所示。

2結(jié)果與分析

2.1轉(zhuǎn)錄組數(shù)據(jù)質(zhì)量分析及比對(duì)統(tǒng)計(jì)

對(duì)12個(gè)樣本進(jìn)行測(cè)序質(zhì)量篩選，共獲得Clean data 84.90Gb，所有樣本的有效數(shù)據(jù)量分布在6.46～7.25Gb之間，平均GC含量為42.28%，Q30堿基百分比均超過(guò)93.30%。分別將12個(gè)樣本的Clean reads與西洋參參考基因的基因組進(jìn)行序列比對(duì)，比對(duì)率在85.86%～91.79%之間，說(shuō)明各樣本測(cè)序質(zhì)量良好，可用于后續(xù)分析（表2）。

2.2基因表達(dá)分析

以FPKM作為量化基因表達(dá)水平的指標(biāo)，對(duì)12個(gè)樣本的FPKM做箱線圖（圖1），F(xiàn)PKM密度分布表明，在離散度和總體分布度上，感病組（BL、BR）與對(duì)照組（AL、AR）的基因總體表達(dá)量均有不同程度的差異，說(shuō)明感染銹腐病后西洋參葉片和根中某些基因表達(dá)發(fā)生了變化。

對(duì)12個(gè)樣本進(jìn)行主成分分析，結(jié)果（圖2）表明，同一組樣本的3個(gè)生物學(xué)重復(fù)聚集在一起，說(shuō)明各生物重復(fù)之間的相似度較高，可以滿足后續(xù)差異基因分析的需要。此外，感病組（BL、BR）和對(duì)照組（AL、AR）的樣品出現(xiàn)明顯分離，分別分布于差異極顯著的不同群組，說(shuō)明西洋參感染銹腐病后基因表達(dá)譜發(fā)生了顯著變化。

2.3差異表達(dá)基因分析

2.3.1差異表達(dá)基因篩選及聚類分析以Plt;0.05且llog2（ FoldChange）lgt;1為篩選條件，采用DESeq 2檢測(cè)感病組與對(duì)照組間的DEGs。在BL-vs-AL組中共發(fā)現(xiàn)8642個(gè)DEGs．包括4463個(gè)上調(diào)表達(dá)，4179個(gè)下調(diào)表達(dá)（圖3a）；在BR-vs-AR組中共鑒定出5308個(gè)DEGs，包括2609個(gè)上調(diào)表達(dá)，2699個(gè)下調(diào)表達(dá)（圖3b）。表明受到銹腐病菌侵害后，西洋參可通過(guò)提高或抑制某些基因的表達(dá)來(lái)增強(qiáng)自身對(duì)抗銹腐病的能力。

在此基礎(chǔ)上對(duì)DEGs展開(kāi)聚類分析，結(jié)果表明，感病組和對(duì)照組存在著顯著差異。感病組葉片（BL）上調(diào)表達(dá)的4463個(gè)基因分布在上部，而對(duì)照組（AL）則呈現(xiàn)出相反的表達(dá)模式（圖4a）。感病組根（BR）上調(diào)表達(dá)的2609個(gè)基因分布在下部，而對(duì)照組（AR）則相反（圖4b）。說(shuō)明大量基因在西洋參感染銹腐病后呈現(xiàn)差異表達(dá)模式。

2.3.2差異表達(dá)基因GO富集分析利用GO數(shù)據(jù)庫(kù)對(duì)DEGs進(jìn)行功能注釋，分別挑選top23、top20、top21的亞類進(jìn)行展示。BL-vs-AL組中共有6294個(gè)DEGs獲得功能注釋（圖Sa），BR-vs-AR組中共有3931個(gè)DEGs獲得功能注釋（圖Sb），其中，生物學(xué)過(guò)程（biological process）主要富集于細(xì)胞過(guò)程（cellular process）、代謝過(guò)程（meta-bolic process）、單有機(jī)體過(guò)程（single-organlsmprocess）、生物調(diào)節(jié)（biological regulation）、應(yīng)激反應(yīng)（response to stimulus）等；細(xì)胞組成（cellularcomponent）主要富集在細(xì)胞（cell）、細(xì)胞組分（cellpart）、細(xì)胞器（organelle）、膜（membrane）等；分子功能（molecular function）主要富集在黏合（bind-ing）、催化活性（catalytic activity）、核酸結(jié)合轉(zhuǎn)錄因子活性（nucleic acid binding transcription factoractivity）、轉(zhuǎn)運(yùn)活性（transporter

activity）等。

2.3.3差異表達(dá)基因的KEGG注釋及富集分析

為了解DEGs主要參與的代謝和信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)途徑，利用KEGG數(shù)據(jù)庫(kù)對(duì)DEGs進(jìn)行代謝通路分析，選取代謝通路中top20的通路進(jìn)行展示。BL-vs-AL組中注釋到最多的是有400個(gè)DEGs參與碳水化合物代謝（carbohydrate metabolism）通路，其次是折疊、分類和降解（folding，sorting and deg-radation）通路、脂代謝（lipid metabolism）通路、氨基酸代謝（amino acid metabolism）通路等（圖6a）。

BR-vs - AR組中注釋到DEGs最多的是有180個(gè)DEGs參與脂代謝（lipid metabolism）通路，其次是碳水化合物代謝（carbohydrate metabolism）通路、信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)（signal transport）通路等（圖6b）。

結(jié)合KEGG注釋結(jié)果，對(duì)DEGs進(jìn)行信號(hào)通路富集分析，計(jì)算各條目中DEGs富集的顯著性，篩選出P值最低的前20條KEGG通路進(jìn)行展不。BL-vs-AL組中花青素生物合成（anthocyaninbiosynthesis）通路的富集水平最顯著，其次是黃酮和黃酮醇的生物合成（flavone and flavonol biosyn-thesis）。苯丙素生物合成（phenylpropanoid bio-synthesis）、淀粉和蔗糖代謝（starch and sucrosemetabolism）、氨基糖和核苷酸糖代謝（amino sugarand nucleotide sugar metabolism）是富集到DEGs最多的3個(gè)通路（圖7a）。

BR-vs-AR組中不飽和脂肪酸的生物合成（biosynthesis of unsaturated fatty acids）通路的富集水平最顯著，其次是油菜素內(nèi)酯生物合成（brassinosteroid

biosynthesis）、光合作用一天線蛋白（photosynthesis-antenna

proteins）。苯丙素生物合成（phenylpropanoid biosynthesis），不飽和脂肪酸的生物合成（biosynthesis of unsaturated fattyacids）、MAPK信號(hào)通路一植物（MAPK signalingpathway-plant）是富集到DEGs最多的3個(gè)通路（圖7b）。

BL-vs-AL、BR-vs-AR兩組KEGG通路中上調(diào)及下調(diào)DEGs的富集情況見(jiàn)表3和表4。從上調(diào)DEGs的富集水平可以看出，西洋參感染銹腐病時(shí)，苯丙素生物合成（phenylpropanoid biosynthe-sis）、MAPK信號(hào)通路一植物（MAPK signalingpathway-plant）、不飽和脂肪酸的生物合成（bio-synthesis of unsaturated fatty acids）等與植物抗逆性相關(guān)的代謝途徑在兩組中共同顯著富集。

2.4差異表達(dá)基因的轉(zhuǎn)錄因子分析

對(duì)BL-vs-AL與BR-vs-AR兩組中共有的1458個(gè)DEGs進(jìn)行轉(zhuǎn)錄因子分析（圖8），共預(yù)測(cè)到轉(zhuǎn)錄因子116個(gè)，分別歸屬到25類轉(zhuǎn)錄因子家族中。其中，WRKY家族的基因最多，包含14個(gè)，其次是AP2/EREBP家族的基因，共11個(gè)，B3家族、bHLH家族、TCP家族和C2H2家族的基因各有8個(gè)，MYB家族與AUX/IAA家族的基因分別為6個(gè)，其余家族擁有的基因數(shù)目較少。這些轉(zhuǎn)錄因子家族大多與植物的抗病性密切相關(guān)。

2.5DEGs的qRT-PCR驗(yàn)證

隨機(jī)挑選7個(gè)DEGs（SUVH5、VPS13、PREP2、GAT1、CAT6、KIN141、AGDP1），以西洋參GAPDH基因?yàn)閮?nèi)參基因，利用qRT-PCR技術(shù)對(duì)轉(zhuǎn)錄組測(cè)序得到的數(shù)據(jù)進(jìn)行驗(yàn)證。結(jié)果（圖9）表明，4個(gè)上調(diào)及3個(gè)下調(diào)DEGs的表達(dá)模式與轉(zhuǎn)錄組測(cè)序分析結(jié)果一致，說(shuō)明轉(zhuǎn)錄組數(shù)據(jù)分析的可靠性較高。

3討論與結(jié)論

植物對(duì)病原微生物侵染的應(yīng)答是一個(gè)非常復(fù)雜的代謝過(guò)程，植物體一般通過(guò)酶的催化活性來(lái)防御病原菌的危害。超氧化物歧化酶（SOD）、過(guò)氧化氫酶（CAT）和過(guò)氧化物酶（POD）等是一類廣泛分布于多種植物組織中與植物體內(nèi)抗氧化性能相關(guān)的酶，能起到對(duì)植物活性氧的催化作用，達(dá)到抗氧化效果。植物體內(nèi)抗氧化酶活力的高低與其自身的代謝能力及對(duì)環(huán)境的適應(yīng)能力有很大關(guān)系。當(dāng)受到多種逆境脅迫時(shí)，植物體內(nèi)的防衛(wèi)酶活力均會(huì)升高。孫嘉曼等研究發(fā)現(xiàn)，感染銹腐病后，人參根部和葉片中的主要防御酶（POD、CAT和SOD）活性均明顯增強(qiáng)。結(jié)合前人的研究成果，本研究對(duì)BL-vs-AL、BR-vs-AR組中的DEGs進(jìn)行GO功能注釋后發(fā)現(xiàn)，患銹腐病西洋參的DEGs顯著富集在催化活性、代謝途徑等與酶催化活性有關(guān)的GO條目上，且主要為上調(diào)表達(dá)模式，且與防御相關(guān)的CAT等基因的表達(dá)量均上調(diào)顯著，表明在受到銹腐病菌侵染時(shí)，西洋參葉片與根系中相關(guān)保護(hù)性酶系統(tǒng)的動(dòng)態(tài)平衡被破壞，從而使其能夠抵抗病原菌的危害維持自身的正常功能。

有研究證明，脂類代謝與合成是植物與微生物相互作用中的重要環(huán)節(jié)，脂類及其代謝途徑在植物與病原菌互作中發(fā)揮著重要作用，也是影響植物抗病反應(yīng)的重要因素。植物體的眾多脂類中，不飽和脂肪酸是植物細(xì)胞內(nèi)一類重要代謝物質(zhì)，是構(gòu)成細(xì)胞膜的主要成分。本研究發(fā)現(xiàn)，兩組中分別有211、180個(gè)DEGs被注釋到了脂代謝通路中，且富集到不飽和脂肪酸的生物合成途徑中的DEGs主要呈上調(diào)表達(dá)。結(jié)合前人的研究推測(cè)，受到銹腐病菌侵害時(shí)，西洋參通過(guò)合成不飽和脂肪酸來(lái)提高細(xì)胞膜的穩(wěn)定性，從而降低對(duì)自身的傷害。

碳水化合物代謝已被證實(shí)與植物抗病性緊密相關(guān)，增加糖類物質(zhì)含量可提高植物的抗病能力。本研究KEGG分析發(fā)現(xiàn)，受到銹腐病感染后，兩組中有大量的DEGs富集到了碳水化合物代謝通路中。這與Gao等在桃響應(yīng)可可毛色二孢菌（Lasiodiplodia theobromae）侵染的轉(zhuǎn)錄組分析結(jié)果相吻合。推測(cè)西洋參可通過(guò)增強(qiáng)體內(nèi)糖類物質(zhì)的合成來(lái)抵御銹腐病菌的入侵。

KEGG分析還發(fā)現(xiàn)，兩組DEGs在MAPK信號(hào)通路一植物途徑中顯著富集，并以上調(diào)表達(dá)為主。MAPK是一種重要的信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)分子，可將外界刺激從細(xì)胞表面?zhèn)鲗?dǎo)到細(xì)胞核內(nèi)部，植物MAPK級(jí)聯(lián)在信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)植物防御病原體攻擊中起關(guān)鍵作用。也有研究表明MAPK組分在水稻激素信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)中有著重要的生物學(xué)意義。

氨基酸次生代謝產(chǎn)物中，苯丙素類在植物生長(zhǎng)調(diào)節(jié)和抵御病害中發(fā)揮了重要作用。其中苯丙氨酸解氨酶（phenylalanine ammonia lyase，PAL）作為苯丙烷類化合物代謝的關(guān)鍵限速酶，可將L-苯丙氨酸催化生成反式肉桂酸，并經(jīng)其他酶進(jìn)一步轉(zhuǎn)化為木質(zhì)素、類黃酮、酚類等。木質(zhì)素是細(xì)胞次生壁的重要組分，能為細(xì)胞提供機(jī)械支撐，并能保持水分，進(jìn)行營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)的運(yùn)輸；類黃酮和花青素類物質(zhì)在植物體內(nèi)作為一種重要的抗氧化劑，具有抗病毒、抗氧化、抗逆境脅迫等作用，也可作為信號(hào)分子介導(dǎo)植物一微生物相互作用，在植物一病原菌互作中發(fā)揮著緊要作用。Zhou等研究發(fā)現(xiàn)，在患油斑病的青檸中，苯丙素生物合成被顯著激活，鑒定出79個(gè)與木質(zhì)素積累相關(guān)的DEGs，其中65個(gè)顯著上調(diào)，表明柑橘類果實(shí)可能通過(guò)木質(zhì)素積累增強(qiáng)自身對(duì)油斑病的抵抗能力。本研究顯示，西洋參受到銹腐病菌的侵害后，葉中花青素生物合成途徑及黃酮和黃酮醇的生物合成通路富集水平最顯著：且苯丙素生物合成途徑在根與葉中共同顯著富集，其中PAL基因全部呈現(xiàn)上調(diào)表達(dá)。但PAL基因是否參與了西洋參對(duì)抗銹腐病菌還有待進(jìn)一步研究。

轉(zhuǎn)錄因子（transcription factor，TF）作為一類具有調(diào)節(jié)功能的基因，在植物對(duì)病原菌的抗性應(yīng)答過(guò)程中起到了非常重要的作用。它們能夠與基因啟動(dòng)子區(qū)域中的順式元件特異性結(jié)合，從而調(diào)控靶基因的表達(dá)。關(guān)于宿主植物對(duì)病原菌脅迫應(yīng)答過(guò)程中的一些關(guān)鍵轉(zhuǎn)錄因子如WRKY、MYB、bHLH及AP2/EREBP等已經(jīng)被大量研究。有文獻(xiàn)表明，WRKY家族成員在植物受病原微生物侵染時(shí)，其轉(zhuǎn)錄、蛋白合成和與寄主的結(jié)合均發(fā)生顯著變化來(lái)調(diào)節(jié)各種抗性反應(yīng)，小麥抗葉銹病過(guò)程中WRKY基因家族起重要的調(diào)控作用。AP2/EREBP TFs為植物所特有，過(guò)量表達(dá)EREBP/ERF轉(zhuǎn)錄因子能明顯提高轉(zhuǎn)基因植株的抗病能力。bHLH轉(zhuǎn)錄因子在真核生物的生長(zhǎng)發(fā)育和脅迫響應(yīng)中扮演著重要角色’bHLH家族有助于調(diào)控小麥對(duì)條銹菌與假禾谷鐮孢菌脅迫的響應(yīng)。有研究者發(fā)現(xiàn)，C2H2型鋅指蛋白可以激活防衛(wèi)反應(yīng)相關(guān)基因表達(dá)，煙草中的ZFT1基因受煙草花葉病毒侵染后，其表達(dá)水平發(fā)生了變化以對(duì)脅迫做出應(yīng)答。B3家族及TCP蛋白家族在調(diào)控植物的生長(zhǎng)發(fā)育和多種逆境脅迫應(yīng)答中發(fā)揮重要作用。本研究對(duì)轉(zhuǎn)錄因子進(jìn)行分析后發(fā)現(xiàn)，WRKY家族、AP2/EREBP家族、B3家族、bHLH家族、TCP家族和C2H2家族包含的轉(zhuǎn)錄因子較多，初步推測(cè)可能與西洋參受銹腐病侵害后的發(fā)病過(guò)程相關(guān)。

綜合本研究結(jié)果，推測(cè)西洋參通過(guò)上述代謝途徑提高自身抗病能力，同時(shí)也說(shuō)明其抗病機(jī)制十分復(fù)雜，多條代謝途徑共同作用以維持其在病原體侵害后的正常功能。目前國(guó)內(nèi)外關(guān)于植物抗病機(jī)制的轉(zhuǎn)錄組分析研究多數(shù)停留在實(shí)驗(yàn)室階段，主要手段是將植物移栽于實(shí)驗(yàn)室后，通過(guò)人工手段使植物感染各種病原菌來(lái)分析植物的生理生態(tài)響應(yīng)。然而，實(shí)驗(yàn)室的人工環(huán)境不同于植物生長(zhǎng)所處的自然環(huán)境，無(wú)法真實(shí)地反映植物在復(fù)雜多變的異質(zhì)生境中特有的抗病機(jī)理。本研究通過(guò)分析自然環(huán)境中西洋參感染銹腐病后的基因表達(dá)信息，明確了異質(zhì)生境中感染銹腐病的西洋參相關(guān)基因的表達(dá)特征及相關(guān)代謝通路，可為深入研究西洋參抗銹腐病的分子機(jī)制提供一定的理論參考。