郭建磊　楊德發(fā)　薛金剛　宋明元　徐鵬翔

摘要 視覺器官對于大多數(shù)魚類來說是一個非常重要的感覺器官，魚眼不僅能感覺光的敏感和顏色，而且還能感知物體的形狀、大小、運動等。魚類的視覺功能與攝食、集群、生殖、防御等行為方面具有密切聯(lián)系，并發(fā)揮重要作用。為了研究魚類顏色視覺能力進展，以目前國際主要的數(shù)據(jù)庫（Science Direct、JSTOR、Wiley Online Library、SpringerLink、ProQuest等）為數(shù)據(jù)源，采用文獻計量分析法，研究了魚類顏色視覺能力的不同研究方法的發(fā)展與現(xiàn)狀，從而更深入地了解魚類視覺特征，可為今后在漁船作業(yè)中改變燈光顏色以提高對魚群誘集的效果、在工廠化養(yǎng)殖過程中控制養(yǎng)殖環(huán)境的顏色以及光強來提高養(yǎng)殖效益、在控制幫助魚類洄游以保護洄游魚種等提供參考依據(jù)。

關(guān)鍵詞 魚類顏色視覺；行為；電生理；視蛋白

中圖分類號 S917.4文獻標識碼 A文章編號 0517-6611（2024）08-0010-05

doi：10.3969/j.issn.0517-6611.2024.08.003

Bibliometric Study on Fish Color Vision

GUO Jian-lei1，YANG De-fa2，XUE Jin-gang2 et al

（1.Marine Ranching Engineering Technology Research Center of Liaoning，Dalian Ocean University，Dalian，Liaoning 116023;2.Molinot Super Marine Supplies Co.，Ltd.，Dalian， Liaoning 116104）

Abstract The vision orgon is a very important sensory organ for fish. Fish eyes can not only sense light sensitivity and color， but also perceive the shape， size， and movement of objects. The visual function of fish has a close connection and important role in feeding， clustering， reproduction， defense and other behavioral aspects. To study the progress of color vision ability in fish， this paper investigates the development and status of different research methods on color vision ability in fish using the current major international databases （Science Direct， JSTOR， Wiley Online Library， SpringerLink， ProQuest， etc.） as data sources and uses bibliometric analysis to study the development and current status of different research methods on fish color vision ability. This study was conducted to understand the visual characteristics of fish in a more in-depth way， which can provide a reference for future methods such as changing the color of lights in fishing vessels to improve the effect of fish attraction， controlling the color and light intensity of the breeding environment to improve the breeding efficiency in the process of factory farming， and controlling the help of fish migration to protect migratory fish species.

Key words Fish color vision;Behavior;Electrophysiology;Opsin

視覺器官對于大多數(shù)魚類來說是一個非常重要的感覺器官。魚類的眼睛結(jié)構(gòu)類似于陸生脊椎動物，比如鳥類和哺乳動物，但它卻有著獨特的球狀晶狀體。大多數(shù)魚類具有顏色視覺，視網(wǎng)膜上的感光細胞有2種，可區(qū)分顏色的視錐細胞（cone）和感受明暗的視桿細胞（rod）。感光色素（photopigment or visual pigment）有4種，視紫紅質(zhì)位于視桿細胞上，其對弱光敏感，不能區(qū)分顏色。其余位于視錐細胞上，3種視錐細胞包含不同的視紫藍質(zhì)分子，綠視錐細胞為450～675 nm（綠光），藍視錐細胞為455 nm（藍光）；紅視錐細胞為625 nm（橙色光）。所有感光色素均具有視蛋白（opsin），不同的視蛋白具有不同的光譜吸收率［1］，有些魚對紫外線［2］和一些偏振光較為敏感［3］。

該研究以目前國際主要的數(shù)據(jù)庫（ScienceDirect、JSTOR、Wiley Online Library、SpringerLink、ProQuest等，以及依托Google Scholar補充未被國際主要數(shù)據(jù)庫收錄的其他文獻來源）為數(shù)據(jù)源，采用文獻計量分析法，研究了魚類顏色視覺能力的不同研究方法的發(fā)展與現(xiàn)狀，為今后在漁船作業(yè)中改變燈光顏色以提高對魚群誘集的效果、在工廠化養(yǎng)殖過程中控制養(yǎng)殖環(huán)境的顏色以及光強來提高養(yǎng)殖效益、在控制幫助魚類洄游以保護洄游魚種等提供參考依據(jù)。

1 研究現(xiàn)狀

20世紀80—90年代是魚類顏色視覺電生理研究的鼎盛時期；從20世紀90年代末至今，行為學(xué)方法、視網(wǎng)膜組織學(xué)研究法和分子生物學(xué)視蛋白研究法在同時發(fā)展，其各個方法的研究結(jié)果也基本相似，并共同證明了魚類顏色視覺能力，以及在水產(chǎn)養(yǎng)殖業(yè)和捕撈業(yè)中的應(yīng)用前景（圖1）。然而，魚類視覺的真正表現(xiàn)還需要結(jié)合行為反應(yīng)觀察來進一步闡述。行為反應(yīng)的準確度，基本可以真實地反映魚類的視覺能力，因為其結(jié)果與電生理學(xué)和解剖學(xué)反映的視覺系統(tǒng)相接近［4］。

因此，科研工作者分別從行為心理學(xué)（behavioristic psychology）、電生理學(xué)（electrophysiology）、視網(wǎng)膜組織學(xué)（retinal histology）、分子生物學(xué)（molecular biology）等方面開展研究。

2 行為學(xué)法

2.1 無條件反射法

利用魚對視覺刺激的本能行為反應(yīng)測量魚的探查和區(qū)分能力。其中最有效的方法是，隨著重復(fù)刺激次數(shù)的增加，行為表現(xiàn)沒有衰減的刺激方法［4］。

2.2 條件馴化法

2.2.1

應(yīng)答條件作用。這種方法被稱作巴普洛夫（pavlovian）或經(jīng)典條件作用法（classical conditioning methods）。通過對魚類進行訓(xùn)練，建立條件反射機制，用來觀察研究某一刺激與魚類的感覺能力和行為的關(guān)系。

2.2.2

早期的行為研究。1884年，Graber［5］首次使用行為學(xué)方法，通過設(shè)置不同試驗對照組，每組提供2種燈光環(huán)境供試驗魚自行選擇，驗證了泥鰍科須鰍屬（Barbatula）和歐白魚屬（Alburnus）具有區(qū)分光亮和辨別顏色的能力。其試驗魚的偏好結(jié)果為：白>黑（明>暗）、紅光>綠光>藍光>紫外線光。在此基礎(chǔ)上，1906年，Washburn等［6］用有餌料的紅色醫(yī)療鉗和無餌料的綠色醫(yī)療鉗喂食黑斑須雅羅魚（Semotilus atromaculatus）證明其可以區(qū)分顏色，并在行為學(xué)方法上提出神經(jīng)學(xué)上的“關(guān)聯(lián)記憶”現(xiàn)象。1919年，Reeves［7］使用Yerkes-Watson辨別箱（the Yerkes-Watson discrimination box）研究了魚類顏色視覺。在1966年，Muntz等［8］用二選一迫使選擇法（two-choice procedure）方法研究了金魚（Carassius auratus）辨別顏色的能力。

20世紀50—60年代，日本開始發(fā)展有關(guān)魚類顏色視覺在捕撈中的應(yīng)用研究。黑木敏郎等［9-11］、草下孝也［12］分別分析了紅、綠、藍、黃、白等不同顏色的水上集魚燈的波長分布。在此基礎(chǔ)上，長峯嘉之［13］通過海上試驗，驗證了波長在460～620 nm的不同顏色集魚燈對日本鯷（Engraulis japonicus）、竹莢魚（Trachurus japonicus）、沙丁魚（Sardina pilchardus）、秋刀魚（Cololabis saira）的誘集效果。其結(jié)果為：綠白色、藍色最佳；白、粉紅色較好；黃、藍白色一般；紅色無效果。

從20世紀70年代末起，中國科研工作者開始圍繞燈光捕撈、養(yǎng)殖、人工漁礁等方面展開魚類顏色視覺行為研究。

在海水魚類方面。1979年，俞文釗等［14］通過水槽行為試驗，觀察了藍圓鲹（Decapterus maruadsi）和鮐魚（Pneumatophorus japonicus）對等能光譜色的趨光反應(yīng)。證明藍圓鲹幼魚、成魚對藍、綠色光的趨光率最高，對紅光趨光率最低。鮐魚對紫光和紅光有最大的趨光率。羅會明等［15］通過觀察水槽中鰻鱺（Anguilla japonica）幼苗對不同光色的趨光性，認為鰻鱺幼苗具有辨別光色的能力，并且隨著顏色光亮度的變化而發(fā)生變化。1980年，何大仁等［16］通過水槽試驗和海上觀察認為，孔沙丁魚（Sardinella perforate Cantor）和勃氏銀漢魚（Atherina bleekeri Günther）對強光區(qū)中較高波長的橙、綠光趨光率高。2007年，方金等［17］研究了養(yǎng)殖大黃魚的趨光性發(fā)現(xiàn)大黃魚對光源照度為300 lx的藍光或200 lx的綠光有一定的正趨向性。2013年，林超等［18］對褐菖鲉（Sebasticus marmoratus）和日本黃姑魚（Argyrosomus japonicus）的研究表明，在自然組的礁區(qū)聚集率高于有光組，礁區(qū)聚集率為橙光組<綠光組<紅光組<藍光組<白光組<自然組，褐菖鮋總體上表現(xiàn)出一定的負趨光性。配置不同光色的人工魚礁模型對日本黃姑魚的誘集效果與自然組無明顯差異。2018年，黃六一等［19］研究了光照對花鱸（Lateolabrax japonicus）行為反應(yīng)的影響，結(jié)果顯示，紅光、藍光和黃光對花鱸有一定的吸引作用，而紅光的吸引效果最為明顯，紅光的光強也存在一定的耐受限度，即紅光對花鱸的吸引效果隨著光強的增加而增大，到達飽和值后光強增加吸引度反而降低，研究結(jié)果可以為海洋牧場中花鱸的增殖放養(yǎng)控制魚群提供技術(shù)參考。2019年，莫偉均等［20］研究花鰻鱺（Anguilla marmorata）幼魚的趨光性，結(jié)果顯示，花鰻鱺幼魚對光的趨向性由其發(fā)育階段決定，幼魚尤愛紅光、黃光和紫光，在花鰻鱺幼魚洄游的鰻魚道入口采用燈光誘魚幫助其找到生長洄游通道。2020年，張志強等［21］在研究歐洲舌齒鱸（Dicentrarchus labrax）對養(yǎng)殖水池背景顏色的偏好中發(fā)現(xiàn)幼魚在黑色等深色區(qū)域累計停留時間最長，表現(xiàn)出偏好性。

在淡水魚類方面。王小平等［22］在玻璃水族箱里從趨光性、選擇性、條件反射和呼吸頻率等角度研究了鰱魚（Hypophthalmichthys molitrix）、鯽魚（Carassius auratus）、羅非魚（Oreochromis spp.）、烏鱧（Ophiocephalus argus）、黃鱔（Monopterus albus）的顏色視覺，在對紅、綠、藍三色光的選擇上，除了鰱魚偏好紅光外，其他試驗魚均偏好綠光。2001年，魏開建等［23-24］采用光梯度法研究了鱖魚（Siniperca chuatsi）在發(fā)育過程中對6種光的趨光特性。鱖魚在不同照度下的適宜光色不盡相同，隨其生長，弱光區(qū)的適宜光色為短波段的藍、綠光，而強光區(qū)的適宜光色由長波段的黃、橙、紅光移至短波段的綠光。2008年，許傳才等［25］研究了不同顏色光對鯉的誘集效果。鯉的最大平均趨集率分別為白光61.0%、紅光45.0%、藍光42.0%、綠光27.1%。2012年，肖煒等［26］證明奧利亞羅非魚（Oreochromis aureus）對不同單色光具有選擇性，在藍光、綠光下的趨光率高于紅光、黃光。2016年，鞏建華等［27］研究了紅鯽魚（Carassius auratus）對黑、藍、紅、綠、橙、黃6種顏色光的趨向性選擇反應(yīng)和在不同的光強度下的趨光反應(yīng)。紅鯽魚對6種顏色的選擇有明顯的差異為黑色>藍色>紅色>綠色>橙色>黃色，夜晚紅鯽魚對顏色選擇的優(yōu)先順序與白天相同，有正趨光行為。2019年，李若琳等［28］對鯽魚（Carassius auratus）幼魚進行顏色標記并測量SMR（standard metabolic rate）和形態(tài)參數(shù)，用以測定顏色標記對鯽魚標準的代謝效率是否有影響。孫春艷等［29］ 研究錦鯽（Carassius auratus）和中華倒刺鲃（Spinibarbus sinensis）對顏色標記反應(yīng)的差異，發(fā)現(xiàn)體外顏色標記對錦鯽和中華倒刺鲃的有氧運動能力均無影響，表明體外顏色標記法可較好地運用于魚類群體行為學(xué)的相關(guān)研究。劉飛等［30-31］分別對紅色草金魚（Carassius auratus red var.）和紅白鯽（Carassius auratus）進行了背景色選擇的研究。紅色草金魚相對于白色背景來說更偏好于彩色（紅、綠、藍）背景，而在彩色背景選擇中會更傾向于喜歡紅色和綠色。而紅白鯽在群體條件下更偏好于橙色和黃色，不喜歡紅色。以上研究結(jié)論在開發(fā)高效誘捕燈、提高工廠化養(yǎng)殖效益等方面具有積極意義。

隨著20世紀90年代末水產(chǎn)養(yǎng)殖業(yè)的蓬勃發(fā)展，一些關(guān)于不同顏色光照對魚類攝食行為影響的研究也開展了起來。Tamazouzt等［32］研究水槽壁顏色和不同光照等級對歐亞鱸魚（Perca fluviatilis）幼魚生長和成活率的影響。White等［33］研究了紫外線光譜對孔雀魚（Poecilia reticulata）攝食的影響。Monk等［34］驗證了不同顏色的水槽壁對大西洋鱈魚（Gadus morhua）幼魚的生長、存活率和攝食行為的影響。Villamizar等［35］研究了不同光譜及光照對歐洲舌齒鱸（Dicentrarchus labrax）幼魚生長、發(fā)育和成活率的影響。2013年，高橋明義等［36］闡述了特定波長光在魚類養(yǎng)殖中的應(yīng)用前景，并提出今后的課題是研發(fā)LED（light emitting diode）養(yǎng)殖用燈。2015年，Mesquita等［37］利用顏色馴化鯉魚攝食。

2010年至今，隨著油價上漲，如何選擇既能滿足生產(chǎn)需要，又能節(jié)省油耗的光源，成為燈光圍網(wǎng)捕撈中的關(guān)鍵問題。LED具有能環(huán)保、安全可控、光譜穩(wěn)定等優(yōu)點，作為新一代的高效節(jié)能照明產(chǎn)品備受矚目，科研工作者們相繼開展了新型LED集魚燈的研發(fā)［38-43］以及魚類對其行為反應(yīng)研究。陳清香等［44］通過水槽試驗和海上試驗證實，白光LED燈對藍圓鲹的光誘效果顯著優(yōu)于藍紫光LED燈；白光LED燈對竹筴魚的光誘效果極顯著優(yōu)于藍紫光LED。2019年，黃宇雯［45］研究了在黑暗、白光（熒光燈）以及由LED產(chǎn)生的紅光、綠光和紫光環(huán)境條件下對黃金鱸（Perca flavescens）生長表現(xiàn)、性腺發(fā)育和應(yīng)激狀態(tài)的影響和雌雄個體的差異。

3 電生理方法

3.1 視網(wǎng)膜電圖法（electroretinogram，ECG）

通過對魚類視覺系統(tǒng)周邊與中樞各級神經(jīng)元的電活動進行記錄，精確的分析魚類視系統(tǒng)的光譜敏感性、適應(yīng)性和色覺等問題，從而為行為學(xué)研究提供重要依據(jù)。

3.2 視頂蓋誘發(fā)電位法（visually evoked tectum potential，VETP）

視頂蓋是視神經(jīng)傳入纖維的基本收集器，由間腦和中腦某些核，以及從視網(wǎng)膜所獲得的直接神經(jīng)支配。因此，可以通過記錄魚類視覺中樞的電活動來分析神經(jīng)細胞的活動，從而更深入了解魚類的視覺特性。

在20世紀50年代末60年代初，微電極實驗技術(shù)的發(fā)展和魚類電生理研究新階段緊密聯(lián)系，其中相當(dāng)大部分是對視覺系統(tǒng)各部分單獨神經(jīng)元特性的研究［46-49］，其中包括借助光點和活動有形刺激對魚感受野的研究。

自20世紀70年代以來，中國在這方面做了大量的工作。1977年，楊雄里等［50］對藍圓鲹和鮐魚的視網(wǎng)膜電圖進行了研究，發(fā)現(xiàn)其b波對缺氧很敏感，并且視網(wǎng)膜電圖具有典型的混合型視網(wǎng)膜特征。楊雄里等［50］、李震元等［51］分別測得了鮐魚視頂蓋誘發(fā)電位的適應(yīng)特性和光譜敏感性。梁旭方等［52］用電生理方法測得鱖魚的光譜敏感曲線峰值為綠光，同時鱖魚對長波光有較高光譜敏感性，不同發(fā)育時期的幼魚適宜顏色光與其光譜敏感曲線峰值不完全一致，說明鱖魚成魚無辨色能力，幼魚可能具有一定的顏色視覺。王藝磊等［53］測得真鯛（Pagrosomus major）視網(wǎng)膜電圖結(jié)果顯示，真鯛存在2種以上的光感受系統(tǒng)，且具備變色能力。2020年，Maximova等［54］研究魚類視網(wǎng)膜中具有持續(xù)活性的神經(jīng)節(jié)細胞及其在視覺場景評價中的可能作用。魚的視神經(jīng)頂蓋軸突末端記錄到單個神經(jīng)節(jié)細胞的細胞外突刺活動。持續(xù)響應(yīng)的ON和OFF單元（USR）的接收野大小為4°～5°，與特征檢測器的接收野大小相當(dāng)。USR參與顏色辨別。神經(jīng)節(jié)細胞同時被分離成ON和OFF通道，可為視頂蓋神經(jīng)元提供控制外界注意所需的視覺場景信息。

4 視網(wǎng)膜組織學(xué)方法

1940年，Caspersson［55-56］首次將顯微鏡和分光光度法結(jié)合，設(shè)計了第一臺顯微分光光譜儀，并創(chuàng)立了顯微分光光度法（microspectrophotometry，MSP法）。

20世紀50—70年代，國外開始采用生化提取、MSP等方法對魚類的視色素進行測定［57-60］，分析魚類顏色視覺能力。而國內(nèi)對此方面的研究起步較晚。陳明等［61-62］對藍圓鲹、鮐魚和5種淡水魚類的桿細胞視色素進行測定，并采用部分漂白的方法分析了它們的光譜差別，發(fā)現(xiàn)青魚（Mylopharyngodon piceus）、草魚（Ctenopharyngodon idellus）、鰱魚（Hypophthalmichthys molitrix）和鳙魚（Aristichthys nobilis）均屬于網(wǎng)膜醛1色素，光譜吸收峰值分別為530、528、525和527 nm；鮐魚為網(wǎng)膜酸2色素，光譜吸收峰值為500 nm；藍圓鲹有2種視紫紅，光譜吸收峰值分別為488、510 nm；羅非魚含有網(wǎng)膜醛1和酸2的混合色素，光譜吸收峰值分別為500、522 nm。1995年，鄭微云等［63］通過電鏡切片組織學(xué)法證實了黑鯛（Sparus macrocephalus）視網(wǎng)膜中存在視桿、單錐和孿生雙錐3種光感受細胞。并測得視桿色素為視紫紅質(zhì)VP4851，其吸收光譜峰值為485 nm，與黑鯛棲息水層中日光能量分布相對應(yīng)，也與該水層中的生物光場相適應(yīng)。2014年，李超等［64］運用組織學(xué)方法，對鎧平鲉（Sebastes hubbsi）、花斑平鲉（Sebastes nigricans）、大瀧六線魚（Hexagrammos otakii）和斑頭六線魚（Hexagrammos agrammus）的性成熟個體視網(wǎng)膜光感受細胞和最小分辨角進行了比較研究。2016年，車景青等［65］對大菱鲆（Scophthalmus maximus）魚苗視網(wǎng)膜組織結(jié)構(gòu)與視覺特征的研究。大菱鲆變態(tài)發(fā)育前視網(wǎng)膜視敏度高、光敏度低，變態(tài)發(fā)育后感光系統(tǒng)退化視敏度降低、光敏度增強以適應(yīng)底棲生活。2017年，牛亞兵［66］對玫瑰高原鰍（Triplophysa rosa）和貝氏高原鰍（Triplophysa bleekeri）視覺器官進行比較組織學(xué)研究，發(fā)現(xiàn)玫瑰高原鰍因長期生活在黑暗的環(huán)境中，為適應(yīng)洞穴生活，其視網(wǎng)膜結(jié)構(gòu)與貝氏高原鰍相比發(fā)生了退化。2019年，Luehrmann等［67］研究天竺鯛科魚類的視覺色素多樣性，發(fā)現(xiàn)其既能很好地適應(yīng)昏暗的光線條件，又能保持復(fù)雜的色覺。de Busserolles等［68］研究夜間活動珊瑚礁魚科尾斑棘鱗魚（Sargocentron caudimaculatum）的視網(wǎng)膜結(jié)構(gòu)和分析其視覺生態(tài)，發(fā)現(xiàn)它們?yōu)榱诉m應(yīng)夜間的生活方式，視網(wǎng)膜結(jié)構(gòu)都以棒狀為主，這些棒狀的視網(wǎng)膜被排列成庫，會增加眼睛的光敏度，幫助其在昏暗的環(huán)境下進行顏色判斷。

5 分子生物學(xué)方法

視蛋白是具有7個跨膜結(jié)構(gòu)域的G蛋白耦聯(lián)受體超家族（G protein-coupled receptors，GPCR）中的一個龐大的家族。根據(jù)其序列相似性及產(chǎn)物λmax的不同，脊椎動物的視蛋白可分為5個亞家族：①RH1，又稱為視桿蛋白（rhodopsin），其 λmax約500 nm，在視桿細胞中表達，介導(dǎo)暗視覺，無色覺功能；②RH2（視紫質(zhì)樣蛋白基因2，rhodopsin-like pigments），其λmax在 470～510 nm 范圍內(nèi)；③SWS（短波長敏感性視蛋白，short wavelength-ensitive pigments），其λmax在360～460 nm 范圍內(nèi)；④LWS（

長波長敏感性視蛋白，long wavelength-sensitive），其λmax在 510～560 nm 范圍內(nèi)；RH2 、SWS、LWS視蛋白均在視錐細胞里表達且介導(dǎo)明視覺［69］。在不同的物種和生活環(huán)境中視蛋白基因的長度和基因結(jié)構(gòu)組成也是不同的，因此，可以根據(jù)不同視蛋白各自所占的比例來反映魚類顏色視覺能力。

從20世紀90年代至今，國外對魚類視蛋白的研究主要涉及視蛋白的種類、視蛋白的表達量、視蛋白與環(huán)境之間的關(guān)系等方面。Lythgoe等［70］對大堡礁笛鯛屬（Lutjanus）的視色素生態(tài)學(xué)研究指出，被研究的笛鯛屬雙錐區(qū)視色素的吸收光譜與其棲息地水質(zhì)的吸收光譜相近。單錐區(qū)有一個藍光或紫外光敏感視色素。視桿細胞的視色素出現(xiàn)少許變異，其最大吸收峰的波長在 489～502 nm 范圍內(nèi)。此后，魚類視覺系統(tǒng)與環(huán)境之間的關(guān)系的研究逐漸增加。Yokoyama［71］指出隨著生物所處環(huán)境的不同，視桿細胞和視錐細胞的比例也不同；深海夜行性的動物為了盡量感受可用的弱光，視網(wǎng)膜上幾乎全是視桿細胞。Yokoyama［72］的研究指出矛尾魚（Latimeria chalumnae）的RH2變?yōu)?78 nm，這可能和其生活的環(huán)境有關(guān)。非洲矛尾魚生活在約200 m深的海洋中，在這個深度能到達的光線波長約480 nm。Yokoyama等［73］對金鱗魚（Ostichthys japonicus）的RH1基因進化進行了研究，結(jié)果表明 RH1基因的λmax值與其棲息的水環(huán)境有密切的關(guān)系：隨著水層深度的不同，其最大吸收峰值 λmax分別發(fā)生了變化。周慧［74］在研究四指馬鲅（Eleutheronema tetradactylum）視網(wǎng)膜發(fā)育對不同光周期環(huán)境的適應(yīng)性研究中，對RH1、LWS、RH2、SWS2視蛋白基因序列和氨基酸序列進行生物信息學(xué)分析，運用熒光定量PCR研究視蛋白在不同的光照周期下表達量的變化。Musilova等［75］和Torres-Dowdall等［76］都對視蛋白的opsin基因的表達進行了研究，深水魚類藍色敏感（SWS2A）、綠色敏感（RH2A）和紅色敏感（LWS）opsin基因的表達存在較大的差異，淺水魚類都以紅色敏感（LWS）opsin基因為主。這種視網(wǎng)膜視蛋白基因的表達的變化導(dǎo)致視覺敏感性的差異，代表了對不同顏色光暗度環(huán)境的適應(yīng)。

6 結(jié)語

無論溪流、湖泊、沼澤、河口、珊瑚礁、大洋還是深海，魚類生存的各類型的環(huán)境皆有其特殊的環(huán)境因子，使得各種環(huán)境中光譜的組成有很大的差別，各類魚種隨著棲息地的環(huán)境變化發(fā)展出不同環(huán)境所需要的顏色視覺：

①在淺水域或是清澈表層水域的魚種大多數(shù)擁有藍、綠、紅光及紫外光的顏色視覺。

②居住在能見度較差的河口區(qū)，則促使該地區(qū)的魚種強化其在紅光區(qū)的感受力使得視覺向長波長光譜區(qū)段偏移。

③深海的魚種，則受到隨海水的深度增加，水吸收了除了藍光以外的其他光的物理特性的影響，使得視覺系統(tǒng)喪失了看見綠色及紅色的能力，但卻特化成可以感受低照度藍光，以幫助其在微弱光照環(huán)境下生活。

綜上所述，近年來國內(nèi)對魚類顏色視覺的研究發(fā)展很快，一些成果在生產(chǎn)中得到了推廣應(yīng)用，但與國外研究水平相比，還有很大差距。從試驗方法和研究手段上，室內(nèi)工作多，實際觀察和調(diào)研較少，使得魚類在實驗室中對光的反應(yīng)與自然條件下有一定差別。常用的光梯度法無法測定魚類色覺以及視敏度等指標，因此許多實驗技術(shù)尚待改進。從研究廣度上看，國內(nèi)研究的魚種類還不夠豐富，一些重要的經(jīng)濟魚類尚未進行研究，光誘捕種類的范圍有待提高。從研究深度上看，除了對某幾種魚如藍圓鲹、鮐魚等的研究較深入以外，對其他魚類僅限于某一方面，而缺乏系統(tǒng)性的研究。魚類對顏色光的反應(yīng)是一個條件反射與非條件反射交錯的過程，因此要把行為生理學(xué)、電生理學(xué)與組織學(xué)、分子生物學(xué)等聯(lián)系起來綜合研究全面分析，使結(jié)論更加精確。由于國內(nèi)對該方面的研究還存在著不足，目前處于設(shè)想和摸索階段，因此，未來還要開展大量研究工作，在引進國外現(xiàn)代化的研究手段的同時，還應(yīng)大力推廣在生產(chǎn)實踐中的應(yīng)用，例如不同顏色的LED燈在養(yǎng)殖業(yè)以及捕撈業(yè)中的應(yīng)用，為我國的漁業(yè)生產(chǎn)提供強大的技術(shù)支持。

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基金項目 大連市科技創(chuàng)新基金項目（2021JJ11CG001）。

作者簡介 郭建磊（1999—），男，山東聊城人，碩士研究生，研究方向：捕撈學(xué)、被動聲學(xué)。*通信作者，實驗師，從事魚類行為學(xué)、漁具漁法研究。

收稿日期 2023-05-29