摘要? 以竹柳盆栽苗木為試驗(yàn)材料，分析其在不同鹽分濃度下的凈光合速率、氣孔導(dǎo)度、蒸騰速率、胞間CO2濃度等光合生理指標(biāo)的日變化特征。結(jié)果表明：竹柳在對(duì)照與輕度脅迫條件下，凈光合速率的日變化特征表現(xiàn)為雙峰型；在中度和重度脅迫條件下，為單峰型曲線，變化趨勢(shì)表現(xiàn)為先上升后下降。氣孔導(dǎo)度在對(duì)照與輕度脅迫條件下的日變化特征表現(xiàn)為雙峰型；在中度和重度脅迫條件下為單峰型曲線，呈逐漸下降的趨勢(shì)。蒸騰速率的日變化特征與氣孔導(dǎo)度類似。各脅迫處理胞間CO2濃度均較對(duì)照高，且隨脅迫程度的加劇，胞間CO2濃度也隨之上升。

關(guān)鍵詞? 竹柳；鹽脅迫；凈光合速率；氣孔導(dǎo)度；蒸騰速率；胞間CO2濃度；日變化

中圖分類號(hào)? S718? 文獻(xiàn)標(biāo)識(shí)碼? A

文章編號(hào)? 0517-6611（2024）04-0087-03

doi：10.3969/j.issn.0517-6611.2024.04.018

開(kāi)放科學(xué)（資源服務(wù)）標(biāo)識(shí)碼（OSID）：

Study on Photosynthetic Diurnal Variation of Salix matsudana Under Salt Stress

ZHAO Yu.peng

（Shanxi Academy of Forestry and Grassland Sciences， Taiyuan， Shanxi 030012）

Abstract? The Salix matsudana were used as experimental material to study the effect of salt stree on the photosynthetic diurnal variation.The results showed that the photosynthetic rate of Salix matsudana showed a bimodal type in the standard contrast and mild stress conditions，while showed a single peak type in the moderate and severe stress condition with a trend first rise then falling.The stomatal conductance showed a bimodal type in the standard contrast and mild stress conditions，while showed a single peak type in the moderate and severe stress conditions with a trend of gradual decline.The daily variation trends of transpiration rate was similar with the stomatal conductance.The intercellular CO2 concentration under stress treatment were higher than the standard contrast，and increased with the salt stress levels.

Key words? Salix matsudana;Salt stress;Photosynthetic rate;Stomatal conductance;Transpiration rate;Intercellular CO2 concentration;Diurnal variation

作者簡(jiǎn)介? 趙育鵬（1988—），男，山西陵川人，工程師，從事森林生態(tài)研究。

收稿日期? 2023-03-13；修回日期? 2023-04-14

鹽堿土是地球陸地上分布廣泛的一種土壤類型，約占陸地面積的25%［1］。土壤的鹽漬化是一個(gè)世界性的資源與生態(tài)問(wèn)題［2］，是制約農(nóng)林業(yè)生產(chǎn)的主要因素之一［3］，同時(shí)對(duì)生態(tài)環(huán)境造成巨大威脅［4-6］。一般植物在鹽堿條件下生長(zhǎng)不良甚至難以成活，耐鹽堿植物的引種選育和利用研究一直是人們關(guān)注的熱點(diǎn)，其在鹽堿地造林綠化中發(fā)揮生態(tài)效益的同時(shí)，還能降低土壤含鹽量，起到改良土壤的作用［7-8］。

竹柳是楊柳科（Salicaceae）柳屬（Salix）喬木，其枝干筆直如柳，葉片狹長(zhǎng)如竹，具有適應(yīng)性強(qiáng)、生長(zhǎng)快、耐鹽堿、耐寒、耐旱等特點(diǎn)［9-10］，是鹽堿地造林、湖泊灘涂造林、園林綠化、環(huán)境生物修復(fù)的理想樹(shù)種，具有極大的推廣價(jià)值和廣闊的發(fā)展前景［11-16］。筆者通過(guò)竹柳在不同鹽分濃度脅迫下的光合生理指標(biāo)來(lái)分析其光合作用變化特征，旨在為竹柳在鹽堿地區(qū)的開(kāi)發(fā)利用提供基礎(chǔ)依據(jù)。

1? 材料與方法

1.1? 試驗(yàn)材料

選取1年生竹柳實(shí)生苗為供試材料，于4月下旬至5月上旬定植于塑料花盆中，采用腐殖質(zhì)土、珍珠巖、草炭體積比為1∶1∶3的混合基質(zhì)，基質(zhì)用多菌靈消毒處理，定植后置于溫室大棚中。于7月底，選擇長(zhǎng)勢(shì)相對(duì)一致的苗木進(jìn)行試驗(yàn)。

1.2? 試驗(yàn)設(shè)計(jì)

采用完全隨機(jī)區(qū)組設(shè)計(jì)，設(shè)置鹽分脅迫濃度為0（標(biāo)準(zhǔn)對(duì)照）、1‰（輕度脅迫）、4‰（中度脅迫）、7‰（重度脅迫），濃度用質(zhì)量分?jǐn)?shù)表示為NaCl占土壤重的比例，每個(gè)濃度處理10株苗木，3次重復(fù)。鹽脅迫試驗(yàn)期間，采取多次施鹽、逐級(jí)遞增的施鹽方式，同時(shí)對(duì)苗木進(jìn)行定期定量澆水、防治病蟲害等常規(guī)養(yǎng)護(hù)管理。為防止?jié)菜畷r(shí)鹽分流失，在花盆下墊塑料托盤，將澆水時(shí)流出的溶液及時(shí)倒回花盆內(nèi)［17］。

1.3? 光合日變化的測(cè)定

儀器采用Li-6400便攜式光合作用測(cè)量?jī)x，于8月份選擇1～2個(gè)晴朗天氣，06：00—18：00每隔2 h測(cè)定1次，選取自生長(zhǎng)點(diǎn)向下第3～4片完全展開(kāi)葉進(jìn)行測(cè)定。讀取葉片瞬時(shí)凈光合速率（Pn）、氣孔導(dǎo)度（Gs）、蒸騰速率（Tr）、胞間CO2濃度（Ci）等值。每個(gè)處理3次重復(fù)進(jìn)行統(tǒng)計(jì)分析［18］。試驗(yàn)結(jié)束后，用軟件導(dǎo)出數(shù)據(jù)，用Excel做統(tǒng)計(jì)分析及繪圖。

2? 結(jié)果與分析

2.1? 凈光合速率（Pn）的日變化

由圖1可知，竹柳在對(duì)照與輕度脅迫條件下，凈光合速率日變化總體呈雙峰型趨勢(shì)，但變化趨勢(shì)不盡相同；中度與重度脅迫均為單峰型曲線，變化趨勢(shì)表現(xiàn)為先上升后下降。對(duì)照與輕度脅迫處理的凈光合速率峰值出現(xiàn)在中午時(shí)段，此后迅速下降，在16：00左右出現(xiàn)另一個(gè)峰值；中度與重度脅迫處理的峰值都出現(xiàn)在10：00，此后逐漸下降。在所有脅迫條件下，最大值出現(xiàn)在輕度脅迫條件下的12：00，最大值為7.855 4 μmol/（m2·s），最小值出現(xiàn)在重度脅迫處理。標(biāo)準(zhǔn)對(duì)照、輕度脅迫、中度脅迫、重度脅迫處理全天平均光合速率分別為4.310 7、4.683 5、2.632 1、1.517 0? μmol/（m2·s），輕度脅迫平均光合速率最高，重度脅迫最低。

對(duì)照與各處理峰值之間比較，中度脅迫、重度脅迫與對(duì)照的峰值不同，輕度脅迫變化趨勢(shì)與對(duì)照基本一致；在08：00之前，各處理凈光合速率均低于對(duì)照，此后，輕度脅迫略高于對(duì)照外，并維持較長(zhǎng)時(shí)間凈光合速率高峰，其他處理均低于對(duì)照，并隨脅迫程度增加而急劇下降；重度脅迫出現(xiàn)明顯的“午休”現(xiàn)象，所有處理在午后凈光合速率都明顯下降，對(duì)照與輕度脅迫在下午有所回升，都在18：00均降到很低水平（圖1）。

2.2? 氣孔導(dǎo)度（Gs）的日變化

由圖2可知，竹柳在對(duì)照條件下，氣孔導(dǎo)度的日變化呈雙峰型；中度與重度脅迫處理為單峰型曲線，呈逐漸下降趨勢(shì)。對(duì)照的氣孔導(dǎo)度峰值分別出現(xiàn)在10：00與14：00；輕度脅迫處理在14：00出現(xiàn)一個(gè)峰值并處于較高水平，其余處理除了08：00外均處于較低水平，在12：00左右都發(fā)生“午休”現(xiàn)象。對(duì)照、輕度脅迫、中度脅迫、重度脅迫處理全天平均氣孔導(dǎo)度分別為0.034 6、0.029 3、0.017 7、0.021 2 mol/（m2·s），對(duì)照的平均氣孔導(dǎo)度值最高，中度脅迫與重度脅迫處理較低。各處理在16：00以后處于較低水平。

2.3? 蒸騰速率（Tr）的日變化

從圖3可以看出，竹柳蒸騰速率的日變化趨勢(shì)與氣孔導(dǎo)度的日變化趨勢(shì)相似，對(duì)照與輕度脅迫處理的峰值分別出現(xiàn)10：00與14：00，分別為3.499 1、2.095 5 mmol/（m2·s），其余處理均處于較低水平。對(duì)照、輕度脅迫、中度脅迫、重度脅迫處理全天平均蒸騰速率分別為1.357 6、0.965 0、0.618 8、0.764 8 mmol/（m2·s），這與氣孔導(dǎo)度的日平均值變化趨勢(shì)一致，對(duì)照平均蒸騰速率最高，中度脅迫與重度脅迫處理較低。各處理在14：00以后均迅速下降。

2.4? 胞間CO2濃度（Ci）的日變化

由圖4可知，竹柳胞間CO2濃度除對(duì)照外，其他處理在10：00維持在較高水平，輕度脅迫和重度脅迫處理在14：00最低，之后又逐漸上升；而對(duì)照在16：00后迅速上升，且低于其他處理；重度脅迫處理在12：00之前都高于其他處理，12：00以后與中度脅迫處理的胞間CO2濃度高于輕度脅迫與對(duì)照。對(duì)照、輕度脅迫、中度脅迫、重度脅迫處理全天平均胞間CO2濃度分別為281.926 5、337.742 7、354.084 6、372.821 0 μmol/mol?？傮w來(lái)說(shuō)，鹽脅迫處理胞間CO2濃度比對(duì)照高，各處理全天胞間CO2濃度總體都呈上升趨勢(shì)，且隨脅迫程度的加劇，胞間CO2濃度也隨之上升。

3? 結(jié)論與討論

該研究通過(guò)對(duì)竹柳各項(xiàng)光合指標(biāo)日變化的測(cè)定得出：竹柳凈光合速率日變化趨勢(shì)在正常生長(zhǎng)環(huán)境條件下呈雙峰型曲線，凈光合速率日變化對(duì)不同程度鹽脅迫的響應(yīng)有明顯差異。中度脅迫與重度脅迫處理較對(duì)照下降快，各處理在10：00—12：00均達(dá)峰值，輕度脅迫全天凈光合速率平均值比對(duì)照高8.65%，說(shuō)明輕度鹽脅迫能刺激提高竹柳的光合速率，且隨著鹽脅迫程度的增加，凈光合速率達(dá)峰值的時(shí)間逐漸提前，說(shuō)明竹柳屬于喜光植物，適度的增加光照強(qiáng)度能促進(jìn)其光合作用，但同時(shí)也下降較快。這可能是由于竹柳受到鹽分濃度的影響，葉片的光合作用場(chǎng)所葉綠體受到影響，改變了其正常的光合作用規(guī)律。

竹柳的氣孔導(dǎo)度變化趨勢(shì)與蒸騰速率相似，對(duì)照與輕度脅迫時(shí)為單峰型曲線，但峰值出現(xiàn)時(shí)間不一致；中度脅迫與重度脅迫條件下表現(xiàn)為逐漸下降的曲線，這是由于早晨氣溫較低、空氣相對(duì)濕度較高，各處理的氣孔導(dǎo)度隨時(shí)間逐漸下降，且在中午出現(xiàn)“午休”現(xiàn)象。各鹽脅迫處理的胞間CO2濃度高于對(duì)照，說(shuō)明竹柳在鹽脅迫條件下，刺激氣孔光合CO2同化能力，而限制非氣孔光合CO2同化能力。如果氣孔導(dǎo)度對(duì)鹽脅迫不敏感，在鹽脅迫條件下仍會(huì)維持較高水平的氣孔導(dǎo)度，胞間CO2濃度不會(huì)成為限制因素，這時(shí)光合速率仍下降，則是由非氣孔因素受限所致［19］。通常認(rèn)為，中午由于葉片溫度的上升，使葉片-空氣蒸汽差值增加，引起氣孔導(dǎo)度下降，是導(dǎo)致植物光合作用“午休”的主要原因［20］。

通過(guò)對(duì)竹柳光合生理指標(biāo)在不同鹽分濃度脅迫下的日變化趨勢(shì)分析發(fā)現(xiàn)，對(duì)照和輕度脅迫處理下的光合速率、氣孔導(dǎo)度及蒸騰速率值均比中度和重度脅迫高，說(shuō)明輕度鹽脅迫對(duì)竹柳的光合作用有一定促進(jìn)作用，在輕度鹽脅迫條件下竹柳可以維持正常的光合生理特性，能夠正常生長(zhǎng)，其具有一定的耐鹽性，但是隨著鹽脅迫程度的不斷加劇，竹柳的生長(zhǎng)發(fā)育明顯受到抑制。綜上，竹柳可作為輕度鹽堿地的栽植樹(shù)種，同時(shí)，在鹽堿地造林中，可按照林地鹽分含量對(duì)其進(jìn)行分類，科學(xué)選擇造林樹(shù)種，達(dá)到適地適樹(shù)，最有效地發(fā)揮鹽堿地的生產(chǎn)潛力，充分利用鹽堿地資源，實(shí)現(xiàn)鹽堿地的可持續(xù)發(fā)展［21］。

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