摘要：采用生態(tài)化學(xué)計量學(xué)理論可以探究森林生態(tài)系統(tǒng)中養(yǎng)分的平衡和循環(huán)特性。化學(xué)計量比具有一種動態(tài)平衡的特性，但人為因素的干擾可能會在不同程度上改變森林生態(tài)系統(tǒng)各組成部分的化學(xué)計量特征。施肥作為一種迅速而有效的林業(yè)管理手段，研究其對林地化學(xué)計量特征的影響，對于提高肥料的利用效率具有重要意義。綜合林地施肥的相關(guān)研究，總結(jié)施肥對林木、凋落物及土壤化學(xué)計量特征的影響，旨在為林地施肥實踐提供指導(dǎo)和參考。

關(guān)鍵詞：施肥； 森林生態(tài)系統(tǒng)； 動態(tài)平衡； 計量特征

中圖分類號：S719 文獻(xiàn)標(biāo)識碼：A 文章編號：1674-1161（2024）03-0025-03

生態(tài)化學(xué)計量學(xué)理論重點(diǎn)關(guān)注生態(tài)系統(tǒng)中化學(xué)元素之間的平衡關(guān)系，旨在借助元素間的比例關(guān)系來找尋系統(tǒng)中不同組分或?qū)哟伍g的養(yǎng)分傳遞、循環(huán)和平衡特征[1]。將該理論引入森林生態(tài)系統(tǒng)可用于探究林地養(yǎng)分特征，判斷限制性養(yǎng)分。森林生態(tài)系統(tǒng)不同組分間具有特定的化學(xué)計量特征，但這種特性具有動態(tài)變化的特征，會受到非生物因素與生物因素的影響[2]，特別是人為干擾進(jìn)一步加劇了森林生態(tài)系統(tǒng)化學(xué)計量特征的多樣性[3]。林木施肥是一種高效且簡單的森林管理措施。制定合理的方案進(jìn)行林地施肥不僅可以促進(jìn)增長林木材積，提高生產(chǎn)力，還能調(diào)節(jié)林地土壤微環(huán)境，維持林地養(yǎng)分平衡，有助于實現(xiàn)森林生態(tài)系統(tǒng)的服務(wù)功能[4]。施肥后，林地土壤養(yǎng)分增加，林木養(yǎng)分吸收策略改變，這在一定程度上改變了森林生態(tài)系統(tǒng)林木—凋落物—土壤的化學(xué)計量特征。通過關(guān)注不同組分化學(xué)計量特征的變化也可以揭示施肥對林木及林地養(yǎng)分的影響，從不同角度對林木進(jìn)行營養(yǎng)診斷，明確限制林木正常生長的營養(yǎng)元素并篩選合理的施肥量，確定林木培育的施肥方案。研究總結(jié)化學(xué)計量特征的動態(tài)平衡理論和施肥對森林生態(tài)系統(tǒng)不同組分的影響，以期利用該理論制定林地施肥方案，推動林地施肥工作的開展，提高肥料效應(yīng)，從而提高林地生產(chǎn)力。

1 動態(tài)平衡理論

化學(xué)計量學(xué)理論認(rèn)為，從生態(tài)系統(tǒng)到某一林木器官均具有特定的化學(xué)計量特征，且高營養(yǎng)級的C∶N∶P可以通過生命活動向下傳遞。對于森林生態(tài)系統(tǒng)，化學(xué)計量特征是指C∶N∶P在林木、凋落物和土壤中所具有的不同程度的調(diào)節(jié)和耦合作用[5]，具體表現(xiàn)為林木—凋落物—土壤間具有不同程度的相關(guān)性?；瘜W(xué)計量特征具有穩(wěn)定性，各元素的比例較為固定，這主要是由于內(nèi)穩(wěn)態(tài)機(jī)制的維持作用。但這種特性具有動態(tài)變化的特征，海拔、緯度、地形、生活型和生長階段等均會對化學(xué)計量特征產(chǎn)生影響，即為化學(xué)計量理論中的動態(tài)平衡理論[6]。

近年來，人為干擾對森林生態(tài)系統(tǒng)的影響逐漸凸顯，如通過施肥、灌溉等管理措施向林地輸入養(yǎng)分和水分，改變土壤微環(huán)境，導(dǎo)致林木對其生境中營養(yǎng)元素的可利用性增強(qiáng)，進(jìn)而影響其化學(xué)計量特征。有研究指出，毛白楊植株化學(xué)計量特征會受到灌水和施氮的顯著影響，其N∶P顯著改變，改變的程度與灌水量和施氮量直接相關(guān)[7]。李帆等[8]研究表明，氮磷鉀配比施肥對華北落葉松各器官及土壤的化學(xué)計量比有顯著影響，其針葉、枝條及土壤的養(yǎng)分變化主要受到N∶P的限制。

2 施肥對林木—凋落物—土壤化學(xué)計量特征的影響

2.1 施肥對林木化學(xué)計量特征的影響

施肥對林地養(yǎng)分的調(diào)控作用十分明顯，在營養(yǎng)匱乏的林地，林木會通過改變養(yǎng)分吸收策略來提高樹體內(nèi)營養(yǎng)元素含量，從而改變林木的化學(xué)計量比。大量的林地施肥試驗證實，由施肥介導(dǎo)的林木化學(xué)計量比的變化十分明顯，甚至超過了自然生長發(fā)育過程對養(yǎng)分富集的變化[9]。

林木化學(xué)計量比的肥料效應(yīng)與施肥方案直接相關(guān)，且主要受到施肥種類和施肥量的調(diào)節(jié)作用。此外，不同樹種之間生物學(xué)和生態(tài)學(xué)特性的差異會造成對不同營養(yǎng)元素的差異性吸收，產(chǎn)生的變化趨勢具有多樣性和不確定性。一般來說，由于碳元素較氮、磷元素更加穩(wěn)定，葉片C∶N和C∶P會隨單一施用氮肥或磷肥而顯著減低，N∶P會隨施N量的增加而增加，隨施P量的增加而降低；對氮、磷等元素配方施肥，C∶N∶P隨施肥量的變化而變化。張潘[10]指出，較大的氮磷配比提高了華北落葉松根N∶P，但對葉N∶P無顯著影響。李亞麒等[11]研究指出，氮磷配施降低了云南松苗木N∶P、K∶P，但提高了N∶K。究其原因，一是不同施肥量造成林木吸收的營養(yǎng)元素含量不同，二是林木體內(nèi)元素變化受到本身生理活動的調(diào)節(jié)，使不同器官對不同營養(yǎng)元素的吸收存在差異，在一定程度上造成了林木各器官C∶N∶P變化的多樣性和復(fù)雜性。較長周期的施肥試驗可使限制林木生長的營養(yǎng)元素發(fā)生改變。施磷量高導(dǎo)致林木由磷限制轉(zhuǎn)變?yōu)榈拗?，施氮量高則導(dǎo)致林木生長受到磷限制，如施用磷肥會使馬尾松出現(xiàn)氮素缺乏的情況[12]。

2.2 施肥對凋落物化學(xué)計量特征的影響

凋落物對于林地的養(yǎng)分循環(huán)和回歸具有重要作用，作為聯(lián)系林木和土壤的媒介，其養(yǎng)分含量和分解能力也會受到施肥的影響。一方面，施肥會影響林木吸收營養(yǎng)元素，提高凋落物內(nèi)元素的豐度，導(dǎo)致其化學(xué)計量特征發(fā)生變化。凋落物分解能力的強(qiáng)弱與其N∶P直接相關(guān)[13]，這表明施肥可通過引起凋落物化學(xué)計量特征的變化來影響其分解和養(yǎng)分歸還。另一方面，施肥也改變了林地土壤的水熱條件，在一定程度上影響了土壤動物和微生物活性，導(dǎo)致凋落物分解環(huán)境產(chǎn)生異質(zhì)性變化，其化學(xué)計量特征也隨之改變。苗雪松等[14]指出，施氮落葉松降低了落葉松人工林凋落物C∶N，進(jìn)而導(dǎo)致分解加快，土壤有機(jī)碳儲量得以提升。何佳豪等[15]指出，施磷顯著提高了杉木凋落物的氮、磷含量，降低了C∶N、C∶P和N∶P，但施氮對凋落物的化學(xué)計量特征沒有明顯影響，這可能與亞熱帶杉木林生長發(fā)育主要受到磷元素的限制有關(guān)。值得注意的是，施肥后凋落物的化學(xué)計量特征變化與林木各器官的化學(xué)計量特征變化并不一致，這可能與林木器官在凋落時的養(yǎng)分轉(zhuǎn)移有關(guān)。

2.3 施肥對土壤化學(xué)計量特征的影響

施肥將氮磷鉀等營養(yǎng)元素直接注入土壤中，肥料效應(yīng)生效時會改變林地土壤中營養(yǎng)元素的含量和有效性，造成土壤C∶N∶P變動，這種效應(yīng)受到施肥種類和施肥量等的影響，也與元素間的相互作用有關(guān)，這是一個復(fù)雜的生態(tài)過程。由于土壤碳元素含量較為穩(wěn)定，添加單一的氮、磷元素會降低土壤C∶N和C∶P；N∶P會隨施N量的增加而增加，隨施P量的增加而降低，這一特點(diǎn)與施肥對林木的影響相一致。牛瑞龍[16]指出，施用氮、磷肥降低了土壤C∶N，但提升了土壤N∶P；氮磷的比例越高，其變化的程度就越大。施肥會改變土壤微環(huán)境，土壤酶和微生物活性也會受到不同程度的影響，其化學(xué)計量特征會發(fā)生變動，進(jìn)而產(chǎn)生肥料效應(yīng)。土壤酶能夠依靠自身調(diào)節(jié)作用，通過化學(xué)計量特征的調(diào)整對生境變化做出反應(yīng)，土壤養(yǎng)分在其中發(fā)揮重要作用。任艷[17]指出，添加氮顯著提高了杉木林土壤酶C∶N，降低了幼林和中齡林土壤酶N∶P，添加磷和氮磷顯著提高了土壤酶C∶N、C∶P及中齡林和成熟林酶N∶P，降低了幼林酶N∶P。張星星等[18]指出，中亞熱帶不同類型的森林土壤中酸性磷酸酶的化學(xué)計量特征受到土壤總磷、C∶P及N∶P的影響。施肥促使土壤微生物發(fā)生適應(yīng)性變化，從而影響微生物量碳、磷和氮，改變微生物的化學(xué)計量特征。王楠等[19]指出，降香黃檀林土壤微生物的生物量碳氮比受施肥的影響明顯，隨著施肥量的增加表現(xiàn)出減小趨勢；反之，土壤微生物也能通過化學(xué)計量特征來調(diào)節(jié)土壤碳循環(huán)，維持資源和需求之間的化學(xué)計量平衡。

3 化學(xué)計量學(xué)理論與施肥方案制定

施肥對森林生態(tài)系統(tǒng)不同組分間的化學(xué)計量特征具有顯著影響。董振潔等[20]利用該理論提出一項通用的施肥方案，利用生態(tài)化學(xué)計量學(xué)中關(guān)于限制性養(yǎng)分判斷的相關(guān)理論來確定制約某一特定林木正常生長的營養(yǎng)元素種類，即為施肥種類，再建立葉片N∶P和林地土壤養(yǎng)分儲量的回歸關(guān)系，之后計算葉片N∶P達(dá)到閾值時（此時林木生長不受限制）林地土壤需要的適宜養(yǎng)分儲量，并結(jié)合土壤、凋落物中的養(yǎng)分儲量及葉片養(yǎng)分回收效率，計算出林地總施肥量。該方法的通用性及操作性較強(qiáng)，但缺乏實踐性，后續(xù)還需進(jìn)行長期的林地施肥試驗加以驗證。

4 結(jié)語

施肥作為一種高效的營林措施，肥料效應(yīng)的發(fā)揮及施肥方案的確定是值得關(guān)注的重點(diǎn)。研究在介紹化學(xué)計量學(xué)中“動態(tài)平衡”理論的基礎(chǔ)上，總結(jié)施肥對森林生態(tài)系統(tǒng)林木—凋落物—土壤化學(xué)計量特征的影響，提出利用化學(xué)計量學(xué)理論制定施肥方案的可能性，以助于推動林地施肥工作的開展。在未來的研究中，可重點(diǎn)關(guān)注以下幾個方面：施肥后林地微生物活性和化學(xué)計量特征的變化，施肥后森林生態(tài)系統(tǒng)化學(xué)計量特征變化的機(jī)制，以及化學(xué)計量特征在不同組分間的傳遞和耦合作用。應(yīng)對利用化學(xué)計量學(xué)理論制定的施肥方案展開驗證，明確其合理性。在林業(yè)實踐中，施肥需要與其他管理措施相結(jié)合，可以利用化學(xué)計量學(xué)相關(guān)理論來探討這些措施間的相互作用，以促進(jìn)森林生態(tài)系統(tǒng)服務(wù)功能的實現(xiàn)。

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基金項目：遼寧省林業(yè)和草原局依托國家林草局科技創(chuàng)新平臺研發(fā)項目（LLC[2022]9）