宋華偉，黃 科，吳秋云，劉明月，唐晨晨，王軍偉

（農(nóng)業(yè)農(nóng)村部園藝作物（蔬菜、茶葉等）基因資源評價利用重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室·湖南農(nóng)業(yè)大學(xué)黃埔創(chuàng)新研究院·園藝作物種質(zhì)創(chuàng)新與新品種選育教育部工程研究中心·蔬菜生物學(xué)湖南省重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室·湖南農(nóng)業(yè)大學(xué)園藝學(xué)院 長沙 410128）

蔬菜作物中的次生代謝物種類繁多，對人體健康至關(guān)重要，一般可分成酚類化合物、萜類化合物、含氮有機(jī)堿三大類[1]。蔬菜作物中常見的生物活性物質(zhì)有類黃酮（主要存在于擬南芥、青花菜、甘藍(lán)等蔬菜中）、類胡蘿卜素（主要存在于番茄、胡蘿卜、西瓜等果實(shí)中）、蘿卜硫苷（主要存在于甘藍(lán)、芥藍(lán)、花椰菜等蔬菜中）、維生素C（主要存在于辣椒、苦瓜、羽衣甘藍(lán)等蔬菜中）、花青素（主要存在于紫茄子和紫甘藍(lán)等蔬菜中）等[2]。生物活性物質(zhì)在維持和促進(jìn)身體健康、預(yù)防人體多種慢性疾病等方面有顯著效果，如硫代葡萄糖苷（簡稱：硫苷，Glucosinolates，GLS），水解后產(chǎn)生的異硫氰酸酯類（Isothiocyanates，ITCS）具有極強(qiáng)的促進(jìn)致癌物質(zhì)降解、抑制癌細(xì)胞生長的作用，是目前世界上公認(rèn)的防癌抗癌效果最好的天然產(chǎn)物之一[3-4]；番茄紅素具有抗氧化、抑制腫瘤細(xì)胞生長、保護(hù)心腦血管等功效；花青素也具有抗氧化、保護(hù)心臟、預(yù)防心腦血管疾病、增強(qiáng)人體免疫力等多種功效；維生素C 則具有提高機(jī)體免疫力、預(yù)防中風(fēng)、保護(hù)牙齒等作用（圖1）。

植物次生代謝產(chǎn)物的生物合成通常受到環(huán)境因素的影響[8]，光照條件（光質(zhì)、光照度和光周期）是調(diào)節(jié)植物生長發(fā)育和生物活性物質(zhì)積累的重要環(huán)境變量之一。當(dāng)缺乏光照時，植物的生長發(fā)育就會受到抑制[9]。原因是光照環(huán)境的不同使植物的代謝產(chǎn)物發(fā)生了分布結(jié)構(gòu)的變化[10]，所以調(diào)控光照環(huán)境對植物次生代謝產(chǎn)物的積累是至關(guān)重要的。隨著新型LED發(fā)光二極管節(jié)能技術(shù)的發(fā)展，可以根據(jù)植物的生長發(fā)育需要，精準(zhǔn)調(diào)控光質(zhì)比例，為植物生長發(fā)育提供適宜的光照參數(shù)[11]。有大量研究表明，不同的光質(zhì)處理對蔬菜次生代謝產(chǎn)物含量有不同影響，因此光質(zhì)處理在蔬菜活性物質(zhì)積累調(diào)控中被廣泛應(yīng)用，用以促進(jìn)蔬菜生長發(fā)育、提高蔬菜作物產(chǎn)量，培育出具有對人體有益的次生代謝物含量高的蔬菜產(chǎn)品。

1 光質(zhì)對蔬菜體內(nèi)酚類化合物的調(diào)控

1.1 光質(zhì)對酚類化合物含量的影響

酚類化合物具有較強(qiáng)的抗氧化活性。研究表明，類黃酮、花青素、總酚等具有抗炎、抗病毒和抗癌癥等特性[12]。近年來，隨著生活水平的提高，人們對于蔬菜作物的抗氧化性關(guān)注度較高，且更傾向于選擇抗氧化活性高的蔬菜產(chǎn)品。迄今為止，已經(jīng)有大量研究證明了光質(zhì)對蔬菜中酚類化合物的影響，且這些研究多側(cè)重于LED 紅光、藍(lán)光對酚類化合物的影響，而黃光、綠光方面的研究相對很少。

目前，光質(zhì)對蔬菜作物中酚類化合物影響的研究已經(jīng)涉及到多種蔬菜作物，Son 等[13]研究發(fā)現(xiàn)，不同的紅藍(lán)光比例對生菜幼苗的生長發(fā)育和酚類物質(zhì)含量的影響不同。藍(lán)光環(huán)境下生長的生菜幼苗抗氧化能力最強(qiáng)且總酚、總黃酮和花青素含量最高。因此，可以通過調(diào)節(jié)LED 的紅藍(lán)光比例來改變蔬菜作物總酚的含量。Zhang 等[14]研究表明，黃光能顯著降低生菜幼苗中酚類物質(zhì)的含量。另外，有研究人員用不同光質(zhì)照射櫻桃番茄幼苗，并對其酚類物質(zhì)進(jìn)行分析。結(jié)果顯示，幼苗中的總酚類濃度、類黃酮濃度以及抗氧化能力由高到低依次是藍(lán)光、紅光、綠光和白光[15-16]。孫洪助[17]研究了不同比例紅藍(lán)光對青菜品質(zhì)的影響，結(jié)果表明，藍(lán)光占比高的混合光更有利于提高青菜類黃酮含量和抗氧化能力。張立偉[18]探討了不同光質(zhì)對3 種芽苗菜（香椿苗、豌豆苗、蘿卜苗）生理特性及品質(zhì)的影響，結(jié)果顯示，紅光處理能夠抑制3 種芽苗菜類黃酮的合成。李慧敏等[19]通過研究紫光對采后番茄果實(shí)品質(zhì)的影響，發(fā)現(xiàn)紫光處理能提高采后番茄果實(shí)的總酚含量。常嘉琪等[20]研究了采后紅光處理對不同貯藏溫度下芥藍(lán)芽苗菜中生物活性物質(zhì)含量的影響，結(jié)果表明，采后用紅光處理能夠促進(jìn)花青素、總酚類物質(zhì)的積累并且提高芽苗菜的抗氧化能力。魯燕舞等[21]以黑暗為對照，通過精確調(diào)制光質(zhì)和光量，研究了光質(zhì)對蘿卜芽苗菜生長、總酚類物質(zhì)含量、抗氧化能力的影響，結(jié)果表明，與黑暗組相比，紫外UV-B 和藍(lán)光處理能夠顯著增加總酚類物質(zhì)含量并提高蘿卜芽苗菜的抗氧化能力。

1.2 光質(zhì)調(diào)控酚類化合物的分子機(jī)制

花青素苷（Anthocyanin）是一類具有抗氧化功能的次生代謝產(chǎn)物，廣泛存在于植物的各部位器官中，屬于黃酮多酚類化合物，也是一種天然的水溶性色素?；ㄇ嗨剀湛梢詭椭参锏钟h(huán)境脅迫。有研究表明，花青素苷的生物合成途徑是迄今為止最為清楚的植物次生代謝產(chǎn)物途徑[22]。因此，筆者以花青素苷為例，來討論光質(zhì)調(diào)控酚類化合物的分子機(jī)制。

迄今的研究表明，光質(zhì)是調(diào)控花青素苷積累的重要環(huán)境因素之一，并且不同LED 光質(zhì)對花青素苷合成積累的影響不同。通過對擬南芥的研究表明，藍(lán)光、紅光和遠(yuǎn)紅光處理，都可以促進(jìn)花青素苷顯著積累[23]。在花青素苷的生物合成積累過程中，紅光主要通過激活PHYB（光敏色素）光受體，抑制PIF4 和PIF5 轉(zhuǎn)錄因子活性，從而解除對花青素苷結(jié)構(gòu)基因表達(dá)的抑制作用，最終促進(jìn)花青素苷的積累，其中PIF 是bHLH 的類轉(zhuǎn)錄因子。遠(yuǎn)紅光通過PHYA 光受體信號轉(zhuǎn)導(dǎo)等一系列途徑促進(jìn)花青素苷的生物合成[24]。同時，PHYB 還可以抑制COP1 對HY5 轉(zhuǎn)錄因子的降解，從而促進(jìn)花青素苷的合成；藍(lán)光促進(jìn)花青素苷的生物合成積累是通過激活CRY1 光受體活性抑制COP1 對HY5 的降解來完成的[25]。LED 光質(zhì)既可以直接參與調(diào)控花青素苷合成途徑，也可以間接調(diào)控相關(guān)基因的表達(dá)量，從而決定最終蔬菜作物中的花青素苷生物含量（圖2）。光信號轉(zhuǎn)導(dǎo)途徑的關(guān)鍵基因通常與調(diào)控花青素苷生物合成的轉(zhuǎn)錄因子MYB 和bHLH 存在互作關(guān)系，從而在轉(zhuǎn)錄和轉(zhuǎn)錄后水平調(diào)控MYB 以及bHLH[26]。

2 光質(zhì)對蔬菜體內(nèi)類胡蘿卜素等萜類化合物的調(diào)控

2.1 光質(zhì)對類胡蘿卜素等萜類化合物含量的影響

類胡蘿卜素是一類具有獨(dú)特理化性質(zhì)的萜類化合物，也是人體所必需的維生素A 合成的前體物質(zhì)。類胡蘿卜素廣泛存在于常見的植物中，主要參與植物光合作用、光形態(tài)建成以及植物生長發(fā)育等多種生理生化過程。具有增強(qiáng)人體免疫力、預(yù)防心腦血管疾病等功能[27]。

大量研究顯示，蔬菜作物體內(nèi)類胡蘿卜素的代謝積累可以受到光質(zhì)的影響。陳田甜[28]在番茄成熟后用不同光質(zhì)處理番茄果實(shí)，以白光為對照組，研究發(fā)現(xiàn)，處理后番茄紅素含量存在明顯差異，與對照組相比，紅光和黃光處理能顯著提高番茄紅素含量，而藍(lán)光和綠光處理明顯降低了番茄果實(shí)中番茄紅素含量。此外，不同光質(zhì)處理的番茄果實(shí)中β-胡蘿卜素的含量也有不同變化，其中，黃光處理的類胡蘿卜素含量増加幅度最大。李慧敏等[19]發(fā)現(xiàn)，紫光處理能明顯提高采后番茄果實(shí)的番茄紅素含量。許莉等[29]研究結(jié)果表明，與白光相比，黃光、紅光、藍(lán)光都降低了葉用萵苣類胡蘿卜素含量。張媛媛等[30]研究了光質(zhì)對莧菜愈傷組織生長及甜菜色素和類胡蘿卜素合成的影響，結(jié)果顯示，與黑暗相比，藍(lán)光最有利于莧菜愈傷組織中甜菜色素、類胡蘿卜素的合成。班甜甜等[31]探究了不同光質(zhì)對豌豆芽苗品質(zhì)和生長發(fā)育的影響，采用半導(dǎo)體發(fā)光二極管光源（LED），以紅光（R）、綠光（G）、藍(lán)光（B）、紅藍(lán)光4∶1（RB=4∶1）為處理組，黑暗處理為對照組（CK），研究顯示4 種光質(zhì)與對照組相比都提高了豌豆芽苗菜的類胡蘿卜素各項(xiàng)指標(biāo)，其中，紅藍(lán)光4∶1 處理的芽苗菜胡蘿素含量約是對照組的13 倍。

2.2 光質(zhì)調(diào)控類胡蘿卜素的分子機(jī)制

據(jù)研究顯示，光照可以通過調(diào)控番茄果實(shí)中某些合成類胡蘿卜素的基因從而調(diào)控類胡蘿卜素的含量[32]，如ZDS、DXS、PSY1、PDS和CrtISO等是參與類胡蘿卜素合成的基因，這些基因的表達(dá)量在避光處理后的番茄果實(shí)中出現(xiàn)顯著的下調(diào)現(xiàn)象，β-胡蘿卜素、葉黃素和番茄紅素的含量也有所減少。迄今為止，國內(nèi)外對光質(zhì)調(diào)控番茄紅素分子機(jī)制的研究較為廣泛，有研究表明，HY5 蛋白在番茄紅素合成過程中至關(guān)重要，其作用是可以結(jié)合番茄紅素合成的關(guān)鍵基因PSY1和PDS 啟動子上的特殊元件轉(zhuǎn)錄來激活基因表達(dá)，最終促進(jìn)果實(shí)中類胡蘿卜素合成與積累[33]。李曉萌[34]通過雙熒光素酶瞬時表達(dá)、EMSA 等試驗(yàn)也證實(shí)了該結(jié)論，HY5 蛋白可以結(jié)合PSY1 啟動子上的Z-box 和PDS 啟動子上的C/G-box 元件并進(jìn)行轉(zhuǎn)錄，從而激活相關(guān)基因的表達(dá)，試驗(yàn)結(jié)果還發(fā)現(xiàn)，其對PDS 的促進(jìn)作用更加顯著。迄今為止，研究最多的光質(zhì)是紅光/遠(yuǎn)紅光對番茄紅素生物合成的調(diào)控作用。光敏色素PHY 是一種色素-蛋白質(zhì)復(fù)合體，也是紅光/遠(yuǎn)紅光的光感受器[35]，有研究發(fā)現(xiàn)，PHY 調(diào)控PSY基因的轉(zhuǎn)錄[36]。紅光/遠(yuǎn)紅光調(diào)控番茄紅素的生物合成是通過光敏色素PHY 的兩種形式Pr 和Pfr 之間的相互轉(zhuǎn)換實(shí)現(xiàn)對PSY基因的轉(zhuǎn)錄調(diào)控[37]，在紅光照射條件下，PHY 從Pr 無生理活性形式轉(zhuǎn)換為有生理活性的Pfr，而在遠(yuǎn)紅光條件下Pfr 迅速轉(zhuǎn)換成無生理活性的Pr[38]（圖2）。

3 光質(zhì)對蔬菜體內(nèi)硫苷的調(diào)控

3.1 光質(zhì)對硫苷含量的影響

在十字花科作物，包括常見的油菜（Brassica napus）、蘿卜（Raphanus sativus）、甘藍(lán)（Brassica oleracea）、青花菜（Brassica oleracea）等作物中，存在一類物質(zhì)與作物的風(fēng)味息息相關(guān)，這類物質(zhì)被稱為硫代葡萄糖苷（glucosinolates），簡稱硫苷[39]。除了影響作物的風(fēng)味之外，蘿卜硫苷的降解產(chǎn)物蘿卜硫素也具有極強(qiáng)的促進(jìn)致癌物質(zhì)降解、抑制癌細(xì)胞生長的作用，是世界上公認(rèn)的防御癌癥和抗擊癌癥效果最好的天然產(chǎn)物之一[40]。

研究發(fā)現(xiàn)，光質(zhì)對蔬菜作物中的硫苷含量具有一定的影響，在光周期的末期用短暫的紅光處理豆瓣菜能顯著提高硫苷含量[41]。青花菜采后用綠光處理能使硫苷含量維持在一個相對較高的水平[42]。王軍偉等[43]通過研究不同LED 光質(zhì)對青花菜生長發(fā)育和其生物活性物質(zhì)的影響，發(fā)現(xiàn)LED 光質(zhì)可以顯著影響青花菜花球中硫苷的合成積累。結(jié)果顯示，用紅光（R）、藍(lán)光（B）、紅藍(lán)光3∶1（RB=3∶1）處理可以促進(jìn)青花菜花球中硫苷的合成積累，且紅光（R）處理后花球中總硫苷含量最高；相反，綠光（G）和紫光（P）處理后抑制了花球中硫苷的合成。馮尚坤等[44]為探究紅光處理對蘿卜芽苗菜采后抗氧化能力的影響，對采收后的蘿卜芽苗菜進(jìn)行8 h 紅光處理之后置于4 ℃條件下貯藏，于貯藏0、1、2、3 d 對其硫苷、葉綠素、花青素和蘿卜硫素等含量和總抗氧化能力進(jìn)行分析，結(jié)果表明，與無紅光處理的對照組相比，紅光處理能夠促使蘿卜芽苗菜中的脂肪族硫苷和吲哚族硫苷含量分別提高9.5%和20.6%。常嘉琪等[20]研究了采后紅光處理對不同貯藏溫度下芥藍(lán)芽苗菜中生物活性物質(zhì)含量的影響，進(jìn)行了采后紅光、白光和黑暗處理芥藍(lán)芽苗菜試驗(yàn)，分析了不同貯藏時間對其硫苷、維生素C、花青素和總多酚含量及抗氧化能力的影響，結(jié)果表明，紅光處理可顯著減少芥藍(lán)芽苗菜采后貯藏過程中出現(xiàn)的硫苷含量逐漸下降的現(xiàn)象。

3.2 光質(zhì)調(diào)控硫苷合成的分子機(jī)制

硫苷經(jīng)黑芥子酶降解后可產(chǎn)生具有抗氧化性的產(chǎn)物，這些生理活性物質(zhì)在植物病蟲害防御和人體惡性疾病防治等方面均具有顯著的功效。蘿卜硫苷是青花菜中含量最高的硫苷，蘿卜硫苷可以被黑芥子酶水解成具有生理活性的蘿卜硫素。蘿卜硫素被認(rèn)為是世界上最有效的天然防癌抗癌化合物之一，可以保護(hù)細(xì)胞不受損傷，從而起到抗癌防癌的效果。硫苷的生物合成通路可以概括為：前體氨基酸側(cè)鏈的延伸、核心結(jié)構(gòu)的合成及R 側(cè)鏈的修飾，并且涉及BCATs、MAMs、CYP79s、CYP83s 和AOPs 等多個基因家族[45]。光質(zhì)通過調(diào)控硫苷生物合成關(guān)鍵基因的表達(dá)來影響蔬菜作物中的硫苷含量，而且不同光質(zhì)的調(diào)控效果有所差異。例如Gu等[46]在研究不同LED 光質(zhì)對大白菜幼苗硫苷生物合成基因的影響時發(fā)現(xiàn)，擬南芥同源基因CYP79F1、ST5a和FMOGS-OX1的表達(dá)量在藍(lán)光處理下更高；而UGT74B1、BCAT4、MAM1、AOP3的基因表達(dá)量在紅光處理下達(dá)到高峰。因此，從某種意義上來說，光質(zhì)在調(diào)控硫苷生物合成通路上起到關(guān)鍵性作用。有研究表明，在紫外UV-B 誘導(dǎo)下的光信號傳遞過程中，光受體UVR8 感受UV-B 光信號后與下游COP1 相互作用以激活轉(zhuǎn)錄因子HY5，進(jìn)而調(diào)控某些硫苷合成關(guān)鍵基因的表達(dá)[47]；對擬南芥的研究發(fā)現(xiàn)，紅光/遠(yuǎn)紅光對調(diào)控硫苷生物合成至關(guān)重要，如Cargnel 等[48]發(fā)現(xiàn)，在低比例的紅光/遠(yuǎn)紅光誘導(dǎo)下，紅光受體PHYB 轉(zhuǎn)變?yōu)樯硎Щ钚?，促使轉(zhuǎn)錄因子HY5 的活性受到抑制，結(jié)果顯示，硫苷生物合成關(guān)鍵基因SUR2、CYP79B2、CYP79B3等的表達(dá)量降低（圖2）。迄今為止，雖然部分光質(zhì)調(diào)控硫苷生物合成關(guān)鍵基因的表達(dá)通路已有簡要闡述，但是關(guān)于光質(zhì)調(diào)控硫苷基因表達(dá)的機(jī)制仍需進(jìn)一步探索。

4 光質(zhì)對蔬菜體內(nèi)維生素C的調(diào)控

4.1 光質(zhì)對維生素C含量的影響

維生素C 是一種水溶性維生素，別稱抗壞血酸，存在于多種新鮮水果蔬菜作物中，能夠預(yù)防和治療壞血病，在抗氧化、促進(jìn)膠原蛋白合成、參與機(jī)體的解毒、預(yù)防多種惡性疾病等方面占有重要地位[49]。

有研究表明，光質(zhì)可以影響蔬菜作物中維生素C 的含量。如班甜甜等[31]為探明光質(zhì)對芽苗菜生長及品質(zhì)的影響，以豌豆為試材，采用半導(dǎo)體發(fā)光二極管光源（LED）調(diào)節(jié)紅光（R）、綠光（G）、藍(lán)光（B）、紅藍(lán)光4∶1（RB=4∶1），以黑暗處理為對照（CK），結(jié)果表明，4 種光質(zhì)都可提高豌豆芽苗菜維生素C 含量，其中，紅光處理效果最好。王曉晶等[50]研究LED 綠光對生菜品質(zhì)的影響，結(jié)果表明，綠光處理降低了生菜葉片中的維生素C 含量。石圓圓[51]研究了不同LED 光質(zhì)對萵苣生理性狀及營養(yǎng)品質(zhì)的影響，結(jié)果表明，紫光處理提高了萵苣氮代謝相關(guān)酶活性，促進(jìn)萵苣對氮素的吸收，從而提高萵苣維生素C 含量。常嘉琪等[20]研究發(fā)現(xiàn)，采后紅光處理芥藍(lán)芽苗菜可以延緩維生素C 含量的下降。

另外，多項(xiàng)研究發(fā)現(xiàn)，不同比例紅藍(lán)混合光與單色LED 紅光、LED 藍(lán)光相比更能提高蔬菜作物中的維生素C 含量。張珂嘉等[52]探討了不同比例紅藍(lán)光對奶油生菜生長、光合特性及品質(zhì)的影響，結(jié)果顯示，紅藍(lán)混合光能夠提高奶油生菜中維生素C 含量。隨后在芹菜、番茄、菠菜等蔬菜的研究中也驗(yàn)證了該結(jié)論[53-54]。周晚來[55]采用不同比例的紅藍(lán)光連續(xù)短暫光照處理，水培生菜葉片和葉柄中的維生素C 含量顯著提高。李聰聰?shù)萚56]也對水培生菜進(jìn)行了短暫連續(xù)光照的研究，結(jié)論與上述結(jié)果一致。孫洪助[17]的研究結(jié)果表明，藍(lán)光占比高的混合光更有利于青菜維生素C 合成。劉淑娟等[57]用冰菜為試材進(jìn)行試驗(yàn)，結(jié)果表明，紅藍(lán)紫光（R∶B∶P）=20∶5∶1 處理的冰菜維生素C 含量最高。

4.2 光質(zhì)調(diào)控維生素C合成的分子機(jī)制

迄今為止，有大量研究證實(shí)了植物體內(nèi)合成維生素C 的4 條途徑：L-半乳糖途徑、半乳糖醛酸途徑、古洛糖途徑以及肌醇途徑[58]。L-半乳糖途徑是世界上公認(rèn)的合成維生素C 最主要的途徑[59]。D-葡萄糖是L-半乳糖途徑的初始底物，D-葡萄糖經(jīng)過多種酶連續(xù)催化后轉(zhuǎn)變成L-半乳糖，L-半乳糖再經(jīng)過L-半乳糖脫氫酶（GalDH）催化生成L-半乳糖-14-內(nèi)酯，最后再由L-半乳糖-14-內(nèi)酯脫氫酶（GalLDH）進(jìn)行氧化[60]。目前，由于大部分研究僅僅是把維生素C 含量作為評價營養(yǎng)水平的指標(biāo)，因此研究光質(zhì)對維生素C 代謝機(jī)制的試驗(yàn)相對較少。但總體來說，大部分研究都表明了藍(lán)光以及紅藍(lán)光組合可以促進(jìn)蔬菜維生素C 的合成累積。且不同光質(zhì)條件下大豆芽苗菜的維生素C 含量與GalLDH酶活性變化趨勢基本相同，存在顯著相關(guān)性[61]。魏圣軍等[62]研究發(fā)現(xiàn)，UV-A 通過提高L-半乳糖合成途徑中包括GalLDH在內(nèi)的關(guān)鍵基因的表達(dá)量以及GalLDH 和APX 酶活性從而提高維生素C 含量[63]（圖2）。這些結(jié)果說明，光質(zhì)對維生素C 的代謝過程存在顯著影響，且不同的光質(zhì)調(diào)控位點(diǎn)也不同。

5 展 望

進(jìn)入21 世紀(jì)以來，隨著全球科技發(fā)展和人類生活水平的提高，營養(yǎng)與健康、食品與安全成了當(dāng)今社會關(guān)注的焦點(diǎn)問題，所以改善蔬菜作物的品質(zhì)也成了21 世紀(jì)農(nóng)業(yè)最重要的任務(wù)之一。另一方面，蔬菜作為人類每日不可或缺的重要食物，產(chǎn)量已經(jīng)在我國種植業(yè)中排到第一位[65]。目前，蔬菜產(chǎn)品的生物活性物質(zhì)分為酚類化合物、萜類化合物、含氮有機(jī)堿三大類。生物活性物質(zhì)與營養(yǎng)物質(zhì)不同，它們不是人體所必需的，但是它們可以調(diào)節(jié)人體的生理機(jī)制和維持人體營養(yǎng)健康。如維生素C、類胡蘿卜素、類黃酮和多糖等在維持和促進(jìn)人體健康、預(yù)防諸多慢性疾病等方面至關(guān)重要。對蔬菜作物中生物活性物質(zhì)的研究，不僅關(guān)乎國民的營養(yǎng)健康，也關(guān)乎我國蔬菜及其加工產(chǎn)品在國際市場上的經(jīng)濟(jì)效益與規(guī)模。

隨著發(fā)光二極管（LED）新型節(jié)能技術(shù)的發(fā)展，LED 在植物研究領(lǐng)域中被廣泛應(yīng)用，被認(rèn)為是21世紀(jì)農(nóng)業(yè)與生物領(lǐng)域最有前途的人工光源，也成為了眾多研究人員使用的新光源[64]。迄今為止，大量試驗(yàn)證明光照是植物生長健壯、果實(shí)豐滿、品質(zhì)良好所不可缺少的因素。因此，合理運(yùn)用LED 光質(zhì)可以調(diào)控蔬菜作物的生長發(fā)育、形態(tài)建成、光合作用、物質(zhì)代謝等。綜上所述，光不僅可為植物生長發(fā)育提供能量，而且是一種調(diào)節(jié)植物次生代謝等一系列生理過程的重要因子。不同的光質(zhì)會對植物體內(nèi)的生物活性物質(zhì)產(chǎn)生不同的影響。LED 不僅具有體積小、壽命長、低耗能和低發(fā)熱的優(yōu)點(diǎn)，而且還能為植物生長發(fā)育提供適宜的環(huán)境，提高蔬菜體內(nèi)硫苷、花青素、抗壞血酸、類胡蘿卜素等生物活性物質(zhì)含量，實(shí)現(xiàn)傳統(tǒng)光源無法替代的節(jié)能、環(huán)保、高效等功能，為設(shè)施環(huán)境下的蔬菜作物種植提供了便利。因此，LED 光源將取代傳統(tǒng)的光源，并將在未來廣泛應(yīng)用于蔬菜種植。合理利用光質(zhì)是促進(jìn)蔬菜中有益次生代謝物積累的最有效的方法之一。