康定旭，陳 詩(shī)，歐陽(yáng)利勛，饒萬(wàn)邦，藺應(yīng)禮，伍建榕，馬煥成

(1 西南地區(qū)生物多樣性保育國(guó)家林業(yè)和草原局重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室/西南林業(yè)大學(xué) 林學(xué)院,云南 昆明 650224；2 德宏州梁河縣林業(yè)和草原局,云南 德宏 679200)

植物生態(tài)化學(xué)計(jì)量學(xué)研究植物器官元素含量的計(jì)量特征及它們與環(huán)境因子、生態(tài)系統(tǒng)功能的關(guān)系，常用于判斷植物體和群落的養(yǎng)分限制情況和指導(dǎo)生態(tài)系統(tǒng)養(yǎng)分管理[1]。土壤生態(tài)化學(xué)計(jì)量是土壤有機(jī)質(zhì)組成和養(yǎng)分有效性的重要指標(biāo)，大量元素碳(C)、氮(N)、磷(P)、鉀(K) 是土壤的主要養(yǎng)分成分[2]，土壤有機(jī)質(zhì)的分解與積累可以由C∶N、C∶P、N∶P 反映，在一定范圍內(nèi)，N、P 的富瘠和有效性可以作為土壤肥力的指標(biāo)[3]；植物葉片生態(tài)化學(xué)計(jì)量能反映植物生長(zhǎng)特性和養(yǎng)分限制狀況，特定的植物葉片N∶P、N∶K、P∶K 閾值可以判斷植物體N、P、K 養(yǎng)分限制情況[4-5]；土壤-葉片生態(tài)化學(xué)計(jì)量密切相關(guān)，土壤理化性質(zhì)、養(yǎng)分有效性的改變會(huì)影響植物葉片的化學(xué)計(jì)量特征，進(jìn)而影響植物的養(yǎng)分吸收和生長(zhǎng)發(fā)育[6]，植物則通過(guò)根系及枯落物將養(yǎng)分歸還土壤，改變土壤化學(xué)計(jì)量特征，影響土壤理化性質(zhì)[7]；研究土壤和葉片生態(tài)化學(xué)計(jì)量及相關(guān)關(guān)系，可以指導(dǎo)林地養(yǎng)分管理，為林地經(jīng)營(yíng)撫育措施的制定提供參考。

油茶Camelliaoleifera為我國(guó)特有的木本油料樹種，油茶及其副產(chǎn)品在工業(yè)、農(nóng)業(yè)和醫(yī)藥等方面均具有良好的經(jīng)濟(jì)、生態(tài)和社會(huì)效益[8]。油茶土壤和樹體養(yǎng)分高度相關(guān)，油茶生長(zhǎng)發(fā)育需消耗大量的土壤養(yǎng)分，土壤肥力水平高低直接影響油茶的生長(zhǎng)、產(chǎn)量和茶油質(zhì)量[9]，N、P、K 等元素的投入對(duì)油茶幼林生長(zhǎng)、春梢生長(zhǎng)、葉綠素積累、花芽分化、油茶果和茶油產(chǎn)量的提高等具有明顯的促進(jìn)作用[10-13]。截至2019年底，云南省共發(fā)展油茶約23 萬(wàn)hm2，主要分布于文山和德宏2 個(gè)州市[14]。德宏州是我國(guó)唯一處在熱帶北緣的油茶種植區(qū)，且堅(jiān)持以近自然的方式經(jīng)營(yíng)管理，人為干擾程度較低，探討該區(qū)域油茶的土壤-葉片養(yǎng)分含量及生態(tài)化學(xué)計(jì)量特征有助于了解該區(qū)域油茶的養(yǎng)分特征和需肥規(guī)律，從而為油茶的科學(xué)施肥、精準(zhǔn)管理提供科學(xué)參考。

1 材料與方法

1.1 樣地概況與樣品采集

云南省德宏州地處熱帶北緣，屬南亞熱帶季風(fēng)氣候，立體氣候明顯，四季不分明，年平均氣溫18.3 ℃，年平均降雨1 396.2 mm。根據(jù)德宏州油茶分布情況選取油茶林地，于每個(gè)林地內(nèi)避開林緣等過(guò)渡區(qū)域，選擇坡度、坡向、油茶樹體和土壤等基本條件具有該林地代表性的區(qū)域設(shè)置樣地，每個(gè)樣地設(shè)置3 個(gè)15 m×15 m 的樣方，即為3 個(gè)生物學(xué)重復(fù)，樣地基本情況見表1。在每個(gè)樣方內(nèi)選取樹勢(shì)具有代表性的油茶3 棵，分別在油茶基部東南西北4 個(gè)方位距離主干20～30 cm 處，去除表層枯枝落葉，向下采集0～20 cm 處的土壤，混合作為土壤樣品。于東西南北4 個(gè)方位的上、中、下層和內(nèi)、外層分別取成熟葉5 片混合作為葉片樣品。試驗(yàn)共設(shè)置6 個(gè)樣地，每個(gè)樣地取9 個(gè)土壤樣品、9 個(gè)葉片樣品，共采集54 個(gè)土壤、54 個(gè)葉片樣品。土壤樣品去除大塊石礫等雜物過(guò)200 目篩，自然風(fēng)干后于實(shí)驗(yàn)室中測(cè)定土壤有機(jī)碳(SOC)、全氮(TN)、全磷(TP)、全鉀(TK)、有效磷(AP)和速效鉀(AK)含量。葉片樣品殺青后烘干至恒質(zhì)量并粉碎，過(guò)200 目篩，測(cè)定C、N、P、K 含量。

表1 樣地基本情況Table 1 Basic characteristics of sampling sites

1.2 元素測(cè)定方法

土壤SOC 采用重鉻酸鉀外加熱-硫酸亞鐵滴定法測(cè)定，葉片C 含量采用元素分析儀(Elementar vario EL cube,Germeny)測(cè)定；土壤和葉片N、P 分別采用濃硫酸-高氯酸消解和濃硫酸-過(guò)氧化氫消解，于全自動(dòng)間斷化學(xué)分析儀(Smart Chem 200,AMS Alliance,Rome,Italy)上測(cè)定；K 采用火焰光度法，AK 采用醋酸銨浸提-火焰光度法，用火焰原子吸收分光光度計(jì)(Agilent 200 美國(guó)安捷倫科技有限公司)測(cè)定；土壤AP 采用碳酸氫鈉-鉬銻抗比色法測(cè)定。

1.3 數(shù)據(jù)統(tǒng)計(jì)與分析

試驗(yàn)數(shù)據(jù)采用Excel 2019 和SPSS 26.0 進(jìn)行統(tǒng)計(jì)分析，土壤和葉片C∶N、C∶P、C∶K、N∶P、N∶K 和P∶K 采用質(zhì)量比表示，土壤化學(xué)計(jì)量比中P、K 以TP、TK 含量帶入計(jì)算。使用單因素方差分析(Oneway ANOVA)中Duncan’s 法分別檢驗(yàn)土壤和葉片C、N、P、K 含量及化學(xué)計(jì)量比在樣地間的差異顯著性(α= 0.05)，采用Pearson 相關(guān)分析判斷油茶葉片與土壤各養(yǎng)分含量及化學(xué)計(jì)量比之間的關(guān)系，對(duì)于Pearson 相關(guān)分析檢驗(yàn)結(jié)果顯著的元素與化學(xué)計(jì)量比(P<0.05)，再對(duì)其進(jìn)行土壤養(yǎng)分與油茶葉片對(duì)應(yīng)養(yǎng)分間內(nèi)穩(wěn)態(tài)關(guān)系的擬合，從而得出葉片養(yǎng)分的內(nèi)穩(wěn)態(tài)指數(shù)(H)，將穩(wěn)態(tài)模型方程y=等式兩邊同時(shí)取對(duì)數(shù)，使其轉(zhuǎn)化為并進(jìn)行擬合，其中，y為油茶葉片的養(yǎng)分元素含量，x為土壤中對(duì)應(yīng)的養(yǎng)分元素含量，c為常數(shù)[15]，采用Origin 2019作圖。

2 結(jié)果與分析

2.1 油茶林地土壤和葉片C、N、P、K 含量及其化學(xué)計(jì)量比

由表2可知，油茶林下土壤各樣地之間僅SOC 和N∶P 差異顯著，樣地1 和6 的SOC 含量顯著或不顯著高于其余樣地，樣地5 的N∶P 顯著高于其余樣地。土壤SOC 均值47.77 g·kg-1，TN 均值2.56 g·kg-1，C∶N 均值20.39，C∶P 均值100.25，均高于中國(guó)土壤均值[16]及其他油茶種植區(qū)；TP 均值0.69 g·kg-1，低于江西省[17]油茶種植區(qū)，接近中國(guó)土壤均值[16]及其余油茶種植區(qū)；TK 均值5.28 g·kg-1，接近江西省永修縣[18]和河南省新縣[19]油茶種植區(qū)，遠(yuǎn)低于中國(guó)土壤均值[20]及江西省其余油茶種植區(qū)；AK 均值26.05 mg·kg-1，低于其他油茶種植區(qū)；AP 均值3.69 mg·kg-1，高于江西省永修縣油茶種植區(qū)，低于中國(guó)土壤均值[21]和其余油茶種植區(qū)；N∶P 均值4.91，接近中國(guó)土壤均值[16]及其他油茶種植區(qū)(表2、表3)。

表2 油茶林下土壤C、N、P、K 含量及其化學(xué)計(jì)量比1)Table 2 Soil C,N,P,K contents and their stoichiometric ratios in Camellia oleifera forest

表3 其他油茶種植區(qū)和中國(guó)土壤平均C、N、P、K 含量及化學(xué)計(jì)量比Table 3 Average soil C,N,P,K contents and stoichiometric ratios of other camellia oleifera planting regions and China

由表4可知，油茶葉片各樣地間除K、N∶K、P∶K外其余元素與化學(xué)計(jì)量比差異均不顯著，樣地5 葉片K含量顯著或不顯著高于其他樣地，樣地1、2、4 的N∶K、P∶K 顯著或不顯著高于其余樣地。油茶葉片C 均值422.09 g·kg-1，K 均值4.92 g·kg-1，均低于中國(guó)葉片均值[17,24]及其他油茶種植區(qū)；N 均值13.51 g·kg-1，P 均值0.97 g·kg-1，均接近中國(guó)葉片均值[17]，C∶N 均值32.14，接近其他油茶種植區(qū)；C∶P 均值432.23，高于江西永修[18]油茶種植區(qū)，低于亞熱帶[23]油茶種植區(qū)；N∶P 均值13.88，高于浙江常山[22]油茶種植區(qū)，接近其余油茶種植區(qū)；N∶K 均值2.95，P∶K 均值0.21，兩者均高于浙江常山油茶種植區(qū)(表4、表5)。

表4 油茶葉片C、N、P、K 含量及其化學(xué)計(jì)量比1)Table 4 C,N,P,K contents and stoichiometric ratios in Camellia oleifera leaves

表5 其他油茶種植區(qū)與中國(guó)葉片平均C、N、P、K 含量及化學(xué)計(jì)量比Table 5 Average leaf C,N,P,K contents and stoichiometric ratios of other camellia oleifera planting regions and China

2.2 油茶土壤和葉片C、N、P、K 含量與化學(xué)計(jì)量比之間的關(guān)系及內(nèi)穩(wěn)態(tài)特征

相關(guān)性分析結(jié)果表明，油茶土壤SOC 與TN、TN 與TP、TN 與AP、TP 與AP、TK 與AK 具有顯著正相關(guān)關(guān)系(表6)；油茶葉片N 與P 具有顯著正相關(guān)關(guān)系，其余元素間無(wú)顯著相關(guān)關(guān)系(表7)；土壤、葉片各化學(xué)計(jì)量比間的相關(guān)關(guān)系由元素間相關(guān)關(guān)系決定。

表6 油茶土壤C、N、P、K 含量及化學(xué)計(jì)量比之間的相關(guān)分析1)Table 6 Correlation analysis between C,N,P,K contents and stoichiometric ratios in Camellia oleifera plantation soil

表7 油茶葉片C、N、P、K 含量及化學(xué)計(jì)量比之間的相關(guān)分析1)Table 7 Correlation analysis between C,N,P,K contents and stoichiometric ratios in Camellia oleifera leaves

油茶葉片和土壤相關(guān)性分析結(jié)果表明，葉片N、P 與土壤TP、AP 具有顯著正相關(guān)關(guān)系，葉片K 與土壤C∶P、N∶P 具有顯著正相關(guān)關(guān)系，土壤和葉片其余各養(yǎng)分元素與各化學(xué)計(jì)量比間的相關(guān)關(guān)系由元素間相關(guān)關(guān)系決定(表8)。

表8 油茶葉片和土壤C、N、P、K 含量及化學(xué)計(jì)量比之間的相關(guān)分析1)Table 8 Correlation analysis of C,N,P,K contents and stoichiometric ratios between Camellia oleifera plantation soil and leaves

內(nèi)穩(wěn)態(tài)分析結(jié)果表明，油茶葉片P 與土壤TP、葉片P∶K 與土壤P∶K 具有內(nèi)穩(wěn)態(tài)特征，內(nèi)穩(wěn)態(tài)指數(shù)HP為5.08，HP∶K為3.26(圖1)，其余元素與化學(xué)計(jì)量比不具備內(nèi)穩(wěn)態(tài)特征。

圖1 油茶葉片化學(xué)計(jì)量?jī)?nèi)穩(wěn)態(tài)特征Fig.1 Stoichiometric homeostasis characteristics of Camellia oleifera leaves

3 討論與結(jié)論

3.1 油茶林地土壤C、N、P、K 含量及化學(xué)計(jì)量特征

油茶林地土壤SOC 和TN 平均含量均高于其他油茶種植區(qū)及中國(guó)土壤均值，是因?yàn)榈潞曛輬?jiān)持以近自然的方式經(jīng)營(yíng)管理油茶，土壤SOC 主要取決于土壤有機(jī)質(zhì)含量與凋落物的分解，土壤N 主要來(lái)源于凋落物分解與有機(jī)體合成的有機(jī)質(zhì)或大氣氮沉降[25]，長(zhǎng)期的近自然管理增加了德宏州油茶林地調(diào)落物的積存量與分解量，致使土壤SOC、TN 得到補(bǔ)充。土壤TP 含量接近中國(guó)土壤平均TP 和除江西省外的其他油茶種植區(qū)均值，AP 含量高于江西永修，低于中國(guó)土壤均值和其余油茶種植區(qū)，這是因?yàn)閬啛釒^(qū)域紅壤風(fēng)化淋溶作用強(qiáng)烈，富含的Al、Fe、Mn 氧化物等礦物對(duì)P 元素專性吸附和固定的能力強(qiáng)，導(dǎo)致德宏州油茶林地土壤P 元素含量較少[26]。土壤TK 含量接近江西永修和河南新縣，遠(yuǎn)低于中國(guó)土壤均值和其他油茶種植區(qū)；AK 含量低于其他油茶種植區(qū)，說(shuō)明德宏州油茶林地土壤K 元素含量相對(duì)欠缺。

土壤C∶N 高于中國(guó)土壤C∶N 均值及其他油茶種植區(qū)，土壤C∶N 是森林有機(jī)質(zhì)分解的預(yù)測(cè)指標(biāo)[27]，C∶N 低表示土壤中SOC 分解迅速，土壤N 元素相對(duì)富足，說(shuō)明德宏州油茶林地土壤SOC 分解速率相對(duì)較慢，TN 相對(duì)缺乏。本研究土壤C∶P 高于中國(guó)土壤C∶P 均值及其他油茶種植區(qū)，土壤C∶P是土壤P 素礦化能力的標(biāo)志，低C∶P 有利于微生物在有機(jī)質(zhì)分解過(guò)程中的養(yǎng)分釋放，促進(jìn)土壤中AP 的增加；反之，則微生物在分解有機(jī)質(zhì)的過(guò)程中存在P 受限[28]，這說(shuō)明德宏州油茶林地土壤中微生物對(duì)P 元素的固持能力相對(duì)較弱，養(yǎng)分釋放能力低，致使AP 含量相對(duì)偏低。土壤N∶P 可用于預(yù)測(cè)養(yǎng)分的限制狀況，本研究的土壤N∶P 為4.91，接近中國(guó)土壤平均值及其他油茶種植區(qū)N∶P，為保障油茶林的健康與持續(xù)產(chǎn)出，德宏州油茶林地需要加強(qiáng)N、P 元素投入，以保障林地養(yǎng)分。

3.2 油茶葉片C、N、P、K 含量及化學(xué)計(jì)量特征

德宏州油茶葉片C 和K 含量均低于中國(guó)葉片均值及其他油茶種植區(qū)，N 和P 含量均接近中國(guó)葉片均值及其他油茶種植區(qū)。葉片C 含量高表明植物生長(zhǎng)速率慢、光合效率低，葉片N 和P 含量高表明植物生長(zhǎng)速率快、光合效率高[29]，這說(shuō)明當(dāng)前德宏州油茶植株生長(zhǎng)發(fā)育相對(duì)緩慢，光合效率低，有機(jī)物積累速率低。

葉片C∶N 接近其他油茶種植區(qū)的C∶N 均值，C∶P 高于江西永修，低于亞熱帶油茶種植區(qū)；葉片C∶N 和C∶P 分別反映了植物吸收利用N、P 元素并同化C 的能力，葉片C∶N 和C∶P 的變化主要取決于植物體內(nèi)N、P 含量的變化[30]。說(shuō)明德宏州油茶植株吸收N 能力與中國(guó)葉片均值及其他種植區(qū)域油茶相近，但吸收P 能力相對(duì)較弱，這與林地土壤N 和P 缺乏有關(guān)。葉片N∶P 高于浙江常山，接近其他油茶種植區(qū)，N∶P 閾值假說(shuō)(N∶P threshold hypothesis)認(rèn)為，可通過(guò)一定的N∶P 閾值判斷植物的養(yǎng)分限制情況，Koerselman 等[31]認(rèn)為植物葉片N∶P 小于14 時(shí)，植物生長(zhǎng)受到土壤中N 元素的限制；植物N∶P 大于16 時(shí)，植物生長(zhǎng)受到土壤中P 元素的限制；植物N∶P 介于14～16 時(shí)，植物同時(shí)受到土壤中N 元素和P 元素的限制作用。本研究的N∶P為13.88，接近14，說(shuō)明德宏州油茶受到N 和P 元素的雙重限制；N∶K 大于2.1，K∶P 小于3.4 時(shí)，植物的生長(zhǎng)受K 元素限制[32]，本研究的葉片N∶K 為2.95，大于2.1，K∶P 為 4.76，大于3.4，表明K 元素雖相對(duì)欠缺，但油茶生長(zhǎng)發(fā)育并未受到K 元素的限制。

3.3 油茶土壤和葉片C、N、P、K 含量及化學(xué)計(jì)量特征

德宏州油茶土壤SOC 與葉片C 含量無(wú)顯著相關(guān)關(guān)系，說(shuō)明葉片C 的主要來(lái)源為光合固碳，與土壤SOC 多寡無(wú)關(guān)；土壤SOC 與TN 含量顯著正相關(guān)，TN 與TP 含量顯著正相關(guān)，但SOC 與TP 不存在顯著相關(guān)關(guān)系，即土壤SOC、TN、TP 中任意元素含量變化，都會(huì)引起其他兩個(gè)元素的變化。閻恩榮等[33]認(rèn)為，植物群落中非生物環(huán)境C、N、P 化學(xué)計(jì)量比值不匹配，會(huì)導(dǎo)致C、N、P 循環(huán)途徑不同，任一元素的稀缺或過(guò)量必將導(dǎo)致其余兩元素的積累或消耗。本研究中，TP 的相對(duì)欠缺導(dǎo)致了SOC、TN 的相對(duì)積累，因此，油茶林地養(yǎng)分管理中需要注意養(yǎng)分元素的均衡投入；TK 與AK 含量顯著正相關(guān)，TP 與AP 含量顯著正相關(guān)，表明AK、AP 含量取決于TK、TP 含量；土壤TP、AP 與葉片N、P 含量顯著正相關(guān)，且葉片N 與P 含量顯著正相關(guān)，說(shuō)明葉片N、P 均受到土壤P 的調(diào)控，因此在經(jīng)營(yíng)管理過(guò)程中需要注意土壤P 元素的投入，防止缺P 限制油茶生長(zhǎng)發(fā)育與產(chǎn)出。

本研究中，葉片P 與P∶K 具有內(nèi)穩(wěn)態(tài)特征，內(nèi)穩(wěn)態(tài)指數(shù)Hp為5.08，HP∶K為3.26，其他元素及化學(xué)計(jì)量比不存在內(nèi)穩(wěn)態(tài)特征。內(nèi)穩(wěn)態(tài)機(jī)制表明，植物所處的外界環(huán)境發(fā)生變化時(shí)，其具有維持自身化學(xué)計(jì)量特征穩(wěn)定的能力[34]，限制元素穩(wěn)定性假說(shuō)認(rèn)為，限制元素在植物體內(nèi)的含量具有相對(duì)穩(wěn)定性[35]，對(duì)環(huán)境變化的響應(yīng)較為穩(wěn)定，說(shuō)明P 在德宏州油茶葉片中具有較高的穩(wěn)定性，并且P 是油茶生長(zhǎng)發(fā)育的主要限制性元素。