徐瑞瑞 劉召 任小云 張起愷 王海鴻 王兆勇? 雷仲仁

摘要

橘小實(shí)蠅是一種世界性檢疫害蟲(chóng)，嚴(yán)重威脅我國(guó)的果蔬生產(chǎn)。本研究利用昆蟲(chóng)趨光性，在室內(nèi)使用光譜范圍廣、高分辨率單色儀以及自制昆蟲(chóng)趨光行為反應(yīng)盒測(cè)定橘小實(shí)蠅雌、雄成蟲(chóng)在交配前后對(duì)8種不同波長(zhǎng)單色光的行為反應(yīng)，并利用智能調(diào)控波長(zhǎng)LED燈測(cè)定橘小實(shí)蠅雌雄蟲(chóng)對(duì)不同顏色光的趨向率。結(jié)果表明，橘小實(shí)蠅雌成蟲(chóng)交配前趨光率較高的光為400?nm紫光和550?nm黃綠光，交配后為500?nm綠光、550?nm黃綠光;雄成蟲(chóng)交配前對(duì)400?nm紫光、500?nm綠光和550?nm黃綠光敏感，交配后對(duì)紫光區(qū)400?nm和黃光區(qū)575?nm敏感;趨向率對(duì)比試驗(yàn)中，與日光對(duì)比，雌成蟲(chóng)明顯更加趨向506?nm綠光，雄成蟲(chóng)則對(duì)506?nm綠光和553?nm黃綠光的趨向率更高。綜合分析橘小實(shí)蠅在單色光刺激下的趨避光行為反應(yīng)和對(duì)不同顏色LED燈趨向反應(yīng)，可見(jiàn)橘小實(shí)蠅對(duì)綠光和黃綠光更為敏感。

關(guān)鍵詞

橘小實(shí)蠅;?趨光行為;?綠色防控;?波長(zhǎng)

中圖分類號(hào)：

S?433

文獻(xiàn)標(biāo)識(shí)碼：?A

DOI：?10.16688/j.zwbh.2022047

Phototaxis?response?of?Bactrocera?dorsalis?（Hendle）?to?different?wavelengths?of?monochromatic?light?and?LED?lights?of?different?colors

XU?Ruirui1，?LIU?Zhao2，?REN?Xiaoyun3，?ZHANG?Qikai4，?WANG?Haihong1，?WANG?Zhaoyong5，?LEI?Zhongren1*

（1.?State?Key?Laboratory?for?Biology?of?Plant?Diseases?and?Insect?Pests，?Institute?of?Plant?Protection，?Chinese?Academy

of?Agricultural?Sciences，?Beijing?100193，?China;?2.?College?of?Plant?Protection，?Southwest?University，?Beibei?400715，

China;?3.?College?of?Agriculture?and?Forestry?Science，?Linyi?University，?Linyi?276000，?China;?4.?Key?Laboratory?of

Integrated?Pest?Management?on?Tropical?Crops，?Ministry?of?Agriculture?and?Rural?Affairs，?Institute?of?Environment?and

Plant?Protection，?Chinese?Academy?of?Tropical?Agricultural?Sciences，?Haikou?571101，?China;

5.?Qingdao?Zhongyinong?Biotechnology?Co.，?Ltd.，?Qingdao?266000，?China）

Abstract

The?oriental?fruit?fly，?Bactrocera?dorsalis?（Hendle），?is?a?quarantine?pest?in?the?world，?which?seriously?threatens?the?production?of?fruits?and?vegetables?in?China.?In?this?study，?the?behavioral?responses?of?males?and?females?of?B.dorsalis?to?eight?different?wavelengths?of?monochromatic?light?before?and?after?mating?were?detected?by?using?a?highresolution?monochromator?device?with?a?wide?spectrum?measurement?range?and?a?selfmade?phototactic?response?box，?and?the?phototactic?rates?of?male?and?female?B.dorsalis?to?light?of?different?colors?were?measured?by?intelligent?wavelength?controlled?LED?lights.?The?results?indicated?that?the?wavelengths?eliciting?a?higher?phototaxis?response?from?female?adults?before?mating?were?the?purple?light?at?400?nm?and?the?yellowishgreen?light?at?550?nm.?After?mating，?the?sensitive?light?range?for?female?adults?was?the?green?light?at?500?nm?and?yellowishgreen?light?at?550?nm.?Before?mating，?the?sensitive?wavelengths?for?male?adults?were?the?purple?light?at?400?nm，?green?light?at?500?nm?and?the?yellowishgreen?light?at?550?nm.?The?sensitive?light?wavelengths?range?for?male?adults?after?mating?were?the?purple?light?at?400?nm?and?the?yellow?light?at?575?nm.?In?comparison?experiments，?the?female?adults?showed?a?stronger?phototaxis?to?the?green?light?（506?nm），?and?the?phototactic?rates?of?the?male?adults?were?significantly?higher?to?green?light?（506?nm）?and?yellowishgreen?light?（553?nm）?than?to?sunlight.?Based?on?comprehensive?analysis?of?the?phototaxis?and?photophobism?responses?of?B.dorsalis?to?monochromatic?light?and?its?phototactic?rate?to?LED?light?of?different?colors，?the?results?indicated?that?B.dorsalis?was?most?sensitive?to?green?light?and?yellowishgreen?light.

Key?words

Bactrocera?dorsalis;?phototactic?behavior;?green?prevention?and?control;?wavelength

橘小實(shí)蠅Bactrocera?dorsalis?（Hendle）?屬雙翅目Diptera、實(shí)蠅科Tephritidae，別名柑橘小實(shí)蠅、果蛆、東方果實(shí)蠅等，是一種世界性檢疫害蟲(chóng)，主要以幼蟲(chóng)取食為害果實(shí)，寄主范圍十分廣泛，可為害多達(dá)46科250余種果蔬，給多國(guó)果蔬、花卉產(chǎn)業(yè)造成了十分嚴(yán)重的經(jīng)濟(jì)損失，嚴(yán)重威脅著我國(guó)的果蔬生產(chǎn)［12］。橘小實(shí)蠅原產(chǎn)于東南亞，是熱帶和亞熱帶國(guó)家果蔬產(chǎn)區(qū)的主要害蟲(chóng)，自1911年在我國(guó)臺(tái)灣首次發(fā)現(xiàn)、1937年在大陸有記載之后，現(xiàn)已廣泛分布于我國(guó)臺(tái)灣、香港、廣東、云南、四川、貴州等地，近年在河北、山東、北京等北方地區(qū)也發(fā)生為害［34］。橘小實(shí)蠅是一種防治困難的危險(xiǎn)性檢疫害蟲(chóng)，目前最有效的方法還是化學(xué)防治，但隨著化學(xué)農(nóng)藥的大量和連續(xù)使用，橘小實(shí)蠅已經(jīng)對(duì)多種殺蟲(chóng)劑產(chǎn)生了不同程度的抗藥性［5］，同時(shí)由于農(nóng)藥的長(zhǎng)期過(guò)量使用也導(dǎo)致了環(huán)境污染和生物多樣性的喪失［6］。因橘小實(shí)蠅為害的大多是與人類健康緊密聯(lián)系的果蔬，因此需要尋求綠色、更加安全有效的防治方法。

趨光性是大多數(shù)昆蟲(chóng)都具有的特性，對(duì)昆蟲(chóng)的各種行為活動(dòng)都能夠產(chǎn)生一定影響，進(jìn)入21世紀(jì)以來(lái)，利用昆蟲(chóng)的趨光性防治害蟲(chóng)越來(lái)越普遍，利用昆蟲(chóng)趨光性開(kāi)發(fā)的誘蟲(chóng)板、誘蟲(chóng)燈等產(chǎn)品，相比化學(xué)藥劑來(lái)說(shuō)都是比較高效環(huán)保的，在一定程度上能夠延緩害蟲(chóng)抗藥性，具有對(duì)環(huán)境友好、操作簡(jiǎn)便、防治成本低等優(yōu)點(diǎn)［78］。劉曉英等［9］利用誘蟲(chóng)燈探究果蠅Drosophila的趨光性，發(fā)現(xiàn)其趨性最強(qiáng)的為波長(zhǎng)560?nm的黃綠光;周慶賢等［10］利用光波技術(shù)誘捕橘小實(shí)蠅，結(jié)果顯示誘捕效果最好的組合為黃色粘板+橙汁;Li等［11］研究發(fā)現(xiàn)對(duì)南亞果實(shí)蠅?Bactrocera?tau?（Walker）?捕獲效果最佳的波長(zhǎng)是595?nm（黃色）和568?nm（黃綠色）。市場(chǎng)上現(xiàn)有的利用橘小實(shí)蠅的趨光趨色特性研發(fā)的誘蟲(chóng)色板、誘蟲(chóng)燈、誘蠅球等產(chǎn)品，因其大多數(shù)波譜范圍較為寬泛，顏色標(biāo)準(zhǔn)不夠精確，一定程度上會(huì)減弱其捕獲效果。目前針對(duì)橘小實(shí)蠅趨性的研究主要停留在顏色偏好上，但對(duì)橘小實(shí)蠅的趨光特性的研究鮮有報(bào)道，因此有必要篩選橘小實(shí)蠅的最佳趨光波長(zhǎng)。

本研究通過(guò)對(duì)橘小實(shí)蠅的雌雄蟲(chóng)分別進(jìn)行不同波長(zhǎng)單色光的刺激，篩選橘小實(shí)蠅雌蟲(chóng)以及雄蟲(chóng)的最佳敏感光譜，同時(shí)對(duì)交配前后的橘小實(shí)蠅雌雄蟲(chóng)進(jìn)行單色光刺激，探究橘小實(shí)蠅的交配行為是否對(duì)其趨光行為產(chǎn)生影響，并對(duì)比橘小實(shí)蠅雌雄蟲(chóng)對(duì)日光與不同顏色LED燈的趨向率，探究不同顏色光對(duì)其趨性的影響，以此初步明確橘小實(shí)蠅的趨光特性，為更好地利用趨光特性發(fā)展橘小實(shí)蠅綠色安全的防治策略提供依據(jù)。

1?材料與方法

1.1?材料

橘小實(shí)蠅Bactrocera?dorsalis蛹由西南大學(xué)昆蟲(chóng)分子生態(tài)研究團(tuán)隊(duì)提供，置于光照培養(yǎng)箱（MLR351H，Sanyo?Electric?Co.?Ltd.）中，待其羽化后用橙汁飼喂，飼養(yǎng)條件為溫度（25±1）℃，相對(duì)濕度60%～70%，光周期L∥D=14?h∥10?h。

1.2?試蟲(chóng)處理

在橘小實(shí)蠅蛹期將其用離心管分裝，待其羽化分辨雌雄之后放入不同的籠子內(nèi)飼養(yǎng)，分別挑選羽化后10日齡的橘小實(shí)蠅雌雄成蟲(chóng)供試。在試驗(yàn)前準(zhǔn)備好待測(cè)試蟲(chóng)，在指形管底部放置一塊橙汁浸濕的脫脂棉球供成蟲(chóng)取食，每管接入15頭待測(cè)試蟲(chóng)，脫脂棉封口以防止試蟲(chóng)逃逸。為了保證供試成蟲(chóng)的復(fù)眼對(duì)光的適應(yīng)狀態(tài)保持一致，在每次進(jìn)行光刺激試驗(yàn)之前，將試蟲(chóng)置于黑暗環(huán)境中適應(yīng)2?h后再進(jìn)行趨光行為試驗(yàn)。

1.3?行為反應(yīng)光路與試驗(yàn)裝置

光譜行為反應(yīng)試驗(yàn)中所用光源為150?W德國(guó)進(jìn)口燈泡高壓氙燈光源HGILX150，單光柵單色儀HGIMS3012，分辨率0.1?nm，光譜范圍330～1?000?nm，均購(gòu)買于北京衡工有限公司。趨光行為測(cè)試裝置參照范凡、米娜等［1214］的設(shè)計(jì)制作。趨光行為反應(yīng)盒（圖1）整體呈U型，由趨光室（30?cm×6?cm×7?cm）、避光室（30?cm×6?cm×7?cm）、反應(yīng)活動(dòng)室（4?cm×3?cm×7?cm）三部分組成，為了便于統(tǒng)計(jì)觀察，趨光室和避光室上部配有透明亞克力有機(jī)玻璃板制成的蓋子，其余部分均為不透明的黑色亞克力有機(jī)玻璃板［13］。

對(duì)不同顏色光趨向率試驗(yàn)中所用測(cè)試裝置包括可智能調(diào)節(jié)波長(zhǎng)的LED光源、黑色不透明亞克力有機(jī)玻璃材料的隔光盒（含多個(gè)單光源室、暗室和一個(gè)反應(yīng)室）、透明的十字形接蟲(chóng)4臂管（圖2）。每個(gè)LED燈對(duì)應(yīng)一個(gè)單光源室，調(diào)整燈的位置，使LED燈產(chǎn)生的光照射于接蟲(chóng)4臂管的支管外端處，從而營(yíng)造出不同波長(zhǎng)顏色光的趨光通道，位于接蟲(chóng)管主管內(nèi)的試蟲(chóng)能快速觀察到光線并做出趨性選擇［15］。

1.4?試驗(yàn)方法

1.4.1?橘小實(shí)蠅對(duì)單色光趨光行為反應(yīng)測(cè)定

試驗(yàn)方法參照米娜等［13］，整個(gè)試驗(yàn)在黑暗無(wú)光的環(huán)境中進(jìn)行，選取350、400、450、500、550、575、600、625?nm等8種波長(zhǎng)的單色光，每次試驗(yàn)選取同日羽化的10日齡橘小實(shí)蠅雌蟲(chóng)或雄蟲(chóng)15頭。試驗(yàn)開(kāi)始前，將趨光室、避光室上部用相應(yīng)的蓋子蓋好，將暗適應(yīng)處理后的試蟲(chóng)從小孔放入反應(yīng)活動(dòng)室，蓋好放蟲(chóng)孔，以防止試蟲(chóng)逃逸，用黑布將趨光行為反應(yīng)裝置蓋好。試驗(yàn)時(shí)，調(diào)整趨光行為反應(yīng)裝置光源入口位置，讓單色光經(jīng)聚光鏡之后聚于趨光室，位于反應(yīng)活動(dòng)室的試蟲(chóng)可同時(shí)觀察到趨光室和避光室的情況，從而做出趨光或避光行為選擇［13］。每次光刺激15?min，結(jié)束后立即取出趨光行為反應(yīng)盒，迅速統(tǒng)計(jì)趨光室以及避光室內(nèi)試蟲(chóng)的個(gè)數(shù)，計(jì)算相應(yīng)的趨光率和避光率。試驗(yàn)重復(fù)3次。為了減少試驗(yàn)誤差，每次試驗(yàn)結(jié)束之后均要更換新的試蟲(chóng)，不重復(fù)使用。同時(shí)對(duì)交配后的橘小實(shí)蠅雌蟲(chóng)、雄蟲(chóng)也進(jìn)行上述趨光行為試驗(yàn)。

趨光率=趨光室內(nèi)蟲(chóng)數(shù)/試蟲(chóng)總數(shù)×100%;

避光率=避光室內(nèi)蟲(chóng)數(shù)/試蟲(chóng)總數(shù)×100%。

1.4.2?橘小實(shí)蠅對(duì)不同顏色光趨向率的測(cè)定

試驗(yàn)選取紫色（412?nm）、藍(lán)色（465?nm）、綠色（506?nm）、黃綠色（553?nm）、紅色（682?nm）5種不同顏色波長(zhǎng)的LED光源燈。整個(gè)試驗(yàn)在黑暗環(huán)境中進(jìn)行。試驗(yàn)前，檢查測(cè)試裝置（圖2），將接蟲(chóng)4臂管4個(gè)端口用管塞塞好，通過(guò)LED燈智能調(diào)試功能設(shè)置好試驗(yàn)所需光源（日光燈作對(duì)照，波長(zhǎng)范圍為400～750?nm）。試驗(yàn)時(shí)，將暗處理后的試蟲(chóng)接入4臂管主管中，用封口膜封口以防止昆蟲(chóng)逃逸，迅速將接蟲(chóng)管置于隔光盒內(nèi)，蓋好擋光蓋板，光刺激15?min，關(guān)閉LED燈，取下?lián)豕馍w板，快速觀察并記錄試蟲(chóng)在4臂管各趨光通道內(nèi)的分布情況，計(jì)算相應(yīng)的趨向率。每次試驗(yàn)選取同日羽化橘小實(shí)蠅雌蟲(chóng)或雄蟲(chóng)15頭，試驗(yàn)重復(fù)3次。

趨向率=趨向某顏色光的蟲(chóng)數(shù)/做出趨向選擇的試蟲(chóng)總數(shù)×100%。

1.5?數(shù)據(jù)處理

采用SPSS?24.0?統(tǒng)計(jì)軟件進(jìn)行數(shù)據(jù)分析處理，雌蟲(chóng)和雄蟲(chóng)交配前后趨光率以及對(duì)日光和不同顏色光趨向?qū)Ρ葦?shù)據(jù)的差異性分析采用t測(cè)驗(yàn)；試蟲(chóng)對(duì)不同波長(zhǎng)單色光趨性采用Oneway?ANOVA方差分析，差異顯著性檢驗(yàn)采用Duncan氏新復(fù)極差法比較（α=0.05），同時(shí)對(duì)試蟲(chóng)在相同波長(zhǎng)下的趨、避光率進(jìn)行差異顯著性分析。在數(shù)據(jù)進(jìn)行方差分析之前，要對(duì)每組數(shù)據(jù)進(jìn)行方差齊性檢驗(yàn)和正態(tài)分布檢驗(yàn)，以判斷試驗(yàn)數(shù)據(jù)是否滿足方差分析的要求。

2?結(jié)果與分析

2.1?橘小實(shí)蠅雌、雄成蟲(chóng)交配前的光譜行為反應(yīng)

未交配的橘小實(shí)蠅雌蟲(chóng)對(duì)不同波長(zhǎng)單色光的行為反應(yīng)如圖3所示。趨光率較高的為紫光區(qū)的400?nm和黃綠光區(qū)的550?nm，分別為（56.51±8.94）%和（51.25±4.73）%，最小趨光率出現(xiàn)在黃光區(qū)的575?nm，為（32.48±0.85）%。供試的8種單色光均能引起試蟲(chóng)趨光行為反應(yīng)，但各趨光率間均無(wú)顯著差異（F7，16=1.126，?P=0.395）;避光率最高值位于橙光區(qū)的600?nm，為（48.89±8.89）%，最小避光率出現(xiàn)在黃綠光區(qū)的550?nm，為（33.89±8.07）%，各避光率之間無(wú)顯著差異（F7，16=0.617，P=0.734）。橘小實(shí)蠅雌成蟲(chóng)交配前對(duì)相同波長(zhǎng)光的趨、避反應(yīng)率間均無(wú)顯著差異，說(shuō)明交配前雌蟲(chóng)對(duì)不同波長(zhǎng)單色光的趨避行為反應(yīng)不明顯，結(jié)合趨避光行為反應(yīng)曲線，初步認(rèn)為未交配的橘小實(shí)蠅雌成蟲(chóng)對(duì)紫光和黃綠光較為敏感。

如圖4所示，橘小實(shí)蠅雄蟲(chóng)交配前對(duì)不同波長(zhǎng)單色光表現(xiàn)出不同的行為反應(yīng)，趨光率最高的為綠光區(qū)的500?nm，為（61.43±11.64）%，最小趨光率出現(xiàn)在橙光區(qū)的600?nm處，為（37.78±5.88）%。不同波長(zhǎng)單色光引起的趨光率無(wú)顯著差異

（F7，16=1.142，P=0.386）;不同波長(zhǎng)單色光引起的避光率差異顯著（F7，16=3.044，P<0.05）。避光率的最高值出現(xiàn)在橙光區(qū)的600?nm，為（57.78±8.01）%，顯著高于400、450、500?nm以及550?nm的避光率（P<0.05），避光率最低值出現(xiàn)在紫光區(qū)的400?nm，為（22.22±5.88）%。橘小實(shí)蠅雄蟲(chóng)交配前在400?nm（t=4.428，df=4，P<0.05）和550?nm（t=3.637，df=4，P<0.05）下的趨光率和避光率間差異顯著，其余波長(zhǎng)下趨、避光率間均無(wú)顯著差異，表明試蟲(chóng)對(duì)400?nm和550?nm有明顯趨光性，結(jié)合趨避光行為反應(yīng)，認(rèn)為未交配的橘小實(shí)蠅雄蟲(chóng)對(duì)綠光、黃綠光、紫光較為敏感。

2.2?橘小實(shí)蠅雌、雄成蟲(chóng)交配后的光譜行為反應(yīng)

橘小實(shí)蠅雌蟲(chóng)交配后對(duì)不同波長(zhǎng)單色光的行為反應(yīng)如圖5所示。

不同波長(zhǎng)單色光引起的趨光率存在顯著差異（F7，16=2.687，P<0.05），

其趨光行為反應(yīng)有明顯最高值，位于綠光區(qū)500?nm處，趨光率為（62.25±16.62）%，其次為550?nm?［（53.33±3.33）%］，這兩種波長(zhǎng)下試蟲(chóng)的趨光率顯著高于橙光區(qū)600?nm?［（24.36±2.96）%］和紅光區(qū)625?nm?［（23.33±8.82）%］引起的趨光率（P<0.05）。避光行為反應(yīng)中避光率較高區(qū)域有兩個(gè)，一為600～625?nm光譜區(qū)，接近于一避光平臺(tái)，避光率均在50%以上，其次為紫光區(qū)的350?nm，避光率為（46.67±12.02）%，經(jīng)方差分析，各避光率之間無(wú)顯著差異（F7，16=1.128，P=0.394），最小避光率在綠光區(qū)的500?nm，為（29.88±13.64）%。比較同一波長(zhǎng)試蟲(chóng)的趨避行為反應(yīng)可知，橘小實(shí)蠅雌蟲(chóng)交配后在550?nm下有明顯趨光性（t=4.243，df=4，P<0.05），在600?nm下有明顯避光性（t=-3.165，df=4，P<0.05）。結(jié)合其趨避光行為反應(yīng)，可發(fā)現(xiàn)波長(zhǎng)對(duì)交配后橘小實(shí)蠅雌蟲(chóng)的光譜行為反應(yīng)有一定影響，其對(duì)綠光和黃綠光更為敏感。

交配后橘小實(shí)蠅雄蟲(chóng)趨避光行為反應(yīng)如圖6所示。交配后的雄蟲(chóng)對(duì)不同單色光的趨光率存在顯著差異（F7，16=3.250，P<0.05）。趨光率最高值出現(xiàn)在紫光區(qū)400?nm處，為（63.13±6.80）%，與黃光區(qū)575?nm、紫光區(qū)的350?nm和綠光區(qū)的550?nm引起的趨光率相比無(wú)明顯差異（P575?nm=0.345，P350?nm=0.221，P550?nm=0.169），但顯著高于450?nm藍(lán)光、500?nm綠光、600?nm橙光和625?nm紅光刺激下的趨光率（P<0.05），最小趨光率出現(xiàn)在紅光區(qū)625?nm處，為（26.67±3.33）%;同樣，已交配雄蟲(chóng)最大避光率也出現(xiàn)在紅光區(qū)625?nm處，為（56.67±6.67）%，顯著高于其余單色光引起的避光率（P<0.05）。已交配雄蟲(chóng)在400?nm波長(zhǎng)下的趨光率和避光率間差異顯著（t=3.831，df=4，P<0.05），表明其對(duì)400?nm表現(xiàn)出明顯趨光性，在625?nm波長(zhǎng)下的趨、避光率間也存在顯著差異（t=-4.025，df=4，P<0.05），表明其對(duì)625?nm表現(xiàn)出明顯避光性。結(jié)合發(fā)生交配行為后橘小實(shí)蠅雄蟲(chóng)的趨避光行為反應(yīng)，可發(fā)現(xiàn)橘小實(shí)蠅雄蟲(chóng)在交配后，其光感受器對(duì)紫光和綠光更為敏感。

2.3?交配行為對(duì)趨光行為反應(yīng)的影響

從圖3和圖5可以看出，橘小實(shí)蠅雌蟲(chóng)交配前后的趨光行為反應(yīng)不完全一致，在350～450?nm和600～625?nm，雌蟲(chóng)交配后的趨光率均低于交配前，特別是對(duì)400?nm的趨光率顯著低于交配前（t=5.625，df=2，P<0.05），降低了14.76%。在500～575?nm光譜區(qū)，雌蟲(chóng)交配后趨光率均高于交配前，但經(jīng)檢驗(yàn)分析無(wú)顯著差異（500?nm：?t=-1.006，df=2，P=0.420;550?nm：?t=-0.339，df=2，P=0.767;575?nm：?t=-2.581，df=2，P=0.123）。

從圖4和圖6可以看出，橘小實(shí)蠅雄蟲(chóng)在交配前后的趨光行為反應(yīng)也不完全一致，在紅光區(qū)625?nm處，交配后其趨光率顯著降低了45.44%

（t=7.561，df=2，P<0.05）;交配前后對(duì)紫光區(qū)的400?nm和黃光區(qū)的575?nm趨光率都較高，交配后較交配前有所增高，但無(wú)顯著差異（400?nm：?t=-0.990，df=2，P=0.427;575?nm：?t=-0.333，df=2，P=0.771）;在450～550?nm光譜區(qū)，雄蟲(chóng)交配后趨光率均低于交配前，經(jīng)檢驗(yàn)分析無(wú)顯著差異（450?nm：?t=2.914，df=2，P=0.100;500?nm：?t=1.301，df=2，P=0.323;550?nm：?t=1.907，df=2，P=0.197）。在8種不同波長(zhǎng)單色光的刺激下，橘小實(shí)蠅雌蟲(chóng)、雄蟲(chóng)交配前后的趨光率均有所變化，除625?nm以外均無(wú)明顯差異，表明交配行為對(duì)橘小實(shí)蠅的趨光行為反應(yīng)有影響，但不明顯。

2.4?不同顏色LED燈對(duì)橘小實(shí)蠅成蟲(chóng)趨性的影響

2.4.1?橘小實(shí)蠅雌蟲(chóng)對(duì)不同顏色光趨向率對(duì)比

橘小實(shí)蠅雌蟲(chóng)在以日光作為對(duì)照下對(duì)不同顏色LED燈的趨向率分別為綠光（65.83±4.64）%，黃綠光（65.24±10.64）%，藍(lán)光（36.67±12.62）%，紅光（35.95±5.54）%，紫光（30.95±7.65）%。橘小實(shí)蠅雌蟲(chóng)相對(duì)于日光明顯更加趨向綠光（t=4.826，df=4，P<0.01）;在日光與紫光（t=-3.520，df=4，P<0.05）和日光與紅光（t=-3.587，df=4，P<0.05）的對(duì)比試驗(yàn)中，試蟲(chóng)明顯趨向日光，試蟲(chóng)對(duì)日光和藍(lán)光（t=-1.494，df=4，P=0.209）以及日光和黃綠光（t=-2.026，df=4，P=0.113）的趨向率間無(wú)顯著差異，綜合分析可知與日光相比橘小實(shí)蠅雌蟲(chóng)對(duì)綠光趨性最強(qiáng)（圖7）。

2.4.2?橘小實(shí)蠅雄蟲(chóng)對(duì)不同顏色光趨向率對(duì)比

橘小實(shí)蠅雄蟲(chóng)在以日光作為對(duì)照下對(duì)不同顏色LED燈的趨向率分別為綠光（62.33±4.73）%、黃綠光（54.76±2.38）%、藍(lán)光（28.89±4.44）%、紫光（25.56±7.29）%、紅光（13.20±3.23）%，相較于日光，試蟲(chóng)明顯更加趨向綠光（t=3.688，df=4，P<0.05）和黃綠光（t=2.828，df=4，P<0.05），對(duì)日光的趨向率顯著高于紫光（t=-4.745，df=4，P<0.01）和藍(lán)光（t=-6.718，df=4，P<0.01），極顯著高于紅光（t=-16.099，df=4，P<0.001），這表明在日光作對(duì)照條件下，橘小實(shí)蠅雄蟲(chóng)對(duì)綠光和黃綠光趨性較強(qiáng)（圖8）。

3?結(jié)論與討論

篩選靶標(biāo)昆蟲(chóng)的敏感光譜有利于控制害蟲(chóng)的發(fā)生。大多數(shù)昆蟲(chóng)可以感知350～700?nm范圍內(nèi)的光并對(duì)其做出反應(yīng)［1618］。Liu等［18］在室內(nèi)試驗(yàn)發(fā)現(xiàn)橘小實(shí)蠅成蟲(chóng)對(duì)6種不同顏色波長(zhǎng)LED燈的趨性由大到小為綠色（522?nm）>黃色（596?nm）>紫色（440?nm）>藍(lán)色（450?nm）>紅色（633?nm）。本研究在比較橘小實(shí)蠅對(duì)不同顏色的趨向率時(shí)發(fā)現(xiàn)，與對(duì)照日光相比，其更趨向綠光和黃綠光，與其對(duì)綠色光（522?nm）趨性最高結(jié)果基本吻合。交配前后，不論是橘小實(shí)蠅雌蟲(chóng)還是雄蟲(chóng)，避光率最高值均在紅光區(qū)，并且在趨向率對(duì)比試驗(yàn)中，相較于日光，其對(duì)紅色LED燈趨向率最低，說(shuō)明試蟲(chóng)最不敏感的為紅光區(qū)，與Liu等報(bào)道橘小實(shí)蠅成蟲(chóng)

對(duì)紅色光（633?nm）趨性最低的結(jié)果一致。楊子祥等［19］在楊桃園中利用自制的誘捕器（添加糖醋液加掛不同顏色的氣球）探究橘小實(shí)蠅成蟲(chóng)對(duì)不同顏色的趨性，發(fā)現(xiàn)掛紫色氣球的誘捕器的誘集效果最好，這與本研究中橘小實(shí)蠅成蟲(chóng)對(duì)400?nm紫色光表現(xiàn)出高趨光性相符，但與趨向率對(duì)比試驗(yàn)中橘小實(shí)蠅相對(duì)于日光對(duì)紫色光表現(xiàn)出低趨性不一致，可能是由于試驗(yàn)設(shè)置條件不同，并且誘捕器形狀、顏色、大小等也會(huì)影響試蟲(chóng)的反應(yīng)。

交配前后橘小實(shí)蠅雌雄成蟲(chóng)敏感光區(qū)發(fā)生了變化，相較于交配前，交配后雌蟲(chóng)對(duì)400?nm紫光趨性明顯降低，對(duì)350～450?nm光區(qū)的趨光率均低于交配前，而對(duì)500～575?nm光區(qū)的趨光率則高于交配前;雄蟲(chóng)交配后對(duì)紫光趨性增加，但變化差異不大，對(duì)450～550?nm光區(qū)趨光率低于交配前，這些結(jié)果均表明交配行為對(duì)橘小實(shí)蠅的趨光行為反應(yīng)產(chǎn)生了一定的影響。閆凱莉［20］研究發(fā)現(xiàn)交配狀態(tài)對(duì)普通大薊馬?Megalurothrips?usitatus?（Bagnall）?趨光率有明顯影響，表現(xiàn)為交配后雌成蟲(chóng)對(duì)（461±5）nm的藍(lán)色LED光趨光率升高，雄成蟲(chóng)對(duì)其趨光率則顯著低于交配前;尺蛾科昆蟲(chóng)Ligdia?adustata交配后，雌蟲(chóng)趨光率升高；巴瑞弓背蟻Camponotus?parius蟻后交配后，趨光率低于交配前［2123］；這些發(fā)現(xiàn)都表明交配行為在一定程度上影響著昆蟲(chóng)的趨光性，但具體機(jī)制尚不明確。本研究中橘小實(shí)蠅在交配前后趨光率發(fā)生變化的原因可能是由于橘小實(shí)蠅成蟲(chóng)在交配前后生理狀態(tài)有所不同，具體影響機(jī)制還有待進(jìn)一步研究。

整體來(lái)看，橘小實(shí)蠅雌雄成蟲(chóng)對(duì)單色光的趨光行為反應(yīng)和對(duì)不同顏色LED燈的趨向行為反應(yīng)均顯示其對(duì)綠光和黃綠光有明顯趨向性;而與LED燈趨向試驗(yàn)結(jié)果不同的是利用單色儀測(cè)定結(jié)果中橘小實(shí)蠅對(duì)400?nm紫光也較為敏感，表現(xiàn)在交配前雌蟲(chóng)和交配前后雄蟲(chóng)對(duì)其有較高趨光率。兩者結(jié)果有所差異可能是由于儀器設(shè)備不同，運(yùn)轉(zhuǎn)發(fā)射波長(zhǎng)等原理不同引起的，再者就是趨向率對(duì)比試驗(yàn)中對(duì)紫光的趨向率是以日光作對(duì)照得出的，這說(shuō)明橘小實(shí)蠅相較于紫光更被日光所吸引，而用單色儀測(cè)定其在單色光刺激下的趨光行為反應(yīng)時(shí)是在特定波長(zhǎng)光之下，排除了日光因素影響所得出的，對(duì)于這種差異，后續(xù)可以利用LED燈進(jìn)行不同顏色波長(zhǎng)光之間兩兩對(duì)比試驗(yàn)以得出其最敏感波長(zhǎng)。本文測(cè)定了橘小實(shí)蠅群體對(duì)不同波長(zhǎng)單色光的趨性反應(yīng)，試蟲(chóng)個(gè)體對(duì)同一波長(zhǎng)單色光表現(xiàn)出了一定的趨光性或避光性，個(gè)體做出趨光或避光選擇的差異性可能是由于暗適應(yīng)時(shí)間、光刺激時(shí)間以及個(gè)體發(fā)育狀態(tài)不同等原因造成的，劉振興［21］研究黏蟲(chóng)Mythimna?separate?（Walker）?和棉鈴蟲(chóng)Helicoverpa?armigera?（Hübner）?趨光行為時(shí)也有類似發(fā)現(xiàn)，在同一波長(zhǎng)下試蟲(chóng)有趨光率和負(fù)趨光率之分，并且特定波長(zhǎng)下兩者之間存在顯著差異。利用昆蟲(chóng)趨光性誘捕害蟲(chóng)是一種有效的綠色防控方法，但對(duì)趨光性的研究?jī)H局限于室內(nèi)是遠(yuǎn)遠(yuǎn)不夠的，在實(shí)際應(yīng)用中，昆蟲(chóng)趨光性除了會(huì)受到昆蟲(chóng)齡期、生長(zhǎng)發(fā)育狀況、性別影響外，也會(huì)隨著環(huán)境因素而改變，因此在初步了解橘小實(shí)蠅趨光特性的基礎(chǔ)上，應(yīng)該進(jìn)一步研究影響其趨光特性的各種影響因子，并進(jìn)行田間試驗(yàn)，驗(yàn)證其田間實(shí)際應(yīng)用效果。

參考文獻(xiàn)

［1］?章玉蘋(píng)，?李敦松.?桔小實(shí)蠅生物防治研究進(jìn)展［J］.?昆蟲(chóng)天敵，?2007，?29（4）：?173181.

［2］?郭騰達(dá)，?宮慶濤，?葉保華，?等.?桔小實(shí)蠅的國(guó)內(nèi)研究進(jìn)展［J］.?落葉果樹(shù)，?2019，?51（1）：?4346.

［3］?席涵，?劉秀，?舒海娟，?等.?推拉策略在桔小實(shí)蠅防治中的研究進(jìn)展［J］.?農(nóng)藥，?2019，?58（4）：?245249.

［4］?王玉玲.?桔小實(shí)蠅的發(fā)生與誘殺防治研究進(jìn)展［J］.?環(huán)境昆蟲(chóng)學(xué)報(bào)，?2013，?35（2）：?253259.

［5］?金夢(mèng)嬌，?范銀君，?滕子文，?等.?桔小實(shí)蠅的化學(xué)防治措施及抗藥性治理［J］.?農(nóng)藥，?2021，?60（1）：?15.

［6］?KIM?K?N，?HUANG?Qiuying，?LEI?Chaoliang.?Advances?in?insect?phototaxis?and?application?to?pest?management：?a?review?［J］.?Pest?Management?Science，?2019，?75（12）：?31353143.

［7］?靖湘峰，?雷朝亮.?昆蟲(chóng)趨光性及其機(jī)理的研究進(jìn)展［J］.?昆蟲(chóng)知識(shí)，?2004，?41（3）：?198203.

［8］?沈穎，?尉吉乾，?莫建初，?等.?昆蟲(chóng)趨光行為研究進(jìn)展［J］.?河南科技學(xué)院學(xué)報(bào)（自然科學(xué)版），?2012，?40（5）：?1923.

［9］?劉曉英，?焦學(xué)磊，?郭世榮，?等.?基于LED誘蟲(chóng)燈的果蠅趨光性試驗(yàn)［J］.?農(nóng)業(yè)機(jī)械學(xué)報(bào)，?2009，?40（10）：?178180.

［10］周慶賢，?梁帆，?梁廣勤，?等.?應(yīng)用光波技術(shù)誘捕桔小實(shí)蠅試驗(yàn)［J］.?廣東農(nóng)業(yè)科學(xué)，?2008（3）：?6263.

［11］LI?Lei，?MA?Huabo，?NIU?Liming，?et?al.?Evaluation?of?chromatic?cues?for?trapping?Bactrocera?tau?［J］.?Pest?Management?Science，?2017，?73（1）：?217222.

［12］范凡，?任紅敏，?呂利華，?等.?光譜和光強(qiáng)度對(duì)西花薊馬雌蟲(chóng)趨光行為的影響［J］.?生態(tài)學(xué)報(bào)，?2012，?32（6）：?17901795.

［13］米娜，?張起愷，?王海鴻，?等.?煙薊馬趨光規(guī)律及不同波長(zhǎng)色板田間誘捕效果［J］.?中國(guó)農(nóng)業(yè)科學(xué)，?2019，?52（10）：?17211732.

［14］范凡.?基于害蟲(chóng)天敵關(guān)系的西花薊馬東亞小花蝽趨光性的結(jié)構(gòu)基礎(chǔ)及其行為機(jī)理［D］.?保定：?河北農(nóng)業(yè)大學(xué)，?2012.

［15］雷仲仁，?徐瑞瑞，?米娜，?等.?一種昆蟲(chóng)趨光行為測(cè)試裝置：?CN211910195U?［P］.?20201113.

［16］ANTIGNUS?Y.?Manipulation?of?wavelengthdependent?behaviour?of?insects：?an?IPM?tool?to?impede?insects?and?restrict?epidemics?of?insectborne?viruses?［J］.?Virus?Research，?2000，?71（1/2）：?213220.

［17］LAND?M?F.?Visual?acuity?in?insects?［J］.?Annual?Review?of?Entomology，?1997，?42（1）：?147177.

［18］LIU?Huan，?GAO?Zhou，?DENG?Shuzhen，?et?al.?The?photokinesis?of?oriental?fruit?flies，?Bactrocera?dorsalis，?to?LED?lights?of?various?wavelengths?［J］.?Entomologia?Experimentalis?et?Applicata，?2018，?166（2）：?102112.

［19］楊子祥，?沙毓滄，?袁理春，?等.?不同顏色和果實(shí)對(duì)桔小實(shí)蠅的誘集效果研究［J］.?西南大學(xué)學(xué)報(bào)（自然科學(xué)版），?2011，?33（4）：?6466.

［20］閆凱莉.?普通大薊馬復(fù)眼形態(tài)結(jié)構(gòu)及其趨光（色）行為研究［D］.?廣州：?華南農(nóng)業(yè)大學(xué)，?2016.

［21］劉振興.?粘蟲(chóng)和棉鈴蟲(chóng)趨光行為、復(fù)眼結(jié)構(gòu)及光受體基因差異研究［D］.?武漢：?華中農(nóng)業(yè)大學(xué)，?2019.

［22］LONE?S?R，?CHAKRAVARTHI?A，?SHARMA?V?K.?Sex?and?age?related?changes?in?the?locomotor?activity?and?phototactic?behaviors?of?two?closely?related?species?of?Camponotus?ants?［J］.?Journal?of?Insect?Physiology，?2012，?58（1）：?7582.

［23］ALTERMATT?F，?BAUMEYER?A，?EBERT?D.?Experimental?evidence?for?male?biased?flighttolight?behavior?in?two?moth?species?［J］.?Entomologia?Experimentalis?et?Applicata，?2009，?130（3）：?259265.

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