楊瑞欣 郝文琴 王雪蕓 王梓皓 楊一凡 侯雷平 張毅

摘要：為探究納米硒和紅藍光配比對生菜生長和光合特性的影響，以意大利耐抽薹生菜為試材，采用水培法，在紅藍光比例為4 ∶1、1 ∶2及單獨紅光與藍光照射條件下，分別用不同濃度（0、24、48 μmol /L）納米硒溶液對生菜葉面進行噴施處理。結果表明：（1）在4 ∶1紅藍光、1 ∶2紅藍光及紅光照射條件下，噴施納米硒均能有效提高生菜生物量，其中在4 ∶1紅藍光照射下噴施48 μmol/L硒溶液時，植株生物量最高且增幅最大。（2）增加藍光比例可提高葉片葉綠素含量，且在單獨藍光照射下噴施48 μmol/L硒溶液時，葉綠素含量最高且增幅最大。（3）納米硒在4 ∶1紅藍光下可提高葉片凈光合速率與蒸騰速率，并降低其水分利用率，在單獨紅光照射下增大了氣孔導度，在單獨藍光照射下可提高水分利用率，并降低其胞間CO2濃度、蒸騰速率與氣孔導度。綜上，在4 ∶1紅藍光照射下噴施48 μmol/L硒溶液對生菜光合作用和生物量積累的促進效果最好

關鍵詞：生菜;納米硒;紅藍光配比;單色光;光質;生長特性;光合特性

中圖分類號：S636.201文獻標志碼： A

文章編號：1002-1302（2021）05-0123-06

硒是人類必需的重要營養(yǎng)元素[1]，缺硒會引發(fā)人體諸多疾病。而人體無法合成硒，只能通過外界補充獲得。人類飲食缺硒是個全球性問題[3]，近年來，人們對富硒產(chǎn)品的需求不斷上升。王佑成等研究發(fā)現(xiàn)，適宜濃度的納米硒能夠促進植物生長[4]。胡萬行等研究發(fā)現(xiàn)，納米硒相比于無機硒體積更小、活性更高且無毒，與植物光合作用的調控密切相關，更能有效促進植物生長[5]。劉嘉興等研究發(fā)現(xiàn)，生態(tài)納米硒可顯著提高生菜品質[6]。

光是重要的環(huán)境因子，能夠調節(jié)植物的代謝活動、形態(tài)建成與品質[7]。相比于光照度、光周期，光質對植物生長發(fā)育的影響效應更為復雜[8]。LED燈具有體積小、冷光源、光質精量調控等優(yōu)點，被廣泛應用于設施園藝光質研究中[9]。目前有關光質的研究多集中于白光基礎上補充不同比例紅藍光，劉文科等研究發(fā)現(xiàn)，藍光處理下生菜（Lactuca sativaL.）地上部生物量最大，紅光次之，白光最小[10]。劉曉英等研究發(fā)現(xiàn)，紅光可促進生菜生長，藍光可使生菜葉片肥厚并提高其營養(yǎng)品質[11]。周成波等研究發(fā)現(xiàn)，同時補充紅光和藍光不利于生菜干物質積累與光能利用[12]。

生菜是常見的葉類蔬菜之一，清脆爽口，鮮嫩多汁，富含抗氧化物、膳食纖維等營養(yǎng)成分，具有很高的食用價值和營養(yǎng)價值[13]。生菜具有病蟲害少、均勻整齊、適合水培等優(yōu)點，是目前營養(yǎng)液栽培應用廣泛的模型蔬菜。采用水培技術種植生菜，對于緩解農(nóng)業(yè)資源緊張、提高生菜品質具有重要的實踐指導意義。

目前有關生菜的報道側重于無機硒、光質對生菜的影響效應，鮮見生態(tài)納米硒對給予光質下生菜的研究。因此，本試驗采用水培技術，以意大利耐抽薹生菜為試材，以LED燈為光源，以納米硒為硒源，在不同光質條件下對生菜葉面進行不同水平的納米硒處理，探究納米硒對不同光質下生菜的影響效應，以期為基于優(yōu)化的光質條件和硒源進行功能性、高品質生菜生產(chǎn)提供理論依據(jù)和技術支持。

1 材料與方法

1.1 試驗材料

供試品種為意大利耐抽薹生菜，種子購于山西省晉中市太谷區(qū)藝農(nóng)種子有限公司。納米硒由中國農(nóng)業(yè)大學潘燦平教授饋贈的納米硒原液（19 mmol/L）稀釋配制而成。

1.2 試驗設計

本試驗于2019年5—11月在山西農(nóng)業(yè)大學園藝站人工氣候室進行。前期先后經(jīng)過浸種、催芽等處理，然后播種育苗，待幼苗長至2葉1心時定植于裝有10 L 1/2劑量的生菜專用山崎配方營養(yǎng)液（pH值為6.0±0.2）水培槽中，其標準營養(yǎng)液配方如下：Ca（NO3）2·4H2O 236 mg/L、KNO3 404 mg/L、NH4H2PO4 57 mg/L、MgSO4·7H2O 123 mg/L、FeEDTA 30 mg/L、H3BO3 2.86 mg/L、MnSO4·4H2O 2.13 mg/L、ZnSO4·7H2O 0.22 mg/L、CuSO4·5H2O 0.08 mg/L、（NH4）6Mo7O24·4H2O 0.02 mg/L。每 2 d 調1次pH值，每7 d換1次營養(yǎng)液。緩苗5 d后，將生菜隨機分為12組并開始處理：以LED為光源，設置紅藍光比例為4 ∶1、1 ∶2、紅光與藍光4種光質，分別用R4B1、R1B2、R、B表示，分別與蒸餾水、稀釋800倍納米硒溶液（即硒濃度為24 μmol/L）、稀釋400倍納米硒溶液（即硒濃度為48 μmol/L）3個硒處理兩兩完全組合，共12個處理，分別用R4B1-0、R4B1-800、R4B1-400、R1B2-0、R1B2-800、R1B2-400、R-0、R-800、R-400、B-0、B-800、B-400 表示。每個處理2次重復，每個重復8株。每3 d進行1次噴硒處理，均在17：00—18：00進行，將配制好的納米硒溶液均勻噴灑在葉面上，至葉面產(chǎn)生水膜且不滴落，每次各處理噴施液體用量控制為0.5 L。待定植1個月后收獲生菜樣品，并進行各項指標的測定。人工氣候室的各項環(huán)境指標：晝溫（25±1）℃，夜溫（17±1）℃，空氣相對濕度70%～80%，光周期12 h/d。

1.3 測定指標與方法

1.3.1 生長指標 用直尺測量生菜株高、葉片長和寬，用電子天平、烘箱等測定生菜植株地上部和根干鮮質量，根冠比=地下部干質量/地上部干質量。

1.3.2 光合參數(shù) 利用Li-6400便攜式光合儀，于處理28 d 09：00—11：00時選擇生菜完全展開功能葉測定光合參數(shù)，包括凈光合速率（Pn）、氣孔導度（Gs）、胞間CO2濃度（Ci）及蒸騰速率（Tr），照射光照度為800 μmol/（m2·s），設定CO2濃度（Co）為 400 μmol/mol。瞬間水分利用率（WUE）和葉片氣孔限制值（Ls）按照公式計算，即WUE=Pn/Tr，Ls=1-Ci/Co。

1.4 數(shù)據(jù)處理與分析

使用Excel 2010對試驗數(shù)據(jù)進行作圖，使用SPSS 18.0軟件進行分析。

2 結果與分析

2.1 納米硒和紅藍光配比對生菜地上部生長的影響

適宜光質下納米硒可顯著提高生菜植株生物量。由表1可知，在R4B1條件下，與噴蒸餾水相比，噴施稀釋800倍納米硒溶液處理地上部干質量顯著提高了34.12%，與噴蒸餾水相比，各處理地上部鮮質量均顯著提高，增幅為26.16%～31.44%;在R1B2條件下，與噴蒸餾水相比，噴施稀釋400倍納米硒溶液處理生物量稍有提高，增幅最高可達3103%但無顯著差異;在R條件下，與噴蒸餾水相比，各處理地上部干鮮質量均顯著提高，增幅分別

為32.05%～35.90%、24.66%～27.50%;在B條件下，與噴蒸餾水相比，噴施稀釋400倍納米硒溶液處理株高與葉寬分別顯著提高8.88%、14.66%。其中，R-0處理的葉長分別比相同硒濃度不同光質處理顯著高39.88%、66.28%、15.59%;B-0處理的葉寬分別比相同硒濃度不同光質處理顯著高1308%、43.29%、12.70%。以上結果表明，納米硒對給予不同光質的生菜生物量調控效應有所差異，在4 ∶1紅藍光與單獨紅光照射下，納米硒均能有效提高植株生物量，尤其以4 ∶1紅藍光照射條件下 48 μmol/L 濃度水平最佳。

2.2 納米硒和紅藍光配比對生菜根系生長的影響

由表2可知，在R4B1條件下，與噴蒸餾水相比，各處理根鮮質量均有提高，且增幅為17.81%～5709%，同時根冠比稍有下降，降幅為14.29%～28.57%;在R1B2條件下，隨著硒濃度的增加，各處理根長與根鮮質量均呈先下降后上升的趨勢，根冠比呈先上升后下降的趨勢;在R處理下，隨著硒濃度的增加，各處理根長呈先下降后上升的趨勢，而根干鮮質量與根冠比保持不變;在B條件下，與噴蒸餾水相比，各處理根冠比稍有下降且降幅為769%～30.77%?？梢姡图t藍光對生菜根系生長的影響不是通過改變其根冠產(chǎn)生的。

2.3 納米硒和紅藍光配比對生菜葉綠素含量的影響

適宜光質下納米硒可顯著提高生菜葉片葉綠素含量。由表3可知，在R4B1條件下，與噴蒸餾水相比，各處理葉綠素a/b均有降低，且降幅為417%～12.80%;R1B2條件下，與噴蒸餾水相比，各處理葉綠素a含量、類胡蘿卜素含量、葉綠素a/b均有提高，增幅分別為9.40%～19.29%、9.37%～19.88%、4.76%～7.14%;R條件下，與噴蒸餾水相比，各處理葉綠素a/b顯著提高，且增幅為7.40%～7.72%，此時葉綠素a素含量卻顯著降低，降幅分別為8.06%～25.68%，而葉綠素b和總葉綠素含量無顯著變化;B條件下，與噴蒸餾水相比，各處理葉綠素a、葉綠素b、類胡蘿卜素、總葉綠素含量均顯著提高，增幅分別為40.20%～4023%、39.40%～4537%、31.04%～35.40%、37.75%～39.45%?？梢?，納米硒在1 ∶2紅藍光與單獨藍光照射條件下可提高葉片葉綠素含量，在R中卻相反。

2.4 納米硒和紅藍光配比對生菜光合參數(shù)的影響

適宜光質下納米硒可顯著提高生菜的凈光合速率、蒸騰速率、水分利用率、氣孔導度與胞間CO2濃度。由圖1可知，在R4B1條件下，與噴蒸餾水相比，噴施稀釋800倍納米硒溶液處理氣孔導度顯著降低22.57%;噴施稀釋400倍納米硒溶液處理蒸騰速率、氣孔導度分別顯著提高26.29%、37.94%，而此時水分利用率顯著降低20.01%;各處理胞間CO2濃度顯著降低18.43%～47.43%。在R1B2條件下，與噴蒸餾水相比，噴施稀釋800倍納米硒溶液處理凈光合速率顯著提高17.90%;噴施稀釋400倍納米硒溶液處理蒸騰速率與胞間CO2濃度分別顯著提高85.72%、6.24%，而水分利用率顯著降低42.70%;各處理氣孔導度顯著提高，增幅為5268%～106.17%。在R條件下，與噴蒸餾水相比，噴施稀釋400倍納米硒溶液處理氣孔導度顯著提高48.36%。在B條件下，與噴蒸餾水相比，噴施稀釋800倍納米硒溶液處理蒸騰速率與氣孔導度分別顯著提高21.62%、2924%;噴施稀釋400倍納米硒溶液處理水分利用率顯著提高248.75%，而蒸騰速率、氣孔導度、胞間CO2濃度分別顯著降低6981%、60.30%、7.71%。以上結果表明，適宜濃度的納米硒可提高生菜葉片凈光合速率、蒸騰速率、氣孔導度，進而促進光合作用，其中以1 ∶2紅藍光與單獨紅光照射條件下，48 μmol/L濃度水平較佳。

3 討論與結論

光質條件影響植株光形態(tài)建成，納米硒可促進植物生長和養(yǎng)分吸收[14]。本試驗結果表明，4 ∶1紅藍光處理條件下，噴施48 μmol/L硒處理植株地上部鮮質量最高且增幅最大;與單色光相比，紅藍組合條件下納米硒均能有效促進生菜根系生長，且在以紅光為主的組合光處理下植株生理狀況優(yōu)于以藍光為主。這與Noriko等的研究結果[15]相似，單色光條件與復合光相比，后者更適合植物生長。

葉面施硒能有效提高植株生物量[5]，這可能是因為以紅光為主的復合光可促進幼苗根系生長，提高根系活力，使其能更好地吸收養(yǎng)分[16]。本試驗還表明， 與復合光相比，單獨紅光、藍光處理下生菜葉長與葉寬分別顯著提高，這與相關學者研究表明紅光和藍光分別利于子葉伸長與擴展的結果相同，這可能是因為紅光下葉片生長速度相對高于葉柄，而藍光下葉柄生長受到抑制生長相對慢于葉片。

已有研究證實，光合色素在光合作用中起決定性作用，其影響植物對光能的吸收與利用，包括葉綠素和類胡蘿卜素[19]。前者可捕獲和傳遞光能，后者除了收集和傳遞光能外，還可保護葉綠素免受過多光照傷害[20]。本試驗結果表明，硒在4 ∶1紅藍組合光、1 ∶2紅藍組合光與單獨藍光處理下均可提高葉片葉綠素含量，而在單獨紅光處理下相反，這可能是因為在單獨紅光條件下施硒促進了生菜葉片伸長使其逐漸遠離光源，導致葉綠素合成減少[21]。葉綠素含量在單獨藍光處理下最高，這與林魁等的研究相同，單位面積的葉綠素含量隨著藍光比例的增大而升高[22]，這與王濤等研究的“紅光利用率更高”的結果[23]不同，這可能是因為葉綠素含量受光質與納米硒共同調控，其互作機制有待進一步探究。

已有研究表明，光質條件和納米硒均能影響植物光合作用與呼吸作用[24]。本試驗結果表明，藍光條件下，葉片凈光合速率最低，這與徐文碩等的研究結果[25]一致，這可能是因為藍光破壞了葉綠體光合片層結構，從而導致葉片凈光合速率降低。本試驗還發(fā)現(xiàn)，在1 ∶2紅藍光中噴施納米硒能顯著提高葉片凈光合速率且24 μmol/L濃度水平最佳。4 ∶1紅藍光條件下，在48 μmol/L納米硒處理下葉片胞間CO2濃度顯著有降低，而凈光合速率與氣孔導度均最大，這可能是因為施硒促進了碳同化與轉化[26]，可見影響光合作用的主要因素是氣孔限制[5]，其調控機理有待進一步探究。

納米硒對于給予不同光質生菜生長及品質特性的調控有所差異。單色紅光與藍光可提高部分指標，但適宜比例的紅藍組合光促進植株的整體生長[27]。4 ∶1紅藍光條件下，48 μmol/L硒處理時生菜生物量最大;1 ∶2紅藍光條件下，48 μmol/L 硒處理時葉片葉綠素含量均有提高，對生菜生物量卻無顯著影響;單獨紅光條件下，納米硒促進了葉片生長，卻使其葉綠素含量顯著降低;單獨藍光條件下，納米硒可促進葉片葉綠素積累。綜上所述，與單色光相比，復合光更適合植物生長，且葉面施硒能有效提高植株的生物量積累。因此，調節(jié)復合光比例與噴硒濃度可在生菜生產(chǎn)過程中達到不同的目的。

參考文獻：

[1]Ramos S J，F(xiàn)aquin V，Guilherme L R G，et al. Selenium biofortification and antioxidant activity in lettuce plants fed with selenate and selenite. Plant Soil and Environment，2010，56（12）：584-588.

[2]陳勝倫，周 豪，劉 豫，等. 外源硒對葉用萵苣營養(yǎng)品質和風味物質種類及含量的影響. 中國農(nóng)學通報，2019，35（20）：121-125.

[3]Bian Z H，Lei B，Cheng R F，et al. Selenium distribution and nitrate metabolism in hydroponic lettuce （Lactuca sativaL.）：effects of selenium forms and light spectra. Journal of Integrative Agriculture，2020，19（1）：133-144.

[4]王佑成，趙天瑤，萇淑敏，等. 納米硒噴施對綠豆芽生長特性、營養(yǎng)品質、酚類含量和抗氧化性的影響. 中國農(nóng)業(yè)大學學報，2019，24（5）：39-46.

[5]胡萬行，趙博思，石 玉，等. 生態(tài)納米硒對紫色馬鈴薯生長及光合特性的影響. 北方農(nóng)業(yè)學報，2019，47（3）：64-69.

[6]劉嘉興，李旭芬，石 玉，等. 葉面噴施生態(tài)納米硒對生菜品質的影響. 浙江農(nóng)業(yè)科學，2019，60（5）：803-806.

[7]許大全，高 偉，阮 軍. 光質對植物生長發(fā)育的影響. 植物生理學報，2015，51（8）：1217-1234.

[8]Bian Z H，Yang Q C，Liu W K. Effects of light quality on the accumulation of phytochemicals in vegetables produced in controlled environments：a review. Journal of the Science of Food and Agriculture，2015，95（5）：869-877.

[9]高 勇，李清明，劉彬彬，等. 不同光質配比對紫葉生菜光合特性和品質的影響. 應用生態(tài)學報，2018，29（11）：3649-3657.

[10]劉文科，楊其長，邱志平，等. 不同LED光質對生菜生長和營養(yǎng)品質的影響. 蔬菜，2012（11）：63-65.

[11]劉曉英，焦學磊，徐志剛，等. 紅藍LED光對葉用萵苣生長、營養(yǎng)品質和硝態(tài)氮含量的影響. 南京農(nóng)業(yè)大學學報，2013，36（5）：139-143.

[12]周成波，張 旭，劉彬彬，等. 補光光質對葉用萵苣光合特性的影響. 植物生理學報，2015，51（12）：2255-2262.

[13]魏國平，王宇蕭，楊立飛，等. 生菜富硒富花青素研究現(xiàn)狀與展望. 現(xiàn)代農(nóng)業(yè)科技，2019（19）：61-62.

[14]Lei B，Bian Z H，Yang Q C，et al. The positive function of selenium supplementation on reducing nitrate accumulation in hydroponic lettuce （Lactuca sativaL.）. Journal of Integrative Agriculture，2018，17（4）：837-846.

[15]Noriko O，Masaharu I，Hiroshi S. Continuous irradiation with alternating red and blue light enhances plant growth while keeping nutritional quality in lettuce. Hort Science，2018，53（12）：1804-1809.

[16]孫洪助，王 虹，沈建華，等. 不同比例紅藍光對生菜種子萌發(fā)及幼苗生長的影響. 浙江農(nóng)業(yè)學報，2014，26 （3）：603-608.

[17]Ki-Ho S，Myung M O. Leaf shape，growth，and antioxidant phenolic compounds of two lettuce cultivars grown under various combinations of blue and red light-emitting diodes. Hort Science，2013，48（8）：988-995.

[18]Masahumi J，Kazuhiro S，F(xiàn)umiyuki G，et al. Blue light-emitting diode light irradiation of seedlings improves seedling quality and growth after transplanting in red leaf lettuce. Hort Science，2010，45（12）：1809-1814.

[19]張現(xiàn)征，王 丹，董 飛，等. 不同比例紅藍光對番茄幼苗生長發(fā)育及光合特性的影響. 江蘇農(nóng)業(yè)科學，2019，47（14）：136-138.

[20]潘瑞熾，王小菁，李娘輝. 植物生理學. 7版. 北京：高等教育出版社，2012：75.

[21]Hogewoning S W，Trouwborst G，Maljaars H，et al. Blue light dose-responses of leaf photosynthesis，morphology，and chemical composition of Cucumis sativusgrown under different combinations of red and blue light. Journal of Experimental Botany，2010，61（11）：3107-3117.

[22]林 魁，徐 永. LED照明對植物體內功能性化學物質積累的影響. 植物學報，2015，50（2）：263-271.

[23]王 濤，蘭 婕，陳永快，等. LED紅藍光配比對生菜生長及生理特性的影響. 江蘇農(nóng)業(yè)科學，2019，47 （22）：199-203.

[24]鐘松臻，張寶軍，張 木，等. 硒對水稻光合作用及抗氧化作用的影響. 中國土壤與肥料，2017（4）：134-139.

[25]徐文碩，魯 娜，高垣美智子，等. 植物工廠不同LED光照模式對生菜幼苗生長及光合特性的影響. 河北農(nóng)業(yè)大學學報，2017，40 （4）：57-63.

[26]寧 宇，鄧惠惠，李清明，等. 紅藍光質對芹菜碳氮代謝及其關鍵酶活性的影響. 植物生理學報，2015，51（1）：112-118.

[27]薛國萍，姜 偉，付崇毅，等. LED光源對草莓生長發(fā)育影響的研究進展. 北方農(nóng)業(yè)學報，2017，45（5）：108-114.