李 志，崔澤遠(yuǎn)，耿 貴，王宇光，於麗華

(黑龍江大學(xué)現(xiàn)代農(nóng)業(yè)與生態(tài)環(huán)境學(xué)院，哈爾濱 150080))

0 引言

土壤鹽漬化已成為全球環(huán)境和農(nóng)業(yè)經(jīng)濟(jì)的主要威脅之一[1]，土壤鹽漬化會(huì)使農(nóng)業(yè)生產(chǎn)力、水質(zhì)、土壤生物多樣性和土壤侵蝕的下降。土壤受到鹽分影響會(huì)降低緩沖和過濾污染物能力和遏制農(nóng)作物吸收水分能力和微量元素作用，可聚集對(duì)植物有毒害的離子，并使土壤結(jié)構(gòu)退化。當(dāng)前全球鹽漬土總面積為3.97億公頃，在灌溉土地中約19.5%為鹽漬土，旱地農(nóng)業(yè)中超2%的土壤受到鹽分影響并且受害范圍在不斷持續(xù)上升[2-3]。土壤鹽漬化是指土壤底層或地下水上升到地表，經(jīng)水分蒸發(fā)后使鹽分積累在土壤表層的現(xiàn)象或過程。土壤鹽漬化形成的原因有自然因素(氣候變化，地下水位過高，地形分布)和人為因素(不合理灌溉，過量施用農(nóng)藥、化肥)等[4-5]。土壤鹽漬化日益嚴(yán)重，對(duì)全球農(nóng)業(yè)經(jīng)濟(jì)發(fā)展造成了威脅。

鹽脅迫可使土壤溶液滲透勢(shì)降低，從而造成植物生理層面的干旱，抑制植物種子萌發(fā)和根系吸收，嚴(yán)重導(dǎo)致根部細(xì)胞的水分滲出，從而使植物在整個(gè)生長(zhǎng)發(fā)育過程中受到生理干旱的影響。鹽分聚集在表土?xí)r會(huì)傷及根、莖交界處的組織，植物體內(nèi)常積累大量鹽類，破壞了原生質(zhì)使蛋白質(zhì)合成受阻，導(dǎo)致含氮的中間代謝產(chǎn)物累積過量，進(jìn)而對(duì)植物生長(zhǎng)產(chǎn)生抑制作用。鹽分也會(huì)影響糖類代謝過程，造成植物細(xì)胞質(zhì)壁分離現(xiàn)象出現(xiàn)。而且在高鹽濃度下氣孔保衛(wèi)細(xì)胞的淀粉形成過程受阻，氣孔不能關(guān)閉，消耗大量能量和水分，致使植物干旱枯萎[6]。

光合作用是反映植物的生物產(chǎn)量和生長(zhǎng)發(fā)育的生理代謝過程之一，也是受脅迫影響敏感的生理過程之一[7]。研究發(fā)現(xiàn)，鹽脅迫對(duì)植物任何發(fā)育階段的光合作用組織造成不可逆轉(zhuǎn)的損傷[8]。鹽脅迫誘導(dǎo)植物光合作用減弱的原因主要與這些因素變化相關(guān)，包括光合相關(guān)酶活性的變化、葉綠素合成受到抑制、破壞光合結(jié)構(gòu)、限制電子傳遞以及氣孔開閉影響CO2的供應(yīng)[9-10]。

甜菜(BetavulgarisL.)是莧科、甜菜屬，二年生作物，屬于C3作物，具有較強(qiáng)的耐鹽性，是我國(guó)重要的經(jīng)濟(jì)作物和糖料作物之一[11]。研究發(fā)現(xiàn)，甜菜的耐鹽能力明顯高于玉米大豆、小麥等作物[12-14]，當(dāng)鹽濃度到達(dá)140 mmol/L時(shí)仍能保持正常生長(zhǎng)[15]；在鹽脅迫條件下，光合能力隨鹽濃度的增加呈先升高后降低的趨勢(shì)，而且隨鹽處理時(shí)間延長(zhǎng)，甜菜的光合作用能力有所提高[16]，但其機(jī)理尚不明確。對(duì)甜菜的氣體交換和葉綠素合成方面研究發(fā)現(xiàn)，低鹽處理可使甜菜的氣體導(dǎo)度、胞間CO2濃度、凈光合速率和葉綠素含量增加，但高鹽處理下這些指標(biāo)顯著下降[17]。

植物碳同化是指在光合作用暗反應(yīng)中將CO2的固定并還原在有機(jī)物質(zhì)中儲(chǔ)存的過程。人們將植物光合作用碳同化途徑分為C3途徑、C4途徑和景天酸代謝途徑(CAM)三種，而根據(jù)不同的碳同化途徑可分為C3植物、C4植物和景天科植物，主要區(qū)別在于葉片結(jié)構(gòu)和代謝過程，光合作用強(qiáng)弱[18]。不良環(huán)境會(huì)引起植物代謝途徑的改變[19]，但針對(duì)鹽脅迫下甜菜的碳同化途徑過程是否會(huì)發(fā)生變化研究甚少。

鹽脅迫可導(dǎo)致植物的外部形態(tài)發(fā)生變化、生理生化和分子水平改變、光合作用受到抑制、影響采光復(fù)合物的形成和植物體內(nèi)信號(hào)傳導(dǎo)等。因此，本文主要針對(duì)鹽脅迫對(duì)甜菜外部形態(tài)、微觀結(jié)構(gòu)和光合系統(tǒng)等方面變化進(jìn)行綜述。

1 鹽脅迫對(duì)甜菜形態(tài)結(jié)構(gòu)的影響

鹽脅迫會(huì)對(duì)植物種子萌發(fā)、生長(zhǎng)發(fā)育造成有害影響，依據(jù)植物對(duì)鹽度耐性可分為鹽生植物和糖生植物，鹽生植物可通過改變自身形態(tài)、生理指標(biāo)及形態(tài)結(jié)構(gòu)等方面適應(yīng)鹽環(huán)境，然而大部分作物是對(duì)鹽分敏感的糖生植物，在鹽脅迫下糖生植物的生長(zhǎng)和發(fā)育均會(huì)受到不利影響[20-21]。

植物對(duì)鹽漬的適應(yīng)機(jī)理主要分為避鹽機(jī)理和耐鹽機(jī)理。前者通過某些方式將植物細(xì)胞內(nèi)部的鹽分控制在可承受范圍內(nèi)，避免鹽分過多對(duì)植物細(xì)胞造成傷害[22]。其中泌鹽方式通過部分植物特殊結(jié)構(gòu)(鹽腺、囊泡)將鹽分排泄到莖葉表面，再被雨水沖刷掉。稀鹽方式主要是植物自身吸收大量水分來稀釋植物內(nèi)的鹽分濃度，而拒鹽是植物根部細(xì)胞質(zhì)膜對(duì)Na+的透性較差[23-26]。耐鹽性植物可通過滲透調(diào)節(jié)、內(nèi)源激素響應(yīng)、抗氧化防御調(diào)節(jié)、離子區(qū)隔化和改變碳同化途徑等方式適應(yīng)細(xì)胞內(nèi)的鹽分[27-28]。

1.1 鹽脅迫對(duì)甜菜外部形態(tài)的影響

植物的外部形態(tài)結(jié)構(gòu)可直觀體現(xiàn)鹽脅迫對(duì)植物的影響[29]。在相關(guān)研究中，低濃度鹽可促進(jìn)植物生長(zhǎng)發(fā)育，提高抗鹽生理指標(biāo)。高濃度鹽會(huì)抑制植物根系吸收水分和養(yǎng)分，從而造成滲透脅迫和離子脅迫。滲透脅迫是指當(dāng)外部鹽分濃度升高，抑制植物水分吸收、細(xì)胞擴(kuò)張和生長(zhǎng)發(fā)育[20]，而當(dāng)Na+等有毒離子在植物體內(nèi)積累過多，會(huì)導(dǎo)致葉片黃化和細(xì)胞死亡以及降低光合作用相關(guān)代謝活動(dòng)[31]。

低鹽促進(jìn)細(xì)胞膜滲透調(diào)節(jié)和微量Na+對(duì)呼吸酶有一定激活作用，植物種子的發(fā)芽率、發(fā)芽勢(shì)和活力指數(shù)增加，而高鹽濃度破壞了植物細(xì)胞的完整性，種子萌發(fā)受到抑制[32-34]。因此，大量研究表明低鹽可促進(jìn)種子萌發(fā)，而當(dāng)超過此濃度種子萌發(fā)就會(huì)受到嚴(yán)重抑制[35-37]。而王建麗[38]研究發(fā)現(xiàn)，籽粒莧種子會(huì)隨鹽濃度增加，種子的發(fā)芽率、發(fā)芽勢(shì)、發(fā)芽指數(shù)和活力指數(shù)均呈下降趨勢(shì)。

鹽脅迫會(huì)抑制植物的地上部生長(zhǎng)，隨鹽濃度升高，植物的株高呈下降趨勢(shì)，而莖粗呈先升高再降低的趨勢(shì)，地上部干鮮重會(huì)受到抑制，葉片面積擴(kuò)展速率減緩，限制光合作用速率，葉片逐漸增厚、失綠，葉尖和葉片邊緣焦黃[39-42]。郭茜茜[43]等研究表明鹽脅迫下辣椒的株高和莖粗均受到抑制，且隨脅迫時(shí)間的延長(zhǎng)表現(xiàn)越來越明顯。

植物根系是最早承受外界環(huán)境變化的器官[44]，鹽脅迫顯著降低了植物根長(zhǎng)、根表面積、根直徑、根體積、根尖數(shù)目，側(cè)根發(fā)育及根系活力受到抑制，根系顏色也由原來的乳白色變成褐色，也有研究發(fā)現(xiàn)，部分植物的根系的長(zhǎng)度和面積會(huì)有所增加[45-49]。

甜菜的種子萌發(fā)率、生物量、葉部形態(tài)指標(biāo)、根系形態(tài)指標(biāo)是體現(xiàn)受傷害的重要指標(biāo)[50]。研究表明，低鹽可提高甜菜種子發(fā)芽率、發(fā)芽勢(shì)，高鹽處理甜菜種子萌發(fā)率會(huì)呈下降趨勢(shì)[51]。隨鹽分濃度的提高，甜菜葉片失綠，葉片明顯增厚，株高、葉面積、干鮮物質(zhì)量呈現(xiàn)先增加后減少的趨勢(shì)[52]。低濃度鹽可促進(jìn)甜菜根系生長(zhǎng)伸長(zhǎng)，增加根系體積和表面積，而高濃度鹽下抑制根系各指標(biāo)生長(zhǎng)[53]。

1.2 鹽脅迫對(duì)植物微觀結(jié)構(gòu)的影響

細(xì)胞是生物體基本的結(jié)構(gòu)和功能單位，當(dāng)植物發(fā)生生理生化變化必然會(huì)體現(xiàn)在細(xì)胞結(jié)構(gòu)上，而生物膜系統(tǒng)的超微結(jié)構(gòu)改變更是膜功能變化的直接體現(xiàn)者。植物在遭受到外界環(huán)境脅迫時(shí)，在根、莖、葉等結(jié)構(gòu)上表現(xiàn)出一系列變化以適應(yīng)環(huán)境，各部位器官的解剖結(jié)構(gòu)變化與植物的耐鹽性密切相關(guān)[54-55]。

1.2.1 鹽脅迫對(duì)甜菜顯微結(jié)構(gòu)的影響

葉片是植物最重要的組成部分，由表皮、葉肉和葉脈三部分組成[56]。植物在受到鹽脅迫后，葉片的表皮細(xì)胞、柵欄組織及海綿組織細(xì)胞的厚度及排列分布會(huì)發(fā)生變化。郭愛華[57]在研究鹽脅迫對(duì)蕎麥葉片解剖結(jié)構(gòu)影響時(shí)發(fā)現(xiàn)，隨鹽濃度升高，葉片的柵欄組織和海綿組織顯著加厚，表皮細(xì)胞體積減小，數(shù)目增多。羅達(dá)[54]等研究發(fā)現(xiàn)不同品種平歐雜種榛葉片厚度、表皮細(xì)胞厚度、柵欄組織和海綿組織厚度均隨鹽脅迫濃度增加呈現(xiàn)出先增加再降低，柵欄組織細(xì)胞伸長(zhǎng)、層數(shù)增多，排列緊密。鹽脅迫會(huì)導(dǎo)致大部分植物葉片厚度增厚，減少葉片蒸騰作用，提高保水能力，以提高植物抗性。但一些植物在鹽脅迫下葉片厚度減小，葉片變薄與鹽脅迫導(dǎo)致葉片失水有關(guān)，柵欄組織變薄，從而導(dǎo)致整個(gè)葉片變薄[58-59]。

氣孔是植物表皮特有的結(jié)構(gòu)，主要存在于葉片下表皮，在碳同化、蒸騰作用、呼吸作用中起重要作用，是空氣和水蒸氣的通路，對(duì)植物生長(zhǎng)發(fā)育起重要意義[60-61]。植物的氣孔性狀主要包括氣孔密度、氣孔大小、氣孔指數(shù)和氣孔形狀等，可影響植物與外界環(huán)境進(jìn)行水分、氣體交換和光合作用[62]。大量研究表明，鹽脅迫對(duì)植物氣孔性狀變化有明顯影響[63-64]。鹽脅迫會(huì)導(dǎo)致氣孔開度、大小和密度呈先增加后減少的趨勢(shì)[47,66]，而有研究發(fā)現(xiàn)，鹽脅迫下植物的氣孔密度卻顯著減少，氣孔空間分布規(guī)則程度降低[67-68]。

植物莖部由表皮、皮層、木質(zhì)部、韌皮部和維管柱等結(jié)構(gòu)組成，鹽脅迫下小花堿茅莖的維管束數(shù)目增多且靠近莖邊緣分布，排列不規(guī)則，髓腔占比增加，導(dǎo)管的運(yùn)輸能力也顯著提高[69-70]。鹽脅迫使根系外部形態(tài)結(jié)構(gòu)發(fā)生改變，細(xì)胞內(nèi)結(jié)構(gòu)也會(huì)隨之發(fā)生改變。習(xí)林杰[71]研究表明，根系在遭受鹽脅迫時(shí)，根系形成層厚度增加，維管組織細(xì)胞發(fā)育不規(guī)則，排列混亂。KOYRO等[72]研究表明，經(jīng)過鹽處理后高粱根部的內(nèi)皮層細(xì)胞壁增厚，鹽脅迫使根表皮和皮層細(xì)胞線粒體的數(shù)量增加。植物可通過增厚內(nèi)皮層、增加細(xì)胞壁表皮細(xì)胞來抵抗鹽脅迫。鹽脅迫促進(jìn)根尖分化，木質(zhì)部導(dǎo)管數(shù)和直徑增加，提高植物根系吸收水分和養(yǎng)分[73-74]。

與其他植物相似，鹽脅迫下甜菜葉片的韌皮部細(xì)胞變得細(xì)長(zhǎng)，木質(zhì)部組織細(xì)胞縮小，直徑變小。甜菜的表皮細(xì)胞、柵欄組織和海綿組織厚度均有所增加[75]。於麗華[76]等研究表明在高鹽脅迫下甜菜葉片氣孔大多數(shù)閉合，氣孔形狀由原來的圓形變成橢圓形，氣孔密度減小。葉柄的薄壁細(xì)胞面積增加，細(xì)胞間隙變大，木質(zhì)部、韌皮部以及維管束直徑減少。甜菜根系在鹽脅迫下可通過增厚表皮細(xì)胞壁和增加通氣組織，木質(zhì)部導(dǎo)管數(shù)目增加[74]。

1.2.2 鹽脅迫對(duì)植物超微結(jié)構(gòu)的影響

植物超微結(jié)構(gòu)變化主要是植物細(xì)胞的質(zhì)壁、線粒體、葉綠體等結(jié)構(gòu)狀況。在正常生長(zhǎng)培養(yǎng)條件下，植物細(xì)胞的細(xì)胞膜應(yīng)緊貼細(xì)胞壁，完整且平滑，細(xì)胞壁與原生質(zhì)體的界限清晰可鑒；葉綠體緊貼細(xì)胞壁單行排列，呈橢圓形，具有雙層膜，結(jié)構(gòu)規(guī)則且完整，類囊體腔小且扁平，葉綠體基粒和基質(zhì)片層豐富，片層結(jié)構(gòu)良好，排列緊密[77-78]；線粒體位于葉綠體之間或葉綠體與質(zhì)膜的連接處，呈比較規(guī)則的球形或橢球形，雙層膜結(jié)構(gòu)清晰，形態(tài)飽滿，內(nèi)嵴清晰可見[79]。細(xì)胞核核膜清晰可見，核仁位于細(xì)胞核中央，呈圓形。

但在鹽脅迫下植物細(xì)胞結(jié)構(gòu)會(huì)發(fā)生明顯變化，水稻隨鹽脅迫濃度和時(shí)間增加，葉綠體數(shù)目會(huì)明顯減少，葉綠體老化加快，基粒片層和基質(zhì)片層逐漸解體，嗜鋨顆粒數(shù)量和體積逐漸增加[80]。ZAHRA[81]研究大麥在鹽脅迫下，葉綠體逐漸呈現(xiàn)圓形而非長(zhǎng)橢圓形，葉綠體不再緊挨細(xì)胞壁，向中心開始移動(dòng)，基粒片層減少，類囊體高度膨脹，嗜鋨顆粒和淀粉粒增多增大。在中度鹽條件下增加了核仁和液泡的數(shù)量和大小，在重度鹽條件下細(xì)胞核結(jié)構(gòu)不規(guī)則，液泡發(fā)生破裂，細(xì)胞核縮短、核仁顆粒分布在細(xì)胞核和細(xì)胞質(zhì)中。謝植彩[82]等研究鹽脅迫對(duì)烏拉爾甘草影響發(fā)現(xiàn)線粒體數(shù)目增多，在重度鹽脅迫時(shí)線粒體出現(xiàn)變形、中空、內(nèi)嵴模糊等現(xiàn)象，雙層膜系統(tǒng)模糊、結(jié)構(gòu)失去完整性，與周圍基質(zhì)無明顯界限，空泡化嚴(yán)重。姜艷麗等[83]對(duì)棉花超微結(jié)構(gòu)研究發(fā)現(xiàn)，在NaCl脅迫下棉花根部細(xì)胞中線粒體數(shù)量增多、內(nèi)外膜受到破壞，嵴減少甚至模糊。馬曉蓉等[84]發(fā)現(xiàn)，隨鹽脅迫加重，葉綠體雙層膜結(jié)構(gòu)被破壞，幼根中線粒體結(jié)構(gòu)被破壞，雙膜模糊甚至破裂，大多數(shù)嵴模糊并出現(xiàn)空泡現(xiàn)象。關(guān)于鹽脅迫條件下，植物自身的形態(tài)結(jié)構(gòu)變化比較復(fù)雜，但植物的結(jié)構(gòu)是基礎(chǔ)，只有明確植物結(jié)構(gòu)在鹽脅迫下的變化，才能更好的認(rèn)識(shí)植物耐鹽機(jī)理。但針對(duì)鹽脅迫下甜菜的研究主要集中于生理、蛋白分子及基因等層面，而甜菜的各器官超微結(jié)構(gòu)變化甚少研究。

2 鹽脅迫對(duì)甜菜光合系統(tǒng)機(jī)制的影響

由于鹽脅迫引起植物結(jié)構(gòu)發(fā)生改變，尤其對(duì)于鹽脅迫下葉綠體的影響，從而影響植物的光合作用系統(tǒng)。光合作用是幾乎所有生物物質(zhì)代謝和能量代謝的基礎(chǔ)，對(duì)自然界生物生存有非常重要意義。光合作用的意義包括制造有機(jī)物、維持大氣中氧氣和二氧化碳含量穩(wěn)定、促進(jìn)生物進(jìn)化等[85]。因此了解甜菜的光合特性和光合作用機(jī)制，對(duì)進(jìn)一步研究甜菜的耐鹽機(jī)制提供理論基礎(chǔ)。

2.1 鹽脅迫對(duì)甜菜氣體交換參數(shù)的影響

當(dāng)植物受到外界不良環(huán)境影響時(shí)，其光合作用會(huì)受到抑制。鹽脅迫對(duì)植物氣體交換有影響，其中包括凈光合速率、蒸騰強(qiáng)度、氣孔導(dǎo)度、胞間二氧化碳濃度以及水分利用效率[86-88]。前期研究發(fā)現(xiàn)，隨鹽濃度增加，植物葉片的凈光合速率、蒸騰速率、氣孔導(dǎo)度均呈現(xiàn)先升高再降低的趨勢(shì)[89-91]。鹽脅迫降低植物葉片凈光合速率的原因主要包括氣孔因素[92]和非氣孔因素[93]。鹽脅迫可誘導(dǎo)氣孔關(guān)閉，鹽環(huán)境導(dǎo)致葉片中鹽離子含量升高，而鉀離子含量減少，造成葉片失水。氣孔關(guān)閉或開放減小，造成胞間CO2濃度下降，抑制RuBP羧化酶效率，引起光合速率下降[94]。研究發(fā)現(xiàn)，隨鹽濃度增加，甜菜葉片的光合作用受到抑制，甜菜氣孔關(guān)閉及抗氧化酶活性下降等，從而致使甜菜葉片的氣孔導(dǎo)度、蒸騰速率、凈光合速率和胞間二氧化碳濃度顯著下降[95]。但目前對(duì)于鹽脅迫下植物凈光合速率下降的原因尚未達(dá)成一致。

2.2 鹽脅迫對(duì)甜菜葉綠素和葉綠素?zé)晒獾挠绊?/h3>

植物的色素主要是由葉綠素a、葉綠素b和類胡蘿卜素組成。葉綠素是植物光合作用的主要色素，因此，葉綠素含量變化可體現(xiàn)光合作用的強(qiáng)弱。田翁由[96]等對(duì)櫻桃在鹽脅迫下葉片葉綠素含量變化研究中發(fā)現(xiàn)，隨鹽濃度增加，葉片的葉綠素a、葉綠素a+b的含量均是先升高后降低，而葉綠素b的含量是逐漸下降的。高鹽濃度隨葉綠素合成造成破壞使葉綠素含量降低[97]。朱玉雪[98]等研究表明，隨鹽濃度和處理時(shí)間增加，藜麥仍具有調(diào)節(jié)葉綠素含量的能力，而且高鹽濃度破壞了葉綠素合成系統(tǒng)，提高了葉綠素酶的活性，促進(jìn)葉綠素分解，致使葉綠素的含量降低。

葉綠素?zé)晒馐怯勺匀还獗患ぐl(fā)產(chǎn)生的葉綠素，與光合作用密切相關(guān)，葉綠素?zé)晒夂凸夂献饔檬窍娜~片吸收能量的重要途徑，因此，可用熒光參數(shù)反映出環(huán)境因子對(duì)光合作用的影響。研究發(fā)現(xiàn)，高鹽脅迫下植物葉片潛在光合系統(tǒng)Ⅱ活性(Fv/Fo)、潛在最大光能轉(zhuǎn)換效率(Fv/Fm)、實(shí)際光能轉(zhuǎn)換效率(Yield)、電子傳遞效率(ETR)和光化學(xué)猝滅系數(shù)(qP)產(chǎn)生受到抑制，而非輻射能量耗散(NPQ)隨著鹽脅迫的增強(qiáng),表現(xiàn)出先升高后降低的趨勢(shì)[99-100]。鹽脅迫影響植物的的光合特性，致使植物光合系統(tǒng)PSⅡ反應(yīng)中心失活，降低植物的光合作用速率[101]。

程然然[13]研究表明甜菜的葉綠素含量均隨鹽度增加而逐漸減低，而甜菜的光飽和點(diǎn)隨鹽濃度的增加呈現(xiàn)先升高后降低的趨勢(shì)，在低濃度鹽下提高了甜菜的光合能力，高鹽抑制了對(duì)光能利用能力。此外，甜菜qP和φPSII的變化趨勢(shì)與凈光合速率抑制先上升后下降，表明了鹽脅迫會(huì)影響甜菜的光能利用，對(duì)光系統(tǒng)反應(yīng)中心造成破壞。

2.3 鹽脅迫對(duì)植物碳同化相關(guān)酶的影響

鹽脅迫對(duì)植物光合作用的影響涉及到碳同化過程，大量研究表明鹽脅迫可顯著性抑制植物的碳同化能力，即高鹽脅迫下植物細(xì)胞中積累大量的鹽離子導(dǎo)致離子脅迫和氧化脅迫，從而阻礙光合色素合成、擾亂電子傳遞、抑制CO2固定和破壞光合結(jié)構(gòu)[102]。與碳同化相關(guān)酶包括卡爾文循環(huán)限速酶核酮糖-1,5-二磷酸羧化酶(Rubisco)、Rubisco活化酶(RCA)、磷酸甘油酸激酶(PGK)、甘油醛磷酸脫氫酶(GAPDH)和烯醇式丙酮酸磷酸羧化酶(PEPC)等，其中Rubisco和PEPC分別是參與植物C3和C4光合作用的兩種重要酶[103]。NaCl影響鹽地堿蓬光合作用研究下發(fā)現(xiàn)，在高鹽脅迫脅迫下Rubisco和RCA活性呈顯著下降趨勢(shì)，但PGK和GAPDH活性隨鹽濃度升高而逐漸增強(qiáng)[104]。研究表明植物的光合作用關(guān)鍵酶Rubisco活性會(huì)隨鹽分增加而逐漸降低，而且會(huì)降低C3循環(huán)的中間產(chǎn)物的生成，抑制吸收CO2速率，影響植物的光合作用[105-107]。

趙慧杰[108]研究發(fā)現(xiàn)，在鹽度影響下甜菜的RuBPcase活力逐漸下降，而鹽濃度在140 mmol/L時(shí)可提高甜菜體內(nèi)的PEPC和MDH活性，在280 mmol/L時(shí)甜菜的PEPC和MDH活性與正常對(duì)照的活性低，并且從相關(guān)蛋白組研究發(fā)現(xiàn)，甜菜的甜菜磷酸烯醇式丙酮酸羧化酶家族蛋白表達(dá)量在低鹽脅迫下發(fā)生上調(diào)，因此，學(xué)者推測(cè)甜菜幼苗的代謝過程在經(jīng)鹽度影響下會(huì)發(fā)生改變，使得甜菜具有耐鹽堿性[109]。

3 展望

鹽脅迫下植物的形態(tài)結(jié)構(gòu)、細(xì)胞結(jié)構(gòu)和生理生化等均會(huì)呈現(xiàn)適應(yīng)性變化，維持自身生長(zhǎng)發(fā)育。只有明確植物結(jié)構(gòu)在鹽脅迫下的變化，才能更好的認(rèn)識(shí)植物耐鹽機(jī)理，通過鹽度對(duì)甜菜外部形態(tài)、解剖結(jié)構(gòu)、光合系統(tǒng)機(jī)制、光合色素含量、碳同化相關(guān)酶活性變化的影響研究，為進(jìn)一步探究甜菜的碳同化途徑提供理論依據(jù)，為改善鹽堿地甜菜生長(zhǎng)尋找新途徑和方法，增加對(duì)鹽漬土的開發(fā)和利用，促進(jìn)農(nóng)業(yè)經(jīng)濟(jì)可持續(xù)發(fā)展。