魏久鋒, 蔡 波, 盧運(yùn)運(yùn), 張虎芳, 趙 清,*

(1. 山西農(nóng)業(yè)大學(xué)植物保護(hù)學(xué)院, 山西 太谷 030801; 2. 海口海關(guān)海南省外來(lái)有害生物預(yù)警與檢疫防控工程技術(shù)研究中心,?？?570311; 3. 忻州師范學(xué)院生物系, 山西 忻州 034000)

生物對(duì)氣候變化的響應(yīng)一直是全球變化和生物地理學(xué)的研究熱點(diǎn)問(wèn)題。全球平均氣溫的上升不僅影響物種的分布和季節(jié)活動(dòng)，而且可能影響物種當(dāng)前的分布范圍，甚至?xí)觿∫恍┪锓N的大暴發(fā)或?qū)е乱恍┪锓N的滅絕(Williams and Liebhold, 2002)。因此，研究物種的潛在地理分布對(duì)未來(lái)氣候的響應(yīng)以及未來(lái)氣候變化情景下物種在其地理分布的變化，能夠?yàn)樯锒鄻有员Ｗo(hù)策略的制定、物種入侵歷史溯源及風(fēng)險(xiǎn)防控提供理論依據(jù)和數(shù)據(jù)支撐。

考氏白盾蚧Pseudaulacaspiscockerelli，又名考氏白輪蚧或椰子擬輪蚧，隸屬于半翅目(Hemiptera)盾蚧科(Diaspididae)擬輪蚧屬Pseudaulacaspis。該蟲(chóng)為典型的植食性害蟲(chóng)，寄主廣泛，可取食85科164屬的植物(Garcíaetal., 2006)，尤其是對(duì)蘇鐵Cycasrevoluta、山茶Camelliajaponica、杜鵑Rhododendronsimsii和夾竹桃Neriumoleander等觀賞園藝植物可造成嚴(yán)重危害(張耀章, 1987)。該蟲(chóng)主要以刺吸式口器吸食植物汁液造成危害，雌成蟲(chóng)和若蟲(chóng)常寄生在植株葉片、綠色莖稈或枝干上，受害癥狀常表現(xiàn)為布滿白色介殼或者絮狀物，并出現(xiàn)黃白色斑點(diǎn)或者斑塊，造成植株?duì)I養(yǎng)不良，樹(shù)勢(shì)衰微，葉片變黃脫落，最終導(dǎo)致寄主植物枝干干枯甚至死亡，在吸食植株汁液的同時(shí)還會(huì)傳播病毒，危害十分嚴(yán)重?？际习锥茯粐?yán)重影響植物的經(jīng)濟(jì)和觀賞價(jià)值，給農(nóng)業(yè)生產(chǎn)帶來(lái)嚴(yán)重經(jīng)濟(jì)損失(胡興平和周朝華, 1993)。該蟲(chóng)在梁廣勤主編的《中國(guó)進(jìn)境水果關(guān)注的有害生物》中被列入進(jìn)境水果關(guān)注的有害生物名錄(陳勁松等, 2012)。

我國(guó)幅員遼闊，地勢(shì)復(fù)雜，不同地域之間地理和氣候條件有較大差距。考氏白盾蚧在我國(guó)分布廣泛，除了西北部部分地區(qū)之外其他地區(qū)均有分布(胡興平, 1991)。隨著園林綠化行業(yè)和觀賞花卉行業(yè)的迅速發(fā)展，該蟲(chóng)的分布范圍不斷擴(kuò)大，危害也日趨嚴(yán)重。溫度是影響考氏白盾蚧的生長(zhǎng)發(fā)育的主要因素之一，隨著溫度的變化，發(fā)生世代也隨之改變(林克明等, 1988)。該害蟲(chóng)在廣州和福建省一年可發(fā)生6代，雌成蟲(chóng)在被害樹(shù)干枝葉上以成蟲(chóng)形式過(guò)冬，而在同緯度地區(qū)的云南大理一年僅發(fā)生1代；在廣西、上海一年發(fā)生3代，以雌成蟲(chóng)過(guò)冬；在山東省一年可發(fā)生2～3代，以雌成蟲(chóng)隨寄主植物在溫室內(nèi)越冬(蘇星和岑炳沾, 1985)。

目前國(guó)內(nèi)外關(guān)于考氏白盾蚧的研究主要集中在生物學(xué)特性、生理生化、發(fā)生規(guī)律及危害特性等方面(胡君等, 2018; Suh, 2018)。雖然文獻(xiàn)記錄和實(shí)地采集均發(fā)現(xiàn)此害蟲(chóng)分布廣泛，且危害嚴(yán)重，但是其具體的分布范圍依然沒(méi)有摸清，嚴(yán)重妨礙對(duì)其防治策略的制定。隨著全球物種分布數(shù)據(jù)的共享和空間分析技術(shù)的快速發(fā)展，生態(tài)位模型在不同的研究領(lǐng)域得到開(kāi)拓和發(fā)展(郭彥龍等, 2020)，被越來(lái)越多地應(yīng)用在保護(hù)生物學(xué)、入侵生物學(xué)、生物地理學(xué)及全球氣候變化對(duì)物種分布的影響等方面。MaxEnt模型是一個(gè)以最大熵理論為基礎(chǔ)理論的物種分布模型，根據(jù)物種的已知地理分布數(shù)據(jù)和相關(guān)環(huán)境數(shù)據(jù)，利用數(shù)學(xué)模型模擬物種在不同時(shí)空下的生態(tài)位需求，推測(cè)該物種在目標(biāo)研究區(qū)域的潛在地理分布。MaxEnt模型自推出以來(lái)，已經(jīng)廣泛應(yīng)用于木薯綿粉蚧Phenacoccusmanihoti(盧輝等, 2015)、紅棕象甲R(shí)hynchophorusferrugineus(王欽召等, 2020)、長(zhǎng)小蠹Platypusparallelus(范靖宇等, 2019)等昆蟲(chóng)的潛在分布區(qū)預(yù)測(cè)。本研究通過(guò)收集和篩選考氏白盾蚧的地理分布信息，結(jié)合相關(guān)環(huán)境變量，利用MaxEnt模型和ArcGIS軟件的空間分析技術(shù)對(duì)其潛在地理分布變化進(jìn)行預(yù)測(cè)，旨在解決以下問(wèn)題：(1)評(píng)估考氏白盾蚧在氣候變化下的潛在分布變化動(dòng)態(tài)；(2)探討影響考氏白盾蚧潛在地理分布格局的主要環(huán)境因子；(3)為考氏白盾蚧的防治及管理提供一個(gè)理論參考框架。

1 材料與方法

1.1 物種分布數(shù)據(jù)的收集與處理

考氏白盾蚧的分布數(shù)據(jù)主要來(lái)源于以下幾個(gè)途徑：(1)相關(guān)數(shù)據(jù)庫(kù)資源包括：全球生物多樣性信息網(wǎng)絡(luò)(GBIF, https:∥www.gbif.org/)、國(guó)際農(nóng)業(yè)和生物科學(xué)中心(CABI, https:∥www.cabi.org)、歐洲和地中海植物保護(hù)組織(EPPO, https:∥www.eppo.int)和Scalenet網(wǎng)站(http:∥scalenet.info/)。(2)通過(guò)檢索國(guó)內(nèi)外發(fā)表的考氏白盾蚧的相關(guān)文獻(xiàn)(Wangetal., 2019)，將獲得的每個(gè)數(shù)據(jù)點(diǎn)的分布記錄(精確到縣)，使用谷歌地圖(https:∥www.google.com/maps/) 拾取每個(gè)分布位點(diǎn)的相關(guān)坐標(biāo)，并剔除了一些不清楚或錯(cuò)誤分布信息，最后得到127條發(fā)生記錄。數(shù)據(jù)處理：分類學(xué)者在采集標(biāo)本時(shí)，往往會(huì)趨向于采集人們?nèi)菀走M(jìn)入的區(qū)域，比如城市周邊地區(qū)，這使得收集的數(shù)據(jù)基于不同的采樣強(qiáng)度，樣本采集的結(jié)果會(huì)產(chǎn)生一定的偏好性。為了消除采集偏好，本研究將柵格劃分為較小柵格(分辨率5 km×5 km)，在包含兩個(gè)或多個(gè)分布記錄的網(wǎng)格中隨機(jī)選擇一個(gè)分布位點(diǎn)用于后續(xù)研究(Kramer-Schadtetal., 2013)。經(jīng)過(guò)篩選后，研究中使用的地理分布數(shù)據(jù)減少至118條。

1.2 預(yù)測(cè)環(huán)境變量的獲取

1.2.1當(dāng)前環(huán)境變量的選取及篩選：本研究中用于模型構(gòu)建的19個(gè)環(huán)境變量(表1)(溫度相關(guān)Bio1-11，降雨相關(guān)Bio12-19)來(lái)源于WorldClim氣候數(shù)據(jù)庫(kù)(Hijmansetal., 2005)，分辨率均為2.5 arc min。以往許多研究表明，高度相關(guān)的變量會(huì)影響物種分布模型預(yù)測(cè)結(jié)果的準(zhǔn)確性。在所有預(yù)測(cè)模型中，需要謹(jǐn)慎選擇相關(guān)性較低的環(huán)境變量(Abdelaaletal., 2019)。本研究使用Pearson相關(guān)性分析，選取Pearson相關(guān)系數(shù)小于0.8(|r|<0.8)的環(huán)境變量用于最終的研究：Bio2(平均月溫差)、Bio3(晝夜溫差與年溫差比)、Bio8(最濕季平均溫度)和Bio15(降水季節(jié)性)。

表1 本研究使用的環(huán)境變量Table 1 Environmental variables used in this study

1.2.2未來(lái)環(huán)境變量的獲取：為了減少未來(lái)情景中的不確定性，本研究從WorldClim數(shù)據(jù)庫(kù)下載了3個(gè)數(shù)據(jù)分辨率為2.5 arc min的全球氣候模式(GCMs)，分別為HADGEM2-AO, BCC-CSM1-1和MIROC5；4種排放情景(scenarios of CO2emission, RCPs)，用以評(píng)估考氏白盾蚧的未來(lái)潛在分布范圍(Sultanaetal., 2017)。此外，本研究選取了2個(gè)時(shí)期，分別為2050年(以2041-2060年平均值代替)、2070年(以2061-2080年平均值代替)的RCP2.6, RCP4.5, RCP6.0和RCP8.5(表2)共24套氣候模擬數(shù)據(jù)，用以預(yù)測(cè)考氏白盾蚧的未來(lái)潛在分布范圍(Mossetal., 2010)。

表2 CO2不同排放情景Table 2 Different scenarios of CO2 emission

1.2.3模型、相關(guān)軟件及基礎(chǔ)地理數(shù)據(jù)來(lái)源：本研究使用MaxEnt (版本3.3.3)模型，在網(wǎng)站http:∥www.cs.princeton.edu/～schapire/ maxent/免費(fèi)下載(Phillipsetal., 2006)相關(guān)軟件來(lái)源：R版本 3.5.3，來(lái)源于https:∥www.r-project.org/; RStudio，版本1.2.1335，來(lái)源于https:∥www.rstudio.com/；Java，版本1.8.0，來(lái)源于 https:∥www.java.com/zh_CN/。文中所用的地圖資料來(lái)源于國(guó)家基礎(chǔ)地理信息數(shù)據(jù)庫(kù)[原審圖號(hào)GS(2016)1666號(hào)]。

1.3 生態(tài)位模型預(yù)測(cè)

1.3.1模型參數(shù)優(yōu)化：本研究中采用MaxEnt模型結(jié)合分布位點(diǎn)與環(huán)境變量來(lái)預(yù)測(cè)目標(biāo)物種的潛在分布范圍。MaxEnt模型的復(fù)雜度與其調(diào)控倍率(regularization multiplier, RM)和要素類(feature class, FC)參數(shù)有密切的關(guān)系。為了得到最佳的預(yù)測(cè)模型，本研究中使用R包“ENMeval”優(yōu)化模型參數(shù)(Muscarellaetal., 2014)。ENMeval包是在R 3.5.3中實(shí)現(xiàn)的。 本研究中采用的RM值范圍0.5～4.0(增量為0.5)，以及6種不同的FC組合(L, LQ, H, LQH, LQHP和LQHPT；其中L=線性，Q=二次，H=鉸鏈，P=乘積，T=閾值)。ENMeval數(shù)據(jù)包通過(guò)測(cè)試不同的參數(shù)條件下MaxEnt模型修正的AIC值(AICc)來(lái)評(píng)價(jià)模型的復(fù)雜度，選擇最低的AICc值來(lái)運(yùn)行最終的MaxEnt模型。本研究的運(yùn)行結(jié)果顯示當(dāng)RM值為1.5，F(xiàn)C為QHPT的特征組合可以有效地降低模型的復(fù)雜度。

1.3.2模型運(yùn)行：將考氏白盾蚧的地理分布數(shù)據(jù)和環(huán)境變量文件導(dǎo)入至MaxEnt軟件，重復(fù)訓(xùn)練次數(shù)設(shè)置為10次，重復(fù)運(yùn)行類型選擇交叉驗(yàn)證(cross-validation)，應(yīng)用閾值規(guī)則選擇為“10 percentile training presence”，創(chuàng)建響應(yīng)曲線(response curve)，繪制變量重要性刀切圖(variable importance jackknife diagram)，預(yù)測(cè)結(jié)果使用“Logistic”格式和ASC文件類型。

1.4 適生性等級(jí)劃分

MaxEnt模型輸出的結(jié)果為考氏白盾蚧的世界范圍內(nèi)的存在概率。通過(guò)對(duì)3種未來(lái)氣候情景，求取平均值來(lái)創(chuàng)建最終的潛在分布圖，以減少全球氣候變化模型之間的不確定性。用“10 percentile training presence”的logistic閾值來(lái)確定考氏白盾蚧的適生區(qū)和非適生區(qū)。該閾值廣泛應(yīng)用于物種分布建模，特別是數(shù)據(jù)在很長(zhǎng)一段時(shí)間內(nèi)由不同的觀察者和不同的方法收集的。以上述閾值(0.298)為基礎(chǔ)，結(jié)合考氏白盾蚧的實(shí)際分布情況，利用“Reclassify”功能，將考氏白盾蚧潛在分布圖區(qū)劃分為4個(gè)層次：<0.298為非適生區(qū)；0.298-0.400為低適生區(qū)；0.400-0.600為中適生區(qū)；0.600-1.000為高適生區(qū)。

2 結(jié)果

2.1 MaxEnt模型的評(píng)估

通常情況下，應(yīng)用曲線下面積(area under the curve, AUC)值對(duì)MaxEnt模型進(jìn)行評(píng)估，然而，由于AUC值在使用中存在一些固有的缺陷，其忽略模型擬合度，造成評(píng)估不準(zhǔn)確。因此，在本研究中采用部分工作特性曲線方法(pROC)評(píng)估預(yù)測(cè)模型模擬性能，參數(shù)設(shè)置為重復(fù)1 000次，E=0.05(Robinetal., 2011)。基于分布模型的相關(guān)數(shù)據(jù)，pROC結(jié)果顯示其平均AUC值為0.7182(圖1)，表明該預(yù)測(cè)模型的預(yù)測(cè)結(jié)果準(zhǔn)確，可信度高，可以很好地用于考氏白盾蚧的預(yù)測(cè)研究。

圖1 考氏白盾蚧MaxEnt模型的pROC的檢驗(yàn)結(jié)果Fig. 1 pROC test result of MaxEnt model forPseudaulacaspis cockerelliAUC: 曲線下面積Area under the curve.

2.2 當(dāng)前氣候條件下的潛在分布

將MaxEnt運(yùn)行所得預(yù)測(cè)結(jié)果顯示，考氏白盾蚧全世界的潛在分布區(qū)主要集中在亞洲東部與印度半島大部、歐洲中部、北美洲和南美洲東南沿海岸及非洲西沿海岸等地區(qū)(圖2)。具體分布范圍如下：美國(guó)中部、南部及東南沿海岸，巴西南部，阿根廷東部，德國(guó)中部，波蘭大部，捷克全境，斯洛伐克西部，匈牙利全境，烏克蘭東南部，沙特阿拉伯阿曼阿聯(lián)酋三國(guó)交界處，印度半島中部，緬甸老撾泰國(guó)中國(guó)四國(guó)交界處，以及印度尼西亞西部為低適生區(qū)；巴西東部沿海岸，秘魯和巴拉圭的交界處，美國(guó)和墨西哥的東部沿海岸，波蘭北部，阿曼北部，以及印度東部為中適生區(qū)；美國(guó)與巴西西南沿海區(qū)域，印度西部地區(qū)及西部沿海區(qū)域，孟加拉國(guó)，越南北部大部，中國(guó)西南大部及華東華中大部，以及日本南部為高適生區(qū)。

圖2 考氏白盾蚧在世界的發(fā)生位點(diǎn)及當(dāng)前潛在分布區(qū)[審圖號(hào): GS京(2022)1300號(hào)]Fig. 2 Occurrence sites and the current potential distribution areas of Pseudaulacapis cockerelliin the world [Map approval no.: GS Beijing(2022)1300]用“10 percentile training presence”的logistic閾值來(lái)確定考氏白盾蚧的適生區(qū)和非適生區(qū)。黃黑圓點(diǎn)表示發(fā)生地點(diǎn)，灰色表示非適生區(qū)(logistic閾值<0.298)，綠色表示低適生區(qū)(logistic閾值: 0.298-0.400)，藍(lán)色表示中適生區(qū)(logistic閾值: 0.400-0.600)，紅色表示高適生區(qū)(logistic閾值: 0.600-1.000)。下圖同。The 10 percentile training presence logistic threshold was used to define the suitable habitat and unsuitable habitat of P. cockerelli. Yellow black represents occurrence sites, gray represents the unsuitable habitat (logistic threshold<0.298), green represents lowly suitable habitat (logistic threshold: 0.298-0.400), blue represents moderately suitable habitat (logistic threshold: 0.400-0.600), and red represents highly suitable habitat (logistic threshold: 0.600-1.000). The same for the following figures.

在當(dāng)前氣候條件下，中國(guó)、日本、韓國(guó)西部地區(qū)以及中歐地區(qū)具有非常適合考氏白盾蚧棲息的條件。根據(jù)當(dāng)前的環(huán)境變量，考氏白盾蚧的潛在適宜生境總面積約為2.73×107km2，其中約4.37×106km2(約占總面積的16%)為較高的生境適宜性(高風(fēng)險(xiǎn))，約1.03×107km2(約占總面積的37.6%)為考氏白盾蚧潛在分布的中度適生區(qū)(表3)。

表3 全球考氏白盾蚧在當(dāng)前和未來(lái)氣候條件下的適生區(qū)面積(km2)Table 3 Predicted suitable areas (km2) for Pseudaulacapiscockerelli on globe under current and future climatic conditions

2.3 未來(lái)氣候條件下潛在分布預(yù)測(cè)

本研究預(yù)測(cè)了2050年(圖3)和2070年(圖4)在不同氣候變化情景和二氧化碳排放情景(RCP2.6, RCP4.5, RCP6.0和RCP8.5)下考氏白盾蚧的潛在分布。為了方便討論并且簡(jiǎn)化地圖，將考氏白盾蚧的未來(lái)氣候變化條件下的潛在分布區(qū)劃分為北美洲、歐洲、日本和東亞4個(gè)區(qū)域分別進(jìn)行討論。

圖3 MaxEnt預(yù)測(cè)2050年不同氣候情景下考氏白盾蚧全球的未來(lái)潛在分布區(qū)[審圖號(hào): GS京(2022)1300號(hào)]Fig. 3 Future potential distribution areas of Pseudaulacapis cockerelli on globe under different climatic scenarios predicted by MaxEnt in 2050 [Map approval no.: GS Beijing(2022)1300]A: RCP2.6-2050; B: RCP4.5-2050; C: RCP6.0-2050; D: RCP8.5-2050. RCP: 代表性濃度途徑Representative concentration pathways. CO2排放情景見(jiàn)表2?；疑硎痉沁m生區(qū)，綠色表示低適生區(qū)，藍(lán)色表示中適生區(qū)，紅色表示高適生區(qū)。下圖同。For scenarios of CO2 emission, see Table 2. Gray represents unsuitable habitat, green represents lowly suitable habitat, blue represents moderately suitable habitat, and red represents highly suitable habitat. The same for the following figures.

圖4 MaxEnt預(yù)測(cè)2070年不同氣候情景下考氏白盾蚧全球的未來(lái)潛在分布區(qū)[審圖號(hào):GS京(2022)1300號(hào)]Fig. 4 Future potential distribution areas of Pseudaulacapis cockerelli on globe under different climatic scenarios predicted by MaxEnt in 2070 [Map approval no.: GS Beijing(2022)1300]A: RCP2.6-2070; B: RCP4.5-2070; C: RCP6.0-2070; D: RCP8.5-2070.

2.3.1全球潛在分布:預(yù)測(cè)結(jié)果顯示，在未來(lái)氣候條件下，考氏白盾蚧的總適生區(qū)面積變化較小，僅在2050年RCP6.0氣候條件下和2070年RCP2.6和RCP4.5氣候條件下微弱增長(zhǎng)，最大增幅相對(duì)于當(dāng)前氣候條件增長(zhǎng)2.19%，其余氣候條件下，適生區(qū)呈現(xiàn)下降趨勢(shì)(表3)。但在未來(lái)氣候條件下，考氏白盾蚧的高適生區(qū)面積呈現(xiàn)增長(zhǎng)。在RCP2.6-2050, RCP4.5-2050, RCP6.0-2050, RCP8.5-2050, RCP2.6-2070和RCP4.5-2070條件下，高適生區(qū)面積分別為4.92×106, 5.12×106, 4.88×106, 4.82×106, 4.88×106和4.98×106km2，相對(duì)于當(dāng)前的4.37×106km2，增幅分別達(dá)到12.61%, 17.00%, 11.73%, 10.24%, 11.72%和14.02%，增幅均在10%以上(表3)。

2.3.2東亞:在東亞地區(qū)，據(jù)預(yù)測(cè)結(jié)果顯示，考氏白盾蚧未來(lái)氣候變化下的總適生區(qū)和高適生區(qū)面積均大幅增長(zhǎng)(圖5)，增幅均在10%以上(表4)。在2050和2070年，從RCP2.6至RCP8.5，伴隨著CO2濃度的升高，適生區(qū)面積在兩個(gè)年份均呈現(xiàn)遞增趨勢(shì)(圖5；表4)。 在2050年RCP8.5和在2070年RCP8.5情況下，總適生區(qū)面積相對(duì)于當(dāng)前增幅最大，面積分別達(dá)到1.32×107和1.37×107km2，分別增長(zhǎng)了17.45%和21.87%;高適生區(qū)面積在2050和2070年RCP4.5情況下，均達(dá)到峰值，增幅分別達(dá)到24.55%和20.36%(表4)。

圖5 MaxEnt預(yù)測(cè)的東亞考氏白盾蚧在不同氣候情景下的未來(lái)潛在適生區(qū)[審圖號(hào):GS京(2022)1300號(hào)]Fig. 5 Future potential suitable habitats of Pseudaulacapis cockerelli in East Asia under different climatic scenarios predicted by MaxEnt [Map approval no.: GS Beijing(2022)1300]A:當(dāng)前Current; B: RCP2.6-2050; C: RCP4.5-2050;D: RCP6.0-2050; E: RCP8.5-2050; F: RCP2.6-2070; G: RCP4.5-2070; H: RCP6.0-2070; I: RCP8.5-2070.

表4 東亞考氏白盾蚧在當(dāng)前和未來(lái)氣候條件下預(yù)測(cè)的適生區(qū)面積(km2)Table 4 Predicted suitable areas (km2) for Pseudaulacapis cockerelli in East Asia under current and future climatic conditions

在中國(guó)境內(nèi)，考氏白盾蚧的主要危害范圍在胡煥庸線(騰沖-黑河線)以東，高適生主要集中分布在華北平原一帶，福建、廣東、廣西、海南和臺(tái)灣沿海一帶，以及貴州、重慶和四川西部等，伴隨著氣候的變化，在2050和2070年，考氏白盾蚧的適生區(qū)向胡煥庸線以西的內(nèi)蒙古中部地區(qū)擴(kuò)散，華北地區(qū)及黃渤海灣周邊適生區(qū)面積進(jìn)一步擴(kuò)大，考氏白盾蚧危害風(fēng)險(xiǎn)進(jìn)一步擴(kuò)大。

2.3.3北美洲:在北美洲，考氏白盾蚧的總適生區(qū)和高適生區(qū)面積均呈現(xiàn)大幅下降的趨勢(shì)(圖6)，降幅均超過(guò)33%(表5)?？傔m生區(qū)面積在2050年RCP4.5氣候條件下和2070年RCP6.0氣候條件下，降幅最大，分別達(dá)到47.95%和56.36%;高適生區(qū)的整體疆域，在2050和2070年，從RCP2.6至RCP8.5，伴隨著CO2濃度的升高，在兩個(gè)年份分別呈現(xiàn)遞減趨勢(shì)(表5)。

圖6 MaxEnt預(yù)測(cè)的北美洲考氏白盾蚧在不同氣候情景下的未來(lái)潛在適生區(qū)[審圖號(hào):GS京(2022)1300號(hào)]Fig. 6 Future potential suitable habitats of Pseudaulacapis cockerelli in North America under different climatic scenarios predicted by MaxEnt [Map approval no.: GS Beijing(2022)1300 ]A: 當(dāng)前Current; B: RCP2.6-2050; C: RCP4.5-2050;D: RCP6.0-2050; E: RCP8.5-2050; F: RCP2.6-2070; G: RCP4.5-2070; H: RCP6.0-2070; I: RCP8.5-2070.

表5 北美洲考氏白盾蚧在當(dāng)前和未來(lái)氣候條件下預(yù)測(cè)的適生區(qū)面積(km2)Table 5 Predicted suitable areas (km2) for Pseudaulacapis cockerelli in North America under current and future climatic conditions

2.3.4歐洲:在歐洲地區(qū)，考氏白盾蚧高適生區(qū)的面積均呈現(xiàn)增長(zhǎng)趨勢(shì)(圖7)，在不同氣候條件和不同年份，增幅在7.02%～82.27%之間(表6)。在2070年RCP4.5氣候條件下，高適生區(qū)面積達(dá)到最大，為2.73×104km2，相對(duì)于當(dāng)前氣候條件下的增加了82.27%(表6)。

圖7 MaxEnt預(yù)測(cè)的歐洲考氏白盾蚧在不同氣候情景下的未來(lái)潛在適生區(qū)[審圖號(hào):GS京(2022)1300號(hào)]Fig. 7 Future potential suitable habitats of Pseudaulacapis cockerelli in Europe under different climatic scenarios predicted by MaxEnt [Map approval no.: GS Beijing(2022)1300 ]A: 當(dāng)前Current; B: RCP2.6-2050; C: RCP4.5-2050;D: RCP6.0-2050; E: RCP8.5-2050; F: RCP2.6-2070; G: RCP4.5-2070; H: RCP6.0-2070; I: RCP8.5-2070.

表6 歐洲考氏白盾蚧在當(dāng)前和未來(lái)氣候條件下預(yù)測(cè)的適生區(qū)面積(km2)Table 6 Predicted suitable areas (km2) for Pseudaulacapis cockerelli in Europe under current and future climatic conditions

2.3.5日本:在日本，考氏白盾蚧的總適生區(qū)和高適生區(qū)面積均呈現(xiàn)顯著增長(zhǎng)的趨勢(shì)(圖8)。總適生區(qū)的增幅均超過(guò)11%，高適生區(qū)的面積增幅更大，除了2070年RCP2.6氣候條件下，其余氣候模式條件下，增幅均在70%以上。高適生區(qū)面積在RCP8.5氣候條件下，在2050和2070年，增幅分別達(dá)到107.69%和155.17%，相對(duì)于當(dāng)前增長(zhǎng)了1倍多(表7)。

圖8 MaxEnt預(yù)測(cè)的日本考氏白盾蚧在不同氣候情景下的未來(lái)潛在適生區(qū)[審圖號(hào):GS京(2022)1300號(hào)]Fig. 8 Future potential suitable habitats of Pseudaulacapis cockerelli in Japan under different climatic scenarios predicted by MaxEnt [Map approval no.: GS Beijing (2022)1300 ]A: 當(dāng)前Current; B: RCP2.6-2050; C: RCP4.5-2050;D: RCP6.0-2050; E: RCP8.5-2050; F: RCP2.6-2070; G: RCP4.5-2070; H: RCP6.0-2070; I: RCP8.5-2070.

表7 日本考氏白盾蚧在當(dāng)前和未來(lái)氣候條件下預(yù)測(cè)的適生區(qū)面積(km2)Table 7 Predicted suitable areas (km2) for Pseudaulacapis cockerelli in Japan under current and future climatic conditions

2.4 環(huán)境變量對(duì)模型的貢獻(xiàn)

模型運(yùn)行結(jié)果顯示晝夜溫差與年溫差比(Bio3)對(duì)模型的貢獻(xiàn)最大，約占38.8%；平均月溫差(Bio2)貢獻(xiàn)了模型的33.9%，最濕季平均溫度(Bio8)貢獻(xiàn)了26.0%，而降水季節(jié)性(Bio15)貢獻(xiàn)最小(約1.3%)(表8)。

表8 各環(huán)境變量對(duì)MaxEnt模型的相對(duì)貢獻(xiàn)Table 8 Relative contributions of various environmental variables to MaxEnt model

3 討論與結(jié)論

本研究通過(guò)MaxEnt軟件預(yù)測(cè)了考氏白盾蚧氣候變化下全球的潛在分布變化情況。模型評(píng)估pROC結(jié)果顯示平均AUC值為0.7182(圖1)，表明該預(yù)測(cè)模型的預(yù)測(cè)結(jié)果是準(zhǔn)確和可信的。研究結(jié)果顯示考氏白盾蚧在美洲、澳洲及非洲適生區(qū)面積縮減，而在亞洲和歐洲等區(qū)域適生區(qū)面積增長(zhǎng)(圖2-8)，分析原因可能為，隨著全球溫度的升高，原先適合考氏白盾蚧生長(zhǎng)發(fā)育的部分區(qū)域不再適合其生存，導(dǎo)致考氏白盾蚧生態(tài)位整體向北轉(zhuǎn)移。研究結(jié)果顯示考氏白盾蚧高適生區(qū)面積進(jìn)一步擴(kuò)大，未來(lái)美洲地區(qū)其適生區(qū)面積將縮減，而在東亞地區(qū)及日本地區(qū)，高適生面積在全球任意氣候情境下，均呈現(xiàn)增加態(tài)勢(shì)，在東亞地區(qū)，高適生區(qū)面積較當(dāng)前增幅均在10%以上，在RCP4.5-2050氣候條件下，增幅達(dá)到最大，為24.55%(表4)；在日本境內(nèi)，高適生區(qū)面積在RCP8.5-2070較當(dāng)前增幅達(dá)到155.17%(表7)。

3.1 模型的限制

相較于一般描述，生態(tài)位模型對(duì)一個(gè)物種的發(fā)生能夠進(jìn)行一個(gè)相對(duì)定量的描述，但由于生態(tài)位模型只能考慮一些機(jī)構(gòu)統(tǒng)計(jì)的溫度、降雨等相關(guān)變量，此研究中并未對(duì)影響考氏白盾蚧分布的全部變量進(jìn)行分析，比如人類活動(dòng)、天敵、植被、地理屏障、風(fēng)力作用、物種繁殖力及某些極端惡劣條件導(dǎo)致局部滅絕的影響(喬慧捷等, 2013)。物種的分布是生物因素、非生物因素在長(zhǎng)期演化過(guò)程中復(fù)雜作用的結(jié)果，潛在分布結(jié)果只是代表物種分布的可能性比較高，并不代表物種在區(qū)域內(nèi)的實(shí)際分布，在后續(xù)的研究中，需要得到盡可能多的生境適宜性相關(guān)的環(huán)境相關(guān)數(shù)據(jù)，才能得到較為準(zhǔn)確的結(jié)果?？际习锥茯黄鹪吹卦趤喼?Mudgaletal., 2011)，經(jīng)研究發(fā)現(xiàn)，在起源地以外的其他地區(qū)也有大量的適生區(qū)分布，在潛在分布適生性風(fēng)險(xiǎn)圖中，未有報(bào)道而出現(xiàn)生態(tài)位擴(kuò)張或收縮的區(qū)域可能受到了其他因素，例如考氏白盾蚧的天敵、傳播障礙或者局部適應(yīng)的影響(Weietal., 2017)。

3.2 對(duì)考氏白盾蚧防治策略制定的啟示

可靠的管理策略以及有效的控制方法是防治考氏白盾蚧的關(guān)鍵?；谧罱难芯?，本研究在此基礎(chǔ)上提出控制該害蟲(chóng)的一個(gè)可能的管理策略。

首先，識(shí)別氣候變化下害蟲(chóng)潛在分布變化的區(qū)域是一個(gè)至關(guān)重要的步驟(Pykeetal., 2008)。物種潛在分布模擬是一種有效的、早期識(shí)別物種的潛在分布范圍的方法。通過(guò)本研究的方法預(yù)測(cè)氣候變化下考氏白盾蚧的潛在適生區(qū)，為政府決策者和農(nóng)民在這些區(qū)域進(jìn)行害蟲(chóng)調(diào)查，制定防治策略提供了一個(gè)理論上的參考。

第二，自然天敵是減少甚至阻止該害蟲(chóng)擴(kuò)散的另一種途徑。一些天敵昆蟲(chóng)可以用來(lái)防控該害蟲(chóng)，例如瘦柄花翅蚜小蜂Mariettacarnesi、盾蚧寡節(jié)跳小蜂Arrhenophaguschionaspidis等寄生蜂(Suh, 2018)，然而，遺憾的是，迄今為止依然沒(méi)有專門(mén)針對(duì)該害蟲(chóng)天敵的大田研究。

第三，考氏白盾蚧體外被有蠟殼，因此藥劑防治的最佳時(shí)期應(yīng)該在若蟲(chóng)剛孵化的爬蟲(chóng)期，園藝油(horticultural oils)是一種有效且相對(duì)安全的防治該害蟲(chóng)的物質(zhì)。此外，氧化樂(lè)果及狂殺蚧等也能對(duì)該害蟲(chóng)起到一定的防治效果。

3.3 結(jié)論

本研究定量分析了氣候變化情境下考氏白盾蚧在世界范圍內(nèi)的擴(kuò)散動(dòng)態(tài)，研究結(jié)果表明氣候變化會(huì)對(duì)考氏白盾蚧的適生地理分布格局產(chǎn)生重大影響，這與前人的研究結(jié)果(王茹琳等, 2021)是一致的。生態(tài)位模型的分析結(jié)果符合考氏白盾蚧的地理分布范圍，可以對(duì)其風(fēng)險(xiǎn)分析提供理論依據(jù)。結(jié)果顯示，在未來(lái)氣候條件下，考氏白盾蚧在東亞包括日本地區(qū)適生區(qū)面積增幅較大，適生等級(jí)較高，具有較大的分布可能性，所以在這些地區(qū)進(jìn)行苗木轉(zhuǎn)運(yùn)工作，需要做好檢驗(yàn)檢疫工作，防止考氏白盾蚧的擴(kuò)散和大范圍暴發(fā)。