邱新穎，張 莉，楊承昊，潘曉姣，楊麗娥

（云南師范大學(xué) 地理學(xué)部，云南 昆明 650500）

植被對于氣候變化的響應(yīng)以及氣候影響下植物的分布區(qū)域變化是生物地理學(xué)、宏觀生態(tài)學(xué)等學(xué)科關(guān)注的熱點(diǎn)問題［1-2］。氣候變化對物種分布范圍、群落的物種組成、結(jié)構(gòu)和植被分布產(chǎn)生了根本性的影響［3］。政府間氣候變化專門委員會（Intergovernmental panel on climate change，IPCC）第五次評估報告指出，氣候變暖是既定事實(shí)，1880～2012 年全球陸地和海洋溫度平均增加了0.85℃［4-5］。近年來，氣候變暖以及物種的過度開發(fā)利用導(dǎo)致物種分布格局改變、物種自然棲息地退化和喪失，致使物種滅絕風(fēng)險增加，生物多樣性減少。因此，氣候變暖背景下，對物種潛在棲息地進(jìn)行預(yù)測，對于保護(hù)生態(tài)系統(tǒng)的生物多樣性、實(shí)現(xiàn)野生物種資源的可持續(xù)發(fā)展具有重要意義。物種分布模型（Species distribution models，SDMs），是將物種的分布樣本信息和對應(yīng)的環(huán)境變量信息進(jìn)行關(guān)聯(lián)得出物種的分布與環(huán)境變量之間的關(guān)系，并將這種關(guān)系應(yīng)用于所研究的區(qū)域，對目標(biāo)物種的分布進(jìn)行估計的模型［6］。其中，最大熵預(yù)測模型（Maximum entropy model，MaxEnt）作為當(dāng)前國內(nèi)應(yīng)用最為廣泛的物種分布模型，具有需要較少的物種分布點(diǎn)即可運(yùn)算、操作簡便、擬合程度較高的特點(diǎn)［7］。該模型現(xiàn)已被廣泛應(yīng)用于物種棲息地適宜性評價、物種時空分布格局、外來物種入侵預(yù)警、疾病傳播方式與途徑以及全球氣候變化對物種分布或生物多樣性格局影響等諸多研究領(lǐng)域［8］。

箭根薯（Tacca chantrieriAndre）又名老虎須、蒟蒻薯，為蒟蒻薯科蒟蒻薯屬多年生草本植物［9］。根狀莖粗壯，近圓柱形；葉片長圓形或長圓狀橢圓形，長20～50 cm，寬7～14 cm；花葶較長，總苞片4 枚，暗紫色，外輪2枚卵狀披針形；漿果肉質(zhì)，橢圓形；種子腎形，有條紋，長約3 毫米，花果期4～11 月［10］。分布于湖南、海南、廣西、云南和西藏墨脫，生于海拔170～1 350 m 處的山地林下、水邊及山谷陰濕處；印度、泰國、老撾、越南、柬埔寨、新加坡、馬來西亞也有分布［11］。箭根薯生境受到人為破壞嚴(yán)重，其自身因素（如種子萌發(fā)條件嚴(yán)苛，對光照、水分和熱量要求較多，果實(shí)極易被鼠蟻等動物啃食）也嚴(yán)重制約種群自然更新；再加之，綜合利用價值較高導(dǎo)致人們無節(jié)制利用資源［12］，給該物種的生存造成了極大的威脅，在世界自然保護(hù)聯(lián)盟紅色名錄中被列為近危級別物種。綜合來看，目前我國學(xué)者關(guān)于箭根薯的科學(xué)研究大多集中于化學(xué)成分、種子貯藏與萌發(fā)、愈傷組織誘導(dǎo)等方面，而其地理分布格局和氣候變化對潛在適生區(qū)影響的研究鮮有報道，因此對于箭根薯的潛在適生區(qū)狀況還需深入研究。

本論文以箭根薯為研究對象，利用箭根薯的自然分布數(shù)據(jù)和生物氣候數(shù)據(jù)，采用MaxEnt模型模擬箭根薯在不同時期兩種氣候條件下的潛在地理分布，研究箭根薯潛在適生區(qū)的分布情況和適生區(qū)范圍的變遷，揭示制約箭根薯分布的主要環(huán)境因子，尋找有利于箭根薯生存的氣候適宜區(qū)。旨在為箭根薯人工培育和自然保護(hù)區(qū)選址，增加箭根薯的數(shù)量，實(shí)現(xiàn)箭根薯可持續(xù)發(fā)展提供科學(xué)依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 箭根薯地理分布數(shù)據(jù)的獲取與預(yù)處理

通過在線查閱中國數(shù)字植物標(biāo)本館（http：//www.cvh.ac.cn）以及前往昆明植物研究所標(biāo)本館查閱標(biāo)本，并參考《中國植物志》中箭根薯的分布范圍，獲得箭根薯地理分布數(shù)據(jù)共200條。為了讓分布點(diǎn)數(shù)據(jù)更準(zhǔn)確，本研究只選取了采樣時具有準(zhǔn)確經(jīng)緯度的標(biāo)本數(shù)據(jù)。去除重復(fù)的、不確定的和人工栽培的分布點(diǎn)數(shù)據(jù)，最終獲得37條物種分布數(shù)據(jù)。如果箭根薯分布點(diǎn)過于集中會導(dǎo)致模型過擬合。為保證采樣點(diǎn)在研究區(qū)內(nèi)的均勻分布，在ArcGIS中設(shè)置10 km的緩沖區(qū)并進(jìn)行相交分析，在相交的一組數(shù)據(jù)中任選一個數(shù)據(jù)刪除。經(jīng)處理后共31 個點(diǎn)數(shù)據(jù)參與后續(xù)的模型運(yùn)算，任意兩個點(diǎn)數(shù)據(jù)之間的水平距離大于10 km（表1）。其中，分布數(shù)據(jù)的經(jīng)緯度必須為十進(jìn)制格式，按“物種名（species）、經(jīng)度（longitude）、緯度（latitude）”的形式保存到CSV文件中。

1.2 氣候數(shù)據(jù)的獲取與預(yù)處理

氣候 數(shù)據(jù)來源 于WorldClim 數(shù)據(jù)庫（https：//www.worldclim.org），空間分辨率為2.5 arcmin。本研究選取了當(dāng)前和未來三個時期的環(huán)境變量用于模型預(yù)測，包括19 個氣候因子，分別是：年平均氣溫（bio 1），月均溫度變幅（bio 2），等溫性（bio 3），溫度季節(jié)變化（bio 4），最暖月最高溫（bio 5），最冷月最低溫（bio 6），溫度年較差（bio 7），最濕季均溫（bio 8），最干季均溫（bio 9），最暖季度均溫（bio 10），最冷季度平均溫度（bio 11），年降雨（bio 12），最濕月降雨（bio 13），最干月降雨（bio 14），降水量季節(jié)性變化（bio l5），最濕季度降水量（bio l6），最干季降雨（bio l7），最暖季度降水量（bio 18），最冷季度降水量（bio 19）。其中當(dāng)前時期氣候數(shù)據(jù)以1960～1999 年全球各氣象站點(diǎn)記錄數(shù)據(jù)為基礎(chǔ)，通過插值算法生成［13］。未來時期的氣候數(shù)據(jù)年份分別為2041～2060年（2050s）、2061～2080 年（2070s）、2081～2100 年（2090s）。未來數(shù)據(jù)使用第六次國際耦合模式比較計劃來自國家氣候中心的BCC-CSM2-MR 模式的SSP2-4.5 和SSP5-8.5 情景［14］。SSP2-4.5 為中等強(qiáng)迫情景，2100年輻射強(qiáng)迫穩(wěn)定在4.5 W/m2，是與目前發(fā)展?fàn)顩r最接近的情景，SSP5-8.5 為高強(qiáng)迫情景，2100 年輻射強(qiáng)迫穩(wěn)定在8.5 W/m2，是最不可持續(xù)或發(fā)展最不利的情景［15］。

當(dāng)環(huán)境因子間相關(guān)性過高時，模型預(yù)測會產(chǎn)生過擬合的情況。為了排除這種情況，建模前應(yīng)對環(huán)境因子進(jìn)行相關(guān)性分析和篩選，首先在ArcGIS 軟件中提取箭根薯分布點(diǎn)上的環(huán)境因子數(shù)值，然后用SPSS 進(jìn)行Pearson 相關(guān)分析，相關(guān)系數(shù)的絕對值若大于0.85，則這一組環(huán)境因子定義為高度相關(guān)，高相關(guān)一組中去除一個環(huán)境因子。最后環(huán)境數(shù)據(jù)保存為ASC格式備用。

1.3 模型建立和結(jié)果評價

將分析篩選出的數(shù)據(jù)導(dǎo)入MaxEnt 模型。在設(shè)置模型參數(shù)時，選擇75%的環(huán)境變量數(shù)據(jù)來建立模型，選擇25%的環(huán)境變量數(shù)據(jù)來驗(yàn)證模型精度。重復(fù)運(yùn)行模型10 次。勾選環(huán)境變量響應(yīng)曲線（response curves）和刀切法（Jackknife test），預(yù)測分布圖以Logistic 格式、ASC 文件輸出，模型將自動計算并生成受試者工作特征曲線（Receiver operation characteristic curve，ROC），曲線下的面積值（Areas under curves，AUC）用于評估模型預(yù)測結(jié)果的精準(zhǔn)度［16］。AUC 值越大表明擬合越好，目前以AUC 值0.5～0.6為較差，0.6～0.7 為一般，0.7～0.8 為較準(zhǔn)確，0.8～0.9為很準(zhǔn)確，0.9～1為極準(zhǔn)確［17］。刀切法可用于表示各環(huán)境因子的貢獻(xiàn)率和重要性。環(huán)境因子響應(yīng)曲線可用于分析環(huán)境因子的變化對物種存在概率的影響以及物種適生因子的范圍。

1.4 箭根薯潛在適生區(qū)劃分

將模型預(yù)測結(jié)果導(dǎo)入ArcGIS 軟件中繪制箭根薯適生區(qū)分布圖。把ASC 格式的預(yù)測結(jié)果數(shù)據(jù)轉(zhuǎn)為柵格格式數(shù)據(jù)，柵格數(shù)值表示研究區(qū)內(nèi)箭根薯的適宜生存程度。選擇模型Minimum training presence閾值作為適生區(qū)和非適生區(qū)的分類值，并對預(yù)測結(jié)果數(shù)據(jù)進(jìn)行重分類處理。將適生區(qū)劃分為四個等級：不適生區(qū)、低適生區(qū)、中適生區(qū)、高適生區(qū)，并制圖和統(tǒng)計各適生區(qū)的面積。

2 研究結(jié)果

2.1 氣候因子的相關(guān)性分析

對所有環(huán)境因子進(jìn)行相關(guān)性分析和篩選，最終得到10個參與模型運(yùn)算的環(huán)境因子，分別是：bio 1、bio 4、bio 6、bio 7、bio 10、bio 11、bio 15、bio 16、bio 18、bio 19（表2）。

表2 建模氣候因子的貢獻(xiàn)率Tab.2 Contribution percentage of modeled climate factors

2.2 MaxEnt模型準(zhǔn)確性

在當(dāng)前氣候條件下，由箭根薯的ROC 曲線（圖1）可知，模型10 次重復(fù)運(yùn)行的測試集AUC 值為0.989，顯著大于隨機(jī)預(yù)測AUC 值，說明本次模型輸出的潛在適生區(qū)預(yù)測結(jié)果較為準(zhǔn)確，可信度高。

圖1 基于MaxEnt模型預(yù)測中國箭根薯潛在分布的受試者工作特征曲線Fig.1 The receiver operation characteristic curve（ROC）predicting the current potential distribution of T. chantrieri based on MaxEnt

2.3 影響箭根薯分布的主要?dú)夂蛞蜃?/h3>

由MaxEnt模型輸出的各氣候因子貢獻(xiàn)率可知：最暖季度降水量（bio 18）的貢獻(xiàn)率最大，為63.6%，對箭根薯分布預(yù)測有重要影響；降水量季節(jié)性變化（bio 15）、最冷季度平均溫度（bio 11）、年平均氣溫（bio 1）的貢獻(xiàn)率分別是8.2%、7.9%、6.7%，對箭根薯分布預(yù)測有一定影響；其他環(huán)境因子對箭根薯分布預(yù)測貢獻(xiàn)較小，均未超過5%（表2）。由表2 可以看出bio 18、bio 15、bio 11、bio 1 的 累 計 貢 獻(xiàn) 率 為86.4%，是影響箭根薯地理分布格局的主要?dú)夂蛞蜃?。其中，降水量是影響箭根薯分布的最主要因子，溫度的影響次之?/p>

進(jìn)一步基于刀切法分析的不同氣候因子的訓(xùn)練增益表明（圖2）：年平均氣溫（bio 1）、最冷季度平均溫度（bio 11）、最暖季度降水量（bio 18）3 個氣候變量對箭根薯潛在適生區(qū)的預(yù)測最重要。

圖2 各氣候因子對中國箭根薯潛在分布模型的Jackknife檢驗(yàn)得分Fig.2 Jackknife test score for climatic factors in the current potential distribution of T. chantrieri

2.4 箭根薯潛在適生環(huán)境因子范圍

響應(yīng)曲線對于物種分布模型是至關(guān)重要的，通過它我們可以了解物種與環(huán)境因子之間的關(guān)系［18］。圖3 為箭根薯主要?dú)夂蛞蜃樱ɡ塾嬝暙I(xiàn)率達(dá)86.4%）響應(yīng)關(guān)系曲線，水平軸代表示各環(huán)境因子的數(shù)值，垂直軸代表該物種存在的概率。采用Minimum training presence閾值對箭根薯的環(huán)境因子范圍進(jìn)行劃分，劃分為不適生區(qū)和適生區(qū)。Maxent 模型輸出的每個環(huán)境因子響應(yīng)曲線均呈現(xiàn)為單峰趨勢，即隨環(huán)境變量增加，物種存在概率逐步增大，到達(dá)峰值以后開始逐步減小。最暖季度降水量（bio 18）適宜值為578.38～1 469.821 mm，在最暖季降水量為801 mm 時，物種存在概率達(dá)到最大（0.649）。降水量季節(jié)性變化（bio 15）的適宜值為59.438～100.159，當(dāng)降水量季節(jié)性變化為79.7 時，物種存在概率最大（0.69）。最冷季度平均溫度（bio 11）的適宜值為7.908～18.424℃，當(dāng)最冷季平均溫度為14.74℃時，物種存在概率最大（0.721）。年平均氣溫（bio 1）的適宜值為16.24～23.47℃，當(dāng)年平均溫度為20.67℃時，物種存在概率最大（0.722）。

2.5 不同時期箭根薯潛在地理分布的變化

利用ArcGIS 對箭根薯的適生區(qū)進(jìn)行劃分，共劃分為4 個區(qū)域：不適生區(qū)（0～0.198）、低適生區(qū)（0.198～0.465）、中適生區(qū)（0.465～0.732）、高適生區(qū)（0.732～1）。藍(lán)色區(qū)域?yàn)椴贿m生區(qū)，綠色區(qū)域?yàn)榈瓦m生區(qū)，橙色區(qū)域?yàn)橹羞m生區(qū)，紅色區(qū)域?yàn)楦哌m生區(qū)（圖4～7）。

圖4 當(dāng)前時期箭根薯適生區(qū)空間分布Fig.4 Spatial distribution of suitable growth areas of T.chantrieri in the current period

2.5.1 當(dāng)前時期箭根薯潛在地理分布

當(dāng)前氣候條件下，箭根薯的潛在適生區(qū)主要分布于10°～30°N 之間，80°～125°E 之間（圖4），潛在適生區(qū)面積約為1.3098×106km2（表3），其中低、中、高潛在適生區(qū)面積分別占箭根薯適生區(qū)總面積的56.9%、39.31%、3.78%。高適生區(qū)主要分布在越南東北部、云南哀牢山以南的普洱市、西雙版納自治州，面積約為4.95×104km2；中適生區(qū)在高適生區(qū)的四周環(huán)繞分布，主要分布在印度東北部、云南南部、廣西南部、海南、廣東東部、越南和老撾北部，面積約為5.149×105km2；低適生區(qū)從印度東北部到中國廣東大致呈帶狀分布，在青藏高原南坡尼泊爾、不丹和越南南部也有零星分布，面積約為7.454×105km2。

表3 不同時期箭根薯的適生區(qū)面積Tab.3 Suitable growth area of T. chantrieri in different periods

2.5.2 未來時期箭根薯潛在地理分布

2050s SSP2-4.5 情景下，箭根薯的適生區(qū)總面積為1.4098×106km2，適生區(qū)面積比當(dāng)前時期增加了約1.0×105km2，其中，低適生區(qū)面積增加了2.532×105km2，中適生區(qū)面積減少了1.475×105km2，高適生區(qū)范圍變化不大（表3）。中、高適生區(qū)主要分布于云南南部、廣西西部和老撾越南北部，在廣東、貴州南部、印度東北部有零星分布。從當(dāng)前時期到2050年，中適生區(qū)在原來的基礎(chǔ)上進(jìn)一步向西收縮、向北擴(kuò)張，印度東北部、海南、廣東、廣西等地的大部分中適生區(qū)轉(zhuǎn)變?yōu)榈瓦m生區(qū)，適生程度明顯降低；但四川低適生區(qū)面積擴(kuò)大（圖5）。2050s SSP5-8.5 情境下，箭根薯的適生區(qū)總面積為1.3365×106km2，比當(dāng)前時期增加了2.67×104km2，其中低適生區(qū)面積增加了2.545×105km2，中、高適生區(qū)面積減少了2.278×105km2。2050年SSP5-8.5情景下的適生區(qū)和SSP2-4.5 情景下的適生區(qū)分布范圍相似，但在SSP5-8.5 情景下，廣東、廣西適生區(qū)呈破碎化分布，中、高適生區(qū)向西、向北收縮主要分布于云南、廣西，低適生區(qū)呈現(xiàn)向北擴(kuò)張的趨勢。

圖5 2050年SSP2-4.5和SSP5-8.5情境下箭根薯不同等級適生區(qū)的空間分布Fig.5 Spatial distribution of suitable growth areas for different grades of T. chantrieri under SSP2-4.5 and SSP5-8.5 scenarios in 2050s

由表3和圖6可知，2070s SSP2-4.5情境下，箭根薯的適生區(qū)總面積為1.2281×106km2，較2050s SSP2-4.5 情景下箭根薯面積減少1.817×105km2，其中，低、中、高適生區(qū)面積分別減少了1.089×105km2、5.08×104km2、2.2×104km2。適 生 區(qū) 分 布 范 圍 與2050s SSP2-4.5 情景的分布范圍相似，僅發(fā)生了向南的面積收縮，四川、廣東、廣西、海南適生區(qū)大量減小。2070s SSP5-8.5 情景下，適生區(qū)總面積為9.151×105km2，較2050s SSP5-8.5 情景下箭根薯面積減少4.214×105km2，其中，低、中、高適生區(qū)面積分別減少了3.194×105km2、9.09×104km2、1.11×104km2。高適生區(qū)主要分布于云南西部、屏邊，中適生區(qū)主要分布于云南，低適生區(qū)主要分布于青藏高原南坡、云南、四川、貴州南部、廣西西部、越南老撾北部。較2050s SSP5-8.5 情景相比，適生區(qū)進(jìn)一步向西收縮，主要集中在云南、貴州南部，海南、廣西、廣東、印度東北部等地適生區(qū)幾乎消失。

圖6 2070年SSP2-4.5和SSP5-8.5情境下箭根薯不同等級適生區(qū)的空間分布Fig.6 Spatial distribution of suitable growth areas for different grades of T. chantrieri under SSP2-4.5 and SSP5-8.5 scenarios in 2070s

由表3 和圖7 可知，在2090s SSP2-4.5 情景下，適生區(qū)總面積為1.5273×106km2，較2070s SSP2-4.5情景下箭根薯面積增加2.992×105km2，其中，低適生區(qū)、中適生區(qū)面積分別增加了2.798×105km2、2.79×104km2，高適生區(qū)面積減少了0.85×104km2。與2070年SSP2-4.5情景相比，中高適生區(qū)分布范圍變化不大，低適生區(qū)在原來的基礎(chǔ)上有向北擴(kuò)張的趨勢，四川東部、重慶、湖南西北部、湖北西部出現(xiàn)大面積低適生區(qū)，適生程度明顯提高。2090s SSP5-8.5 情境下，適生區(qū)總面積約為8.839×105km2，比2070s SSP5-8.5 情景下適生區(qū)面積減少3.12×104km2，減少面積不大。低適生區(qū)、中適生區(qū)面積分別減小了2.52×104km2、0.82×104km2，高適生區(qū)面積增加了0.22×104km2，高適生區(qū)向西遷移并聚集于云南西部，中適生區(qū)主要聚集于云南南部。重慶東部和湖北西部的低適生區(qū)面積增加。潛在適生區(qū)有向北、向西遷移的趨勢。

圖7 2090年SSP2-4.5和SSP5-8.5情境下箭根薯不同等級適生區(qū)的空間分布Fig.7 Spatial distribution of suitable growth areas for different grades of T. chantrieri under SSP2-4.5 and SSP5-8.5 scenarios in 2090s

3 討論

我國的熱帶到中亞熱帶南緣是箭根薯的主要分布區(qū)，箭根薯大多生長于熱帶雨林下、水邊、山谷陰處［11，19］。根據(jù)箭根薯的野外分布點(diǎn)和當(dāng)前適生區(qū)模擬圖可知（圖4），我國箭根薯主要分布在云南、廣西、廣東、海南、臺灣、西藏墨脫等地。中國的熱帶季雨林、雨林分布區(qū)包括臺灣、廣東、廣西、云南和西藏5?。ㄗ灾螀^(qū)）南部和海南省全部［20］。對比二者的分布區(qū)發(fā)現(xiàn)，中國熱帶季雨林、雨林分布區(qū)與箭根薯實(shí)際分布區(qū)高度相似，箭根薯是一種和熱帶季雨林、雨林關(guān)系十分密切的植物。

3.1 影響箭根薯分布的主導(dǎo)環(huán)境因子

Maxent 模型10 次重復(fù)運(yùn)行的測試集AUC 值為0.989，說明箭根薯的適生區(qū)模擬結(jié)果較為準(zhǔn)確，數(shù)據(jù)可以采納。分析顯示，影響箭根薯分布的主導(dǎo)氣候因子是最暖季度降水量（bio 18）、降水量季節(jié)性變化（bio 15）、最冷季度平均溫度（bio 11）、年平均氣溫（bio 1）。與降水量有關(guān)的因子有兩個，總貢獻(xiàn)率為71.8%；與溫度有關(guān)的因子也有兩個，總貢獻(xiàn)率為14.6%，說明降水因子對箭根薯的地理分布具有決定性作用。其中，最暖季度降水量是影響箭根薯分布的最關(guān)鍵因子，它的貢獻(xiàn)率達(dá)63.6%，模型預(yù)測的適宜值為578.38～1 469.821 mm，在最暖季降水量為801 mm 時，物種存在概率達(dá)到最大（0.649）。箭根薯中、高適生區(qū)的氣候?yàn)闊釒Ъ撅L(fēng)氣候和亞熱帶季風(fēng)氣候，夏季溫度高、降水多。箭根薯種子萌發(fā)最適宜的土壤含水量為60%～70%，種子萌發(fā)對漬水的耐性大大高于其對干旱的耐性，表現(xiàn)出其濕生植物的特點(diǎn)［21］。說明箭根薯適合分布在雨熱同期、比較濕潤的地區(qū)。貢獻(xiàn)率第二的是降水量季節(jié)性變化（bio 15），適宜值為59.438～100.159。箭根薯是林下陰性植物，在70%～90%的庇蔭條件下能生長發(fā)育，開花結(jié)果；它喜溫暖濕潤也能度過漫長的熱帶旱季；在高溫高濕條件下生長迅速在低于15℃及干旱的情況下生長緩慢［19］。其種子萌發(fā)所要求的條件比較特殊，既要有充足的水分又要充足的光照［22］。說明箭根薯分布地區(qū)降水季節(jié)變化較大，干濕季分明。目前箭根薯的高適生區(qū)主要位于云南南部的西雙版納等地，西雙版納地區(qū)多年平均溫21.8℃，四季溫差較小，多年平均降水量1 490 mm，其中5～10月降水量占年降水量的84%，形成了明顯的旱季（11至次年4 月）和雨季（每年5～10 月），區(qū)內(nèi)年日照時數(shù)總量為1 858.7 h［23］。模型預(yù)測的環(huán)境因子適宜范圍與實(shí)際分布區(qū)的情況大致符合。貢獻(xiàn)率第三的是最冷季度平均溫度（bio 11），適宜值為7.908～18.424℃；其氣候因子響應(yīng)曲線表明，最冷季度平均溫度小于7.9℃和大于18.42℃時，箭根薯的存在概率會降低，箭根薯在5℃左右即出現(xiàn)寒害現(xiàn)象，在—1℃的環(huán)境中會凍死，在1～8℃的環(huán)境中，箭根薯出現(xiàn)受害現(xiàn)象，為保證箭根薯的正常生長，溫室溫度必須保持在8℃以上［24］。說明箭根薯不耐低溫，與模型預(yù)測結(jié)果一致。貢獻(xiàn)率第四的是年平均氣溫（bio 1），適宜值為16.24～23.47℃。箭根薯種子在周期性光照條件下20～35℃都可以萌發(fā)，最適宜萌發(fā)溫度為25～30℃，光照、溫暖和偏濕的環(huán)境更有利于箭根薯種子的萌發(fā)［21］。這解釋了當(dāng)前時期箭根薯大多分布在南方，多生于熱帶雨林林下的現(xiàn)象，目前北方地區(qū)的溫度和降水不能滿足箭根薯的生長需求。因此，最暖季度降水量、降水量季節(jié)性變化、最冷季度平均溫度、年平均氣溫是影響箭根薯地理分布的主要因子，也可能是限制箭根薯向北擴(kuò)張的重要因素。根據(jù)4個主要?dú)夂蛞蜃拥倪m宜值可知，箭根薯適宜生長在雨熱同期、高溫多雨、降水季節(jié)變化大的環(huán)境中，耐陰不耐低溫。此外，物種分布除了主要受到氣候的影響外，還有其他的因素如群落內(nèi)各個物種間的相互作用、地形、植被以及局部小氣候均會影響物種的分布［25］。

3.2 氣候變化下箭根薯分布區(qū)的動態(tài)變化及保護(hù)

氣候變暖影響植被的分布格局。當(dāng)前時期箭根薯的潛在適生區(qū)主要分布于云南南部、廣西南部、海南、廣東東部、越南和老撾北部、印度東北部、尼泊爾、不丹等地。隨著氣候變化，箭根薯的潛在適生區(qū)范圍將會發(fā)生明顯改變。

在SSP2-4.5 情境下，從當(dāng)前時期到2050 年，箭根薯適生區(qū)總面積大約增加了1.0×105km2，但高適生區(qū)面積減小了0.57×104km2（11.52%），中適生區(qū)面積減小了1.475×105km2（28.65%），減少區(qū)域主要位于廣西南部、海南，在原來的基礎(chǔ)上進(jìn)一步向西遷移，低適生區(qū)向北遷移。從2050 年到2070 年，潛在適生區(qū)總面積縮小了1.871×105km2，中適生區(qū)面積減少了5.08×104km2（13.83%），高適生區(qū)的面積減少了2.2×104km2（50.23%），低適生區(qū)面積減少了1.089×105km2（10.9%），適生區(qū)向南收縮，廣東、廣西、四川、貴州等地的適生區(qū)大量減少。從2070年到2090年，2090年適生區(qū)面積增加了2.992×105km2，中適生區(qū)面積少量增加了2.79×104km2（8.81%），高適生區(qū)面積減少了0.85×104km2（38.99%），高適生區(qū)的減少區(qū)域位于云南南部，中適生區(qū)的分布范圍變化不大，低適生區(qū)的面積增加了2.798×105km2（31.45%），低適生區(qū)呈向北擴(kuò)張趨勢。綜上所述，SSP2-4.5 情景下，從當(dāng)前時期到2090 年，箭根薯適生區(qū)分布變化呈現(xiàn)出先增加后減小再增加的趨勢，但是箭根薯的中、高適生區(qū)一直呈收縮趨勢，新增加的適生區(qū)多為低適生區(qū)。

在SSP5-8.5 情境下，從當(dāng)前時期到2050 年，適生區(qū)面積增加了2.67×104km2，但中適生區(qū)面積減少了2.001×105km2（38.86%），高適生區(qū)面積減少了2.77×104km2（55.96%），中高適生區(qū)向西、向北收縮，減少的區(qū)域位于云南南部、越南老撾北部、廣西、海南，低適生區(qū)向西收縮，并向北擴(kuò)張。從2050 年到2070 年，適生區(qū)面積減少了4.214×105km2，中適生區(qū)面積減少了9.09×104km2（28.88%），高適生區(qū)面積減少了1.11×104km2（50.92%），低適生區(qū)面積減少了3.194×105km2（31.94%），適生區(qū)向西進(jìn)一步收縮，海南、廣西、廣東等地的適生區(qū)幾乎消失。從2070年到2090 年，總適生區(qū)的面積減少了3.12×104km2，中適生區(qū)面積減少了0.82×104km2（3.66%），低適生區(qū)面積減少了2.52×104km2（3.7%），適生區(qū)進(jìn)一步向西、向北遷移，高適生區(qū)幾乎聚集于云南西部。綜上所述，SSP5-8.5 情境下，從當(dāng)前時期到2090 年，適生區(qū)呈現(xiàn)出少量增加后不斷下降的趨勢，但中、高適生區(qū)從總體來看一直呈收縮趨勢。

基于上述研究結(jié)果可知，氣候變化下，箭根薯適生區(qū)出現(xiàn)了兩個遷移趨勢：一是潛在適生區(qū)向高緯度地區(qū)遷移，例如從當(dāng)前時期到2090 年，越南老撾北部的適生區(qū)逐漸減少，適生程度降低；而中國四川、重慶、湖南、湖北地區(qū)的低適生區(qū)大量增加，適生程度顯著提高，說明箭根薯適生區(qū)有向高緯度地區(qū)遷移的趨勢；二是中高適生區(qū)向內(nèi)陸高海拔地區(qū)遷移，例如云南地勢西北高而東南低，從當(dāng)前時期到2090 年，大部分高適宜生境轉(zhuǎn)化為中適宜生境，高適宜生境面積收縮，箭根薯高適宜生境逐步向西部橫斷山區(qū)遷移，說明箭根薯適生區(qū)有向內(nèi)陸高海拔地區(qū)遷移的趨勢。對比SSP2-4.5 和SSP5-8.5 情境下的箭根薯適生區(qū)范圍發(fā)現(xiàn)，強(qiáng)烈的CO2排放會導(dǎo)致箭根薯在中國的適生區(qū)大量減少，適生區(qū)由東向西退縮。對箭根薯的中、高適生區(qū)進(jìn)行研究，發(fā)現(xiàn)在不同時期云南、廣西的物種適生程度都比較高，兩地的箭根薯分布區(qū)較為穩(wěn)定。

箭根薯屬于瀕危植物，當(dāng)前時期分布范圍較為狹小。基于上述討論可知，雖然SSP2-4.5 情景下箭根薯潛在適生區(qū)總面積較為穩(wěn)定，但SSP5-8.5 情境下箭根薯適生區(qū)總面積在不斷下降，并且兩個情境下高適生區(qū)的面積都在大量減少。由此可見，在未來氣候變化的影響下，尤其是高濃度碳排放的環(huán)境會使箭根薯適生區(qū)總面積以及高適生區(qū)面積收縮減小，對箭根薯的生存造成威脅。而且影響箭根薯分布的因素不只氣候因子一個，人類活動對植物的破壞是毀滅性的。近幾年，電商平臺上有許多瀕危植物被公開售賣，大量盜采可能會讓一個地區(qū)的瀕危植物逐漸消失。且熱帶雨林的面積也正在大量減少，例如在云南西雙版納，隨著橡膠種植規(guī)模的持續(xù)擴(kuò)張，越來越多的熱帶雨林被采伐，最后營造為以短期的經(jīng)濟(jì)利益為目標(biāo)的人工橡膠林［26］。雨林是箭根薯生長的重要棲息生境，當(dāng)箭根薯的棲息地遭到破壞時，那么它的數(shù)量也會隨之減小。因此，可在箭根薯的中、高適生區(qū)域，比如云南南部、廣西西部地區(qū)，設(shè)立森林自然保護(hù)區(qū)對野生箭根薯進(jìn)行保護(hù)，同時也可在保護(hù)區(qū)開展人工培育箭根薯等研究活動，這具有重要的意義；此外，相關(guān)部門加強(qiáng)對森林和進(jìn)山人員的管理，防止珍稀瀕危植物被盜挖、盜采，形成一個有利于箭根薯生存的野外環(huán)境，這也具有重要的作用；再次可以適當(dāng)開展遷地保護(hù)和種子貯存對箭根薯進(jìn)行保護(hù)。

綜上，研究根據(jù)MaxEnt模型模擬箭根薯的潛在適生區(qū)發(fā)現(xiàn)，影響箭根薯生長分布的主要?dú)夂蛞蜃邮亲钆径冉邓?、降水量季?jié)性變化、最冷季度平均溫度、年平均氣溫，降水對種群分布的影響強(qiáng)于溫度。隨氣候變化，箭根薯適生區(qū)逐漸向北、向西遷移，適生區(qū)較為狹小，云南、廣西存在穩(wěn)定的適生區(qū)，但是在未來氣候條件下，箭根薯的高適生區(qū)面積均出現(xiàn)較大程度的收縮，尤其是高濃度碳排放情景下，對處于瀕危地位的箭根薯產(chǎn)生較大的威脅。建立自然保護(hù)區(qū)，加強(qiáng)保護(hù)管理和加大對科學(xué)研究的投入，進(jìn)行遷地保護(hù)和保存種質(zhì)資源等措施，對保護(hù)箭根薯具有深遠(yuǎn)意義。