陸丹丹 葉 苗 張祖建

（揚(yáng)州大學(xué)農(nóng)學(xué)院/江蘇省作物遺傳生理國家重點實驗室/江蘇省糧食作物現(xiàn)代產(chǎn)業(yè)技術(shù)協(xié)同創(chuàng)新中心，225009，江蘇揚(yáng)州）

水稻是我國乃至世界上最主要的糧食作物之一。隨著生活水平的提高，消費(fèi)者越來越重視稻米品質(zhì)，就主食稻米而言，最為關(guān)鍵的稻米品質(zhì)性狀是食味品質(zhì)，即食用時的口感。食味品質(zhì)決定了其市場價格，因此優(yōu)良食味水稻品種的選育也成為育種工作的重要甚至首要目標(biāo)[1]，因而優(yōu)質(zhì)和豐產(chǎn)協(xié)同提高也逐漸成為水稻生產(chǎn)可持續(xù)發(fā)展的關(guān)鍵方向。蛋白質(zhì)是稻米中除淀粉以外含量最高的貯藏物質(zhì)，其含量及構(gòu)成是影響稻米蒸煮食味品質(zhì)的重要因素[2-3]。周麗慧等[4]對351份水稻的蛋白質(zhì)含量進(jìn)行了分析，發(fā)現(xiàn)稻米中粗蛋白含量在9.3%～17.7%，平均含量12.4%；不同類型水稻品種蛋白質(zhì)含量存在差異，秈稻籽粒中蛋白質(zhì)含量約13.2%，粳稻中約12.18%。優(yōu)良食味水稻品種通常具有較低的蛋白質(zhì)含量[5]。曲紅巖等[6]研究指出，蛋白質(zhì)含量對食味的影響程度達(dá)到79%，蛋白質(zhì)含量過高顯著降低了稻米的食味值。而低蛋白稻米因其具有特殊的功效，受到特殊人群的青睞，例如對于腎病和糖尿病患者，低蛋白稻米可減少腎臟負(fù)擔(dān)，達(dá)到食療保健的作用[7-8]。針對一般的主食稻米，相對較低的蛋白質(zhì)含量有利于米飯食味品質(zhì)的改善已經(jīng)成為稻作科研與生產(chǎn)者的共識。

1 稻米蛋白質(zhì)的種類、結(jié)構(gòu)及其分布

根據(jù)功能不同，可將水稻胚乳中的蛋白質(zhì)分為維持細(xì)胞正常代謝的貯藏蛋白和儲藏物質(zhì)的結(jié)構(gòu)蛋白[9]。水稻種子中蛋白質(zhì)主要是貯藏蛋白，結(jié)構(gòu)蛋白種類多，但總量極少。因此，生產(chǎn)上所說的蛋白質(zhì)，一般是指貯藏蛋白。蔣冬花等[10]測定了世界上110個水稻品種（系）稻米貯藏蛋白及其蛋白組分的含量，發(fā)現(xiàn)稻米蛋白質(zhì)含量在水稻品種間存在顯著差異。按照溶解度不同，將水稻貯藏蛋白分為清蛋白、球蛋白、醇溶蛋白和谷蛋白，其中谷蛋白含量最高，約占稻米蛋白質(zhì)總量的80%，其次是醇溶蛋白，清蛋白和球蛋白含量較低[11-12]。

谷蛋白主要包括57kDa的谷蛋白前體、37～39kDa的酸性亞基和22～23kDa的堿性亞基，其中酸性亞基和堿性亞基是由谷蛋白前體翻譯后加工剪切而成[13]。醇溶蛋白分子量較小，可分為10、13和16kDa的醇溶蛋白，其中以13kDa醇溶蛋白含量最多；根據(jù)分子量的微弱差別，13kDa又可以分為13a和13b 2個組分[14]。球蛋白和清蛋白屬于禾谷類作物的α-淀粉酶/胰蛋白酶抑制劑家族，能夠與過敏人群的免疫球蛋白E特異結(jié)合引起過敏反應(yīng)，是一種過敏原蛋白[15-16]。

蛋白質(zhì)主要以蛋白體的形式貯藏在水稻胚乳中，胚乳中有2類蛋白體，蛋白體I（PB-I）和蛋白體II（PB-II）。PB-I積累難以消化的醇溶蛋白，PB-II主要積累易被消化吸收的谷蛋白，球蛋白含量較少[17]。種子中蛋白質(zhì)分布并不均勻，從糠層至胚乳蛋白質(zhì)含量逐漸減少[18-19]。周麗慧等[20]指出，糙米中85%的蛋白質(zhì)分布在胚乳中，且胚乳中蛋白質(zhì)含量由外到內(nèi)逐漸減少，說明蛋白質(zhì)在籽粒中呈輻射狀分布。Furukawa等[21]發(fā)現(xiàn)，由胚乳外層至中心谷蛋白和醇溶蛋白含量呈下降趨勢。清蛋白和球蛋白主要分布在糠層，最外層含量最高，越往中心含量越低[22]。因此加工碾磨使清蛋白和球蛋白大部分丟失，精米中的蛋白質(zhì)主要為谷蛋白和醇溶蛋白。

2 稻米蛋白質(zhì)的合成與積累

谷蛋白和醇溶蛋白貯藏在特定的蛋白體中，在mRNA形成后就開始在細(xì)胞內(nèi)定位。mRNA從細(xì)胞核中轉(zhuǎn)錄出來后被分配到特定的內(nèi)質(zhì)網(wǎng)（endoplasmic reticulum，ER）膜上合成蛋白質(zhì)[23]。這種專一性的定位機(jī)制使得蛋白質(zhì)的合成與積累過程互不干擾[9]。醇溶蛋白在蛋白體形成的 ER（PB-ER）上加工后，直接沉積在PB-I上。而谷蛋白前體首先在內(nèi)胞漿網(wǎng)池狀內(nèi)質(zhì)網(wǎng)中加工形成三聚體，然后由高爾基體運(yùn)輸?shù)揭号葜衃24]，經(jīng)液泡加工酶催化，切斷大小亞基，以二硫鍵相連，最后再組裝成六聚體。當(dāng)六聚體積累到一定程度時，液泡分解成碎片形成 PB-II，用于貯藏谷蛋白[25]。盡管關(guān)于稻米蛋白質(zhì)的合成過程已有一些研究，但是還有很多不明之處。當(dāng) PB-I和 PB-II在胚乳中形成后，便隨機(jī)圍繞著淀粉體和淀粉粒分布。水稻胚乳中PB-II的體積和數(shù)量大于PB-I[13]。韋存虛等[26]研究發(fā)現(xiàn)，PB-I的剖面呈年輪狀，表面附著核糖體，PB-II為圓形、橢圓形或不規(guī)則形，呈黑色。

水稻胚乳中蛋白質(zhì)含量在花后 6～21d持續(xù)增長，開花后16d的增長速率最快。丁艷鋒等[27]認(rèn)為，蛋白組分在花后15～25d或者之后才能充分合成。其中谷蛋白在花后5d就開始合成，而醇溶蛋白在花后10d才開始合成，抽穗前期谷蛋白合成速率高于醇溶蛋白[28]。由于稻米蛋白質(zhì)的合成與積累過程十分復(fù)雜，受相關(guān)基因的嚴(yán)密調(diào)控[29]，目前對胚乳中各種蛋白質(zhì)合成的生理途徑與積累機(jī)制并不十分清楚，特別是對結(jié)實后期胚乳蛋白質(zhì)的變化更是有待于探索。

3 稻米蛋白質(zhì)含量的遺傳控制

蛋白質(zhì)含量屬于典型的數(shù)量性狀，容易受環(huán)境因素的影響，遺傳力相對較低[30-31]。關(guān)于水稻籽粒蛋白質(zhì)含量（grain protein content，GPC）遺傳機(jī)制的研究已有較多進(jìn)展，蛋白質(zhì)含量 QTL（quantitative trait loci）及其基因定位和克隆方面也有報道[32-34]。由于 GPC表現(xiàn)的不穩(wěn)定性，通過不同遺傳群體鑒定的 QTL往往不一致，很少能重復(fù)鑒定。目前只有2個穩(wěn)定的與GPC相關(guān)的QTL被成功鑒定和克隆。Peng等[35]首次克隆了影響蛋白質(zhì)含量的QTL（qGC1），其編碼一個氨基酸轉(zhuǎn)運(yùn)蛋白OsAAP6，作為水稻GPC的正向調(diào)節(jié)因子發(fā)揮作用。Yang等[31]鑒定了 2個不受環(huán)境因素影響、表現(xiàn)穩(wěn)定的 QTL（qGPC-1和qGPC-10），并證明編碼谷蛋白A2型前體的OsGluA2是qGPC-10的候選基因，對GPC含量起正向調(diào)控作用。水稻 GPC遺傳調(diào)控網(wǎng)絡(luò)錯綜復(fù)雜，目前關(guān)于 GPC遺傳差異和分子調(diào)控機(jī)制仍然有很多不明之處。同時因為難以獲得效應(yīng)明顯的靶向基因，在水稻 GPC遺傳育種改良方面進(jìn)展甚微。

4 稻米蛋白質(zhì)及其組分與稻米品質(zhì)的關(guān)系

4.1 稻米蛋白質(zhì)及其組分與加工外觀品質(zhì)

不同研究者對稻米蛋白質(zhì)及其組分對加工外觀品質(zhì)的影響持有不同的觀點。石呂[36]認(rèn)為蛋白質(zhì)含量與加工品質(zhì)無顯著相關(guān)性，而葉定池等[37]指出，蛋白質(zhì)含量與整精米率呈顯著正相關(guān)，以醇溶蛋白最為顯著[12]。陳書強(qiáng)等[38]和潘國慶等[39]則認(rèn)為蛋白質(zhì)及其組分含量與加工品質(zhì)呈顯著負(fù)相關(guān)。部分研究[40-42]通過分析蛋白質(zhì)及其組分含量與外觀品質(zhì)的相關(guān)性發(fā)現(xiàn)，不同水稻品種的蛋白質(zhì)含量及其組分與堊白粒率和堊白度呈顯著負(fù)相關(guān)。也有研究[43]觀察到蛋白質(zhì)及其組分含量與堊白度呈正相關(guān)，與堊白粒率無顯著相關(guān)性，與籽粒長寬比呈負(fù)相關(guān)。從生物學(xué)機(jī)制來看，稻米蛋白質(zhì)含量與加工外觀品質(zhì)的關(guān)系，可能只限于表面的相關(guān)。

4.2 稻米蛋白質(zhì)及其組分與蒸煮食味品質(zhì)的關(guān)系

食味品質(zhì)決定米飯的適口性，是稻米品質(zhì)性狀中與實際消費(fèi)（食用）關(guān)系最為直接也最為關(guān)鍵的評價指標(biāo)。稻米蛋白質(zhì)含量與蒸煮食味品質(zhì)關(guān)系密切，多數(shù)研究者認(rèn)為增加蛋白質(zhì)含量對食味品質(zhì)產(chǎn)生負(fù)面影響，也有少數(shù)研究認(rèn)為在一定范圍內(nèi)增加蛋白質(zhì)含量并不會使稻米的食味品質(zhì)變差。

食味儀能快速測定稻米的食味值，通常作為食味品質(zhì)測定的輔助工具。大多數(shù)研究報道蛋白質(zhì)含量與食味品質(zhì)呈顯著負(fù)相關(guān)，蛋白質(zhì)含量低的稻米食味值較高[44-47]，尤其是稻米蛋白質(zhì)含量為 6%～7%時，其食味品質(zhì)較好，蛋白質(zhì)含量大于7%時，食味品質(zhì)往往會變差[48]。人工感官評價是稻米食味品質(zhì)最直接的評價方式。王琦[49]通過分析感官評價中各指標(biāo)與蛋白質(zhì)及其組分含量的相關(guān)性，發(fā)現(xiàn)總蛋白和谷蛋白含量均與米飯香氣、籽粒完整性和硬度呈顯著正相關(guān)，與黏性呈顯著負(fù)相關(guān)，醇溶蛋白含量與完整性、彈性、硬度和綜合口感呈顯著正相關(guān)，與黏性呈顯著負(fù)相關(guān)，清蛋白和球蛋白含量與感官評價中各指標(biāo)相關(guān)性較弱，說明增加醇溶蛋白含量有利于提高米飯的綜合口感。另外，還有研究[50]指出，蛋白質(zhì)含量與食味評分和滋味呈顯著負(fù)相關(guān)，蛋白組分中清蛋白含量與氣味、光澤、適口性和滋味等均呈顯著負(fù)相關(guān)，說明增加蛋白質(zhì)含量尤其是清蛋白含量，會降低米飯的適口性。此外，米飯質(zhì)構(gòu)特性在一定程度上也可以反映稻米的食味品質(zhì)[51]。陳鳳蓮等[52]發(fā)現(xiàn)總蛋白含量僅與米飯彈性呈顯著正相關(guān)，谷蛋白含量與籽粒硬度呈顯著正相關(guān)，醇溶蛋白和球蛋白含量與米飯彈性呈顯著負(fù)相關(guān)，清蛋白和球蛋白含量與籽粒硬度呈顯著負(fù)相關(guān)；質(zhì)構(gòu)特性中的內(nèi)聚性、膠著性和黏附性與蛋白組分無顯著相關(guān)性，說明在蒸煮過程中蛋白質(zhì)及其組分含量對米飯質(zhì)構(gòu)特性的影響較小。一般認(rèn)為，醇溶蛋白阻礙淀粉糊化時網(wǎng)狀結(jié)構(gòu)發(fā)展，消化性差，而谷蛋白營養(yǎng)價值高，易被人體消化吸收，因此，PB-I含量低且PB-II含量較高的水稻品種具有優(yōu)良的食味品質(zhì)，反之食味品質(zhì)較差[53]。有研究[43]指出，在總蛋白含量低于10%的條件下，蛋白組分與RVA譜特征值、膠稠度和糊化溫度等無顯著相關(guān)性，說明在蛋白質(zhì)含量較低的水稻品種中，蛋白質(zhì)及其組分含量對蒸煮食味品質(zhì)影響較小；在總蛋白含量高于10%的條件下，醇溶蛋白含量與最高黏度、崩解值和膠稠度呈顯著負(fù)相關(guān)，與熱漿黏度、最終黏度和消減值呈顯著正相關(guān)，顯示出在蛋白質(zhì)含量高的水稻品種中，增加醇溶蛋白含量則會降低稻米的蒸煮食味品質(zhì)。張欣等[54]也提出在降低蛋白質(zhì)含量的同時，選擇醇溶蛋白含量低的水稻品種，有利于改善稻米的食味品質(zhì)。但也有不少研究發(fā)現(xiàn)，谷蛋白對食味品質(zhì)也存在反向作用。吳洪愷等[55]發(fā)現(xiàn)谷蛋白含量低于醇溶蛋白含量的水稻適口性較好。芮闖等[50]通過分析不同蛋白組分與食味品質(zhì)的相關(guān)性發(fā)現(xiàn)，谷蛋白含量與米飯食味品質(zhì)、光澤、適口性和滋味均呈顯著負(fù)相關(guān)。石呂等[56]研究表明，蛋白質(zhì)及其組分蛋白含量的增加都會在不同程度上降低稻米的蒸煮食味品質(zhì)，其中谷蛋白含量對食味品質(zhì)的負(fù)面作用也不能被忽視。還有研究[57]認(rèn)為，高溫下單位籽粒中的稻米蛋白總量并不會出現(xiàn)顯著變化，但是谷醇比（谷蛋白含量/醇溶蛋白含量）會上升，稻米食味品質(zhì)明顯劣化。由此可看出，有關(guān)谷蛋白含量對食味品質(zhì)的影響分歧較大，其作用機(jī)制還需要深入探討。

另外，還有一些研究認(rèn)為，稻米蛋白質(zhì)含量與食味品質(zhì)不一定呈負(fù)相關(guān)。童浩[40]指出，蛋白質(zhì)含量與膠稠度呈極顯著正相關(guān)，與直鏈淀粉含量和RVA譜特征值無顯著相關(guān)性，說明增加蛋白質(zhì)含量不一定會降低稻米的食味品質(zhì)。張春紅等[58]認(rèn)為蛋白質(zhì)含量對食味值的影響總體上是負(fù)向作用，但在同一食味類型的粳稻品種間二者相關(guān)性并不顯著，且不同食味類型品種間二者呈不顯著負(fù)相關(guān)或正相關(guān)，表明不同類型品種其蛋白質(zhì)含量與食味值關(guān)系存在差異。王琦[49]也發(fā)現(xiàn)稻米蛋白質(zhì)含量在3.88%～6.03%，增加其蛋白質(zhì)含量，特別是醇溶蛋白和谷蛋白含量，在一定程度上能改善稻米的食味品質(zhì)。錢春榮等[59]證明了蛋白質(zhì)含量過高或過低都會使食味值下降，稻米蛋白質(zhì)含量與食味品質(zhì)之間并不是簡單的線性關(guān)系。稻米蛋白質(zhì)含量對食味品質(zhì)的影響機(jī)制還有待深入研究。

4.3 稻米蛋白質(zhì)及其組分與營養(yǎng)品質(zhì)的關(guān)系

稻米中的營養(yǎng)成分主要包括蛋白質(zhì)、氨基酸和維生素等。研究[60]表明，稻米中營養(yǎng)成分越豐富，其營養(yǎng)價值越高。江良榮等[61]發(fā)現(xiàn)增加蛋白質(zhì)、氨基酸和維生素等含量，能改善稻米營養(yǎng)品質(zhì)。陳漢生等[62]認(rèn)為稻米營養(yǎng)品質(zhì)主要取決于蛋白質(zhì)的含量和質(zhì)量，必需氨基酸含量是衡量蛋白質(zhì)質(zhì)量的指標(biāo)。蛋白組分中谷蛋白所含的賴氨酸、精氨酸和甘氨酸營養(yǎng)價值高，且易被人體吸收和利用；醇溶蛋白所含的賴氨酸較少，不易被人體消化吸收，因此谷蛋白的營養(yǎng)價值高于醇溶蛋白[63]。但另一方面，稻米作為主食，消費(fèi)者更注重稻米的適口性，稻米蛋白質(zhì)的營養(yǎng)功能相對弱化，因而可能更應(yīng)該從食味品質(zhì)的角度分析蛋白質(zhì)的作用，從而決定栽培和育種的研究方向。

5 稻米蛋白質(zhì)含量的外在影響因素

5.1 光溫等環(huán)境條件

水稻結(jié)實期溫度和光照是影響稻米蛋白質(zhì)含量的主要環(huán)境因素。眾多研究發(fā)現(xiàn)結(jié)實期高溫處理顯著增加了籽粒的蛋白質(zhì)含量[64-66]和組分蛋白含量[67]。韋克蘇[68]觀察到花后5～20d高溫脅迫顯著增加了清蛋白和球蛋白含量，醇溶蛋白和谷蛋白含量只在花后5～10d顯著增加，說明灌漿前期高溫有利于醇溶蛋白和谷蛋白積累。也有研究[57,69]發(fā)現(xiàn)，高溫脅迫使醇溶蛋白含量明顯低于對照，還改變了谷蛋白的積累形態(tài)，引起 57kDa谷蛋白前體含量增加，這主要與蛋白質(zhì)翻譯后的轉(zhuǎn)化、轉(zhuǎn)運(yùn)和聚合等過程密切相關(guān)。光照對稻米蛋白質(zhì)含量有影響，一些研究發(fā)現(xiàn)遮光處理增加了蛋白質(zhì)含量[70-72]。劉奇華等[73]發(fā)現(xiàn)插秧至幼穗分化期遮光降低了蛋白質(zhì)含量，抽穗至成熟期遮光卻有利于蛋白質(zhì)的積累。除了溫度和光照，CO2濃度升高對稻米品質(zhì)也有一定影響，研究[74-75]發(fā)現(xiàn)，CO2濃度升高使蛋白質(zhì)及其組分含量呈下降趨勢，但其中的影響機(jī)制尚不明確。謝立勇等[76]發(fā)現(xiàn)蛋白質(zhì)含量隨CO2濃度增加呈先上升后下降的趨勢。由此可見，環(huán)境因素對稻米蛋白質(zhì)含量的影響可能因試驗材料、處理時期和測定環(huán)境的不同而有所差異。

5.2 栽培管理措施

氮肥是生產(chǎn)上應(yīng)用最多的肥料，對水稻生長有極大影響，籽粒蛋白質(zhì)的積累是一系列氮代謝活動的結(jié)果，因而蛋白質(zhì)含量與氮素供應(yīng)有直接關(guān)系。許多研究表明稻米蛋白質(zhì)及其組分含量均隨施氮量的增加而增加[77-78]，而蛋白組分占總蛋白的比例卻變化很小[79]。石呂等[56]發(fā)現(xiàn)后期氮肥施用顯著增加各組分蛋白含量，尤其是醇溶蛋白和谷蛋白含量，且氮素的作用效應(yīng)甚至超過供試品種的本身差異。耿春苗[80]指出，增加施氮量和穗肥比例，顯著提高了精米中醇溶蛋白和谷蛋白含量。而邱才飛等[81]認(rèn)為后期穗粒肥施用對醇溶蛋白含量無顯著影響，但能顯著增加其余蛋白組分含量。另外，也有研究[82]發(fā)現(xiàn)施氮量對總蛋白及其組分含量并無顯著影響?？梢姷蕦Φ鞍踪|(zhì)及其組分含量的影響結(jié)論較為一致，增施氮肥特別是水稻生長中后期氮肥會顯著提高籽粒蛋白質(zhì)含量。但是，氮肥對籽粒蛋白質(zhì)含量的影響可能因不同品種和環(huán)境存在一定的差異，氮素影響稻米蛋白質(zhì)積累的規(guī)律及機(jī)制還需要進(jìn)一步研究。此外，還有研究[83]發(fā)現(xiàn)，隨著磷肥和鉀肥施用量增加，稻米蛋白質(zhì)含量顯著上升，而王偉妮等[84]認(rèn)為，施用適量磷肥和鉀肥才能提高糙米蛋白質(zhì)含量，過量施用磷肥和鉀肥會降低糙米蛋白質(zhì)含量。王成璦等[85]則通過固定氮、磷、鉀中任意2種肥料用量，增加剩余的一種肥料用量，發(fā)現(xiàn)只有氮肥用量與蛋白質(zhì)含量呈顯著正相關(guān)，磷肥和鉀肥的施用對蛋白質(zhì)含量無顯著影響。

灌溉方式對蛋白質(zhì)含量也有一定影響，但研究結(jié)果并不一致。周嬋嬋等[86]認(rèn)為，干濕交替灌溉增加了稻米的蛋白質(zhì)含量。張自常等[87]發(fā)現(xiàn)干濕交替灌溉主要提高了清蛋白和谷蛋白含量，降低了醇溶蛋白含量，可能是因為干濕交替灌溉增強(qiáng)了根系活力，同時提高了根系中激素水平，從而促進(jìn)地上部發(fā)育，影響稻米蛋白質(zhì)合成。蔡一霞等[88]研究指出，正常施氮水平下，水分脅迫提高了精米中谷蛋白和醇溶蛋白含量，高氮水平下，水分脅迫降低了精米中谷蛋白和醇溶蛋白含量。說明不同施氮條件下，水分處理對蛋白質(zhì)含量的影響不同。然而也有研究[89]發(fā)現(xiàn)，水分脅迫對蛋白質(zhì)含量無顯著影響。

稻米蛋白質(zhì)含量還受到栽插密度和播期等的影響，隨著栽插密度的增加，蛋白質(zhì)含量呈下降趨勢[90-92]。而陳于敏等[93]和徐春梅等[94]認(rèn)為，提高種植密度會增加籽粒蛋白質(zhì)含量。季紅娟等[95]和趙慶勇等[96]發(fā)現(xiàn)，播期推遲影響了水稻抽穗期光溫條件，從而影響灌漿進(jìn)程，使稻米蛋白質(zhì)含量增加。

6 展望

6.1 加強(qiáng)對稻米蛋白質(zhì)含量生理和遺傳機(jī)制的研究

稻米蛋白質(zhì)含量屬于典型的數(shù)量性狀，遺傳機(jī)制復(fù)雜，表達(dá)影響因子眾多，不同類型品種可能存在較大差異，其決定機(jī)制的解析難度更大。需要進(jìn)一步研究蛋白質(zhì)及其組分合成與積累過程中遺傳分子機(jī)理，為調(diào)控稻米蛋白質(zhì)含量的育種工作提供理論依據(jù)。需要在闡明影響稻米蛋白質(zhì)含量的生理機(jī)制的基礎(chǔ)上，逐步探明蛋白質(zhì)及其組分合成與積累過程中的遺傳生理機(jī)制和分子機(jī)理，為水稻優(yōu)質(zhì)食味品種選育提供可靠的理論依據(jù)和有用基因。

6.2 系統(tǒng)研究環(huán)境和栽培措施對蛋白質(zhì)及其組分含量的影響和作用機(jī)制

控制中后期施氮量以提高稻米品質(zhì)，在優(yōu)質(zhì)米生產(chǎn)中已經(jīng)成為默認(rèn)的做法。而溫度、光照、水分和密度等環(huán)境條件和栽培措施均對稻米蛋白質(zhì)含量和食味品質(zhì)有明顯影響，然而深層次的機(jī)理解析研究仍有欠缺。有必要進(jìn)行系統(tǒng)的更精細(xì)化的深層次機(jī)理性研究，以期能夠揭示不同環(huán)境條件或栽培措施對稻米蛋白質(zhì)及其組分含量的調(diào)控作用，為優(yōu)質(zhì)稻米規(guī)?；a(chǎn)提供必要的理論依據(jù)。

6.3 加強(qiáng)對蛋白質(zhì)及其組分含量的動態(tài)變化及其對食味品質(zhì)的影響機(jī)制研究

目前關(guān)于水稻蛋白質(zhì)含量對食味品質(zhì)的影響研究多局限于蛋白質(zhì)總量，而涉及蛋白質(zhì)組成、形態(tài)、結(jié)構(gòu)等分子機(jī)制方面的研究較少，對蛋白質(zhì)積累的動態(tài)分析更少。另外，稻米蛋白質(zhì)含量與其食味品質(zhì)之間并不是簡單的線性關(guān)系。加強(qiáng)蛋白質(zhì)含量的積累動態(tài)分析，從籽粒發(fā)育角度進(jìn)行食味品質(zhì)的影響機(jī)制探討，可能會形成對優(yōu)質(zhì)食味品質(zhì)決定機(jī)制的新認(rèn)識。